摘 要：【目的】為實(shí)際栽培中利用外源激素提高川黃柏苗期成活率提供參考?！痉椒ā恳? 年生川黃柏幼苗為試材，在自然漬水及干旱脅迫下，采用不同濃度的外源GA3 進(jìn)行不同周期的噴施處理，測(cè)定分析各處理下川黃柏幼苗滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量、抗氧化酶活性、抗氧化劑含量和膜脂過氧化產(chǎn)物含量等生理指標(biāo)的變化特征。

【結(jié)果】在漬水脅迫下，外源噴施GA3 溶液提高了川黃柏可溶性糖、可溶性蛋白和還原型谷胱甘肽（GSH）的含量，增加了超氧化物歧化酶（SOD）、過氧化物酶（POD）和過氧化氫酶（CAT）的活性，且與對(duì)照組相比差異顯著（P ＜ 0.05），丙二醛（MDA）含量總體呈增加趨勢(shì)，但與對(duì)照組相比差異不顯著（P ＞ 0.05）。復(fù)水后0 ～2 d，干旱脅迫下的對(duì)照組及GA3 處理組（200 mg/L，噴施間隔30 d）植株各生理指標(biāo)均逐步恢復(fù)正常，受間斷降水影響；復(fù)水后3 ～ 5 d，對(duì)照組及GA3 處理組植株各生理指標(biāo)出現(xiàn)反復(fù)變化。復(fù)水后0 ～ 5 d 時(shí)，與對(duì)照組相比，GA3 處理提高了植株的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性及GSH 含量，并且加快了這些指標(biāo)的恢復(fù)速度，降低了MDA 含量。水分脅迫條件下，大多數(shù)指標(biāo)間呈現(xiàn)不顯著的相關(guān)關(guān)系，呈顯著或極顯著相關(guān)的指標(biāo)間均為正相關(guān)關(guān)系。干旱和漬水脅迫條件下，激素處理組總體上表現(xiàn)為促進(jìn)植株生理指標(biāo)向適應(yīng)環(huán)境的方向改變，短周期噴施高濃度GA3 的促進(jìn)效果較為明顯，且噴施周期與噴施濃度有交互效應(yīng)。

【結(jié)論】在川黃柏早期栽培中，適當(dāng)噴施GA3 可以提高植株對(duì)漬水脅迫和干旱脅迫的適應(yīng)能力。

關(guān)鍵詞：川黃柏；赤霉素（GA3）；水分脅迫；干旱脅迫；抗性生理

中圖分類號(hào)：S601 文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A 文章編號(hào)：1003—8981（2023）01—0207—10

全球氣候變化對(duì)區(qū)域降水格局帶來了一定影響，導(dǎo)致了降水季節(jié)分配不均，局部地區(qū)出現(xiàn)干旱和漬水（土壤水分達(dá)到或接近飽和，但無自由水層）交替現(xiàn)象，導(dǎo)致植物生長不良，甚至大面積死亡[1-2]。短期干旱和漬水脅迫下，植物會(huì)開啟自身的防御機(jī)制，如通過提高抗氧化酶活性、滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量等增強(qiáng)植物的適應(yīng)性和抗逆性[3-4]。

一般情況下，通過采用排水、遮陰、噴水等常規(guī)方法可不同程度地降低脅迫對(duì)植物生長、發(fā)育、代謝等生理過程的傷害，而外施適宜濃度的植物生長調(diào)節(jié)劑、抗氧化劑等可以有效提高植物的抗逆性。已有研究結(jié)果表明，外施適宜濃度的抗壞血酸（AsA）通過提高葉黃素循環(huán)中玉米黃質(zhì)（Z）的含量增加干旱脅迫下的熱耗散能力[2]，外施6- 芐氨基嘌呤（6-BA）和萘乙酸（NAA）可以提高川黃柏幼苗葉綠素和可溶性糖的含量[5]，外施脫落酸（ABA）和水楊酸（SA）可以減輕干旱和水分脅迫對(duì)植物的不利影響[6-7]。赤霉素（gibberellin，GA）是6 種重要的植物激素之一，在已發(fā)現(xiàn)的130 種赤霉素類物質(zhì)中，GA3 的生物活性較強(qiáng)，在種子萌發(fā)、根莖伸長、植物開花、果實(shí)發(fā)育、脅迫應(yīng)答等生理過程中發(fā)揮著重要的功能[8-10]。在干旱脅迫初期，木本植物苗期內(nèi)源GA3 含量多呈現(xiàn)增加趨勢(shì)[11-12]，施用外源GA3 可以提高植物的抗逆性[13]，對(duì)植物生長及植物幼苗成活具有正向調(diào)節(jié)作用。

川黃柏Phellodendron chinense 為蕓香科Rutaceae 黃檗屬Phellodendron 植物，與杜仲、厚樸并稱為“世界性三大木本中藥材”。其干燥樹皮為傳統(tǒng)中藥材“黃柏”，主要含有小檗堿、黃柏堿、巴馬汀等生物堿活性成分，具有清熱燥濕、解毒療瘡、瀉火除蒸等功效[14-16]。由于過度采伐，川黃柏野生資源稀缺，而粗放管理下的人工栽培林在栽培周期內(nèi)面臨各類環(huán)境脅迫，生長較慢，利用周期較長，造成黃柏藥材供需矛盾[17]。目前，國內(nèi)外對(duì)川黃柏的研究集中在其藥用成分提取、鑒定及功效方面[18-19]，對(duì)幼苗栽培[20] 及影響其生長的生理因素等方面僅有少量研究報(bào)道，針對(duì)逆境下川黃柏的生理特性及GA3 外源激素對(duì)苗期林木抗逆性的影響的研究報(bào)道較為鮮見。為提高川黃柏幼苗的抗逆性，研究了水分脅迫條件下外源激素GA3 對(duì)川黃柏苗期抗逆性能的影響。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況

試驗(yàn)地在長沙市中南林業(yè)科技大學(xué)苗圃（112°59′E，28°8′N）內(nèi)，該地區(qū)位于湘江下游和長瀏盆地西緣，湖南省東部偏北。屬亞熱帶季風(fēng)氣候，年平均氣溫17.2 ℃，年積溫5 457 ℃，年均降水量1 361.6 mm。苗圃地的土壤類型為第四紀(jì)網(wǎng)紋紅壤，土層厚度不小于60 cm，面積為600 m2。

1.2 試驗(yàn)材料

川黃柏種子來源于湘西川黃柏基地同家系種子園的優(yōu)樹。在溫室將種子提前萌發(fā)，2018 年3 月10 日將生長情況相近的幼苗移栽至苗圃。2019 年3 月進(jìn)行移苗栽植，株行距為0.50 m×0.50 m，緩苗2 個(gè)月后開展試驗(yàn)。

1.3 研究方法

1.3.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

共設(shè)置10 個(gè)處理組（表1），每個(gè)處理12 株，共120 株。2019 年5—8 月， 在晴朗無風(fēng)日的17：00—19：00，用GA3 噴施處理川黃柏苗，以葉面濕潤且不凝聚大水滴為度，每組噴施總量一致，葉片干后，再噴施1 遍清水。試驗(yàn)期間可根據(jù)天氣情況提前或延緩噴施1 ～ 2 d。

漬水脅迫：2018 年6 月，利用自然連續(xù)降水和人工補(bǔ)水，形成漬水脅迫。采樣期土壤含水量為34.37%，介于田間持水量（23.17%）和飽和含水量（38.77%）之間，雨后3 h 內(nèi)有積水。

干旱脅迫：2018 年7 月，利用自然持續(xù)干旱晴朗天氣，形成干旱脅迫。采樣前10 d 不澆水，第1 次采樣土壤含水量為7.42%，為田間持水量的32.01%，屬重度干旱標(biāo)準(zhǔn)。

1.3.2 樣品采集

漬水脅迫試驗(yàn)在10 個(gè)GA3 處理12 h 后采樣（第2 天07：00 左右），干旱脅迫試驗(yàn)選取對(duì)照組（G0）及G6 處理組，分別在復(fù)水處理0、0.5、1、2、3、5 d 時(shí)連續(xù)采樣，分別編號(hào)為1 ～ 6。

按不同處理采集同一層新鮮葉（6 月漬水脅迫采第4 層，7 月干旱脅迫采第6 ～ 7 層），6 株新鮮葉混合為1 份樣品。將采集的新鮮葉迅速放入液氮中，然后轉(zhuǎn)入-80 ℃冰箱保存，待測(cè)。采樣期間，遇降水時(shí)段，對(duì)苗木進(jìn)行遮擋避雨，如葉面有水分，將葉面水分用濾紙吸干，并于1 h 后再采集。

1.3.3 指標(biāo)測(cè)定

1）滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量。測(cè)定的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)包括可溶性糖和可溶性蛋白，可溶性糖含量用蒽酮比色法測(cè)定，可溶性蛋白含量用考馬斯亮藍(lán)染色法測(cè)定[21]。

2）抗氧化酶活性及抗氧化劑含量。超氧化物歧化酶（SOD）活性用氮藍(lán)四唑（NBT）法測(cè)定，以抑制NBT 還原反應(yīng)的50% 酶量為1 個(gè)酶活性單位；過氧化物酶（POD）活性用愈創(chuàng)木酚法測(cè)定，以1 min 內(nèi)波長470 nm 下吸光度值變化0.01 為1 個(gè)酶活性單位；過氧化氫酶（CAT）活性用紫外分光光度法測(cè)定，以1 min 內(nèi)波長240 nm 下減少0.1 的酶量為1 個(gè)酶活性單位[22]。還原型谷胱甘肽（GSH）含量用二硫代硝基苯甲酸（DTNB）法測(cè)定，在波長412 nm 處測(cè)定吸光度值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算GSH 含量[23]。

3）膜脂過氧化產(chǎn)物含量。丙二醛（MDA）含量用硫代巴比妥酸（TBA）顯色法測(cè)定[21]。

1.4 數(shù)據(jù)分析

使用Excel 2010 軟件對(duì)原始數(shù)據(jù)進(jìn)行處理，使用SPSS 20 軟件進(jìn)行差異顯著性分析（Duncan），采用主成分降維分析法進(jìn)行漬水脅迫下川黃柏葉片生理指標(biāo)的綜合評(píng)價(jià)，使用R 4.0.5 軟件進(jìn)行相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 外源GA3 對(duì)水分脅迫下川黃柏滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的影響

外源GA3 對(duì)漬水脅迫下川黃柏葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響如圖1 所示。由圖1 可知，在漬水條件下，G0 組的可溶性糖含量為1.48%，可溶性蛋白含量為7.67 mg/g，噴施外源GA3 處理后，可溶性糖和可溶性蛋白含量均有不同程度的增加。噴施外源GA3 處理后，葉片可溶性糖含量為1.55% ～ 1.89%，增加了4.70% ～ 27.94%，可溶性蛋白含量為7.68 ～ 13.18 mg/g， 增加了0.12% ～ 71.73%。GA3 處理組的可溶性糖、可溶性蛋白含量均高于G0 組，噴施濃度及周期對(duì)可溶性糖、可溶性蛋白含量的影響不顯著。

外源GA3 對(duì)干旱脅迫下川黃柏葉片滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量的影響如圖2 所示。由圖2 可知：在干旱脅迫下，噴施外源GA3 處理前，G0 和G6 處理組的可溶性糖含量均在較低的水平，分別為1.84% 和2.17%，但G6 處理組由于前期持續(xù)噴施GA3，可溶性糖含量較G0 組高17.93%；經(jīng)過復(fù)水處理后，2 個(gè)處理的可溶性糖含量均緩慢提升，在復(fù)水處理5 d 時(shí)分別達(dá)到2.68% 和2.81%，G6 處理組的可溶性糖含量持續(xù)高于G0 組。噴施處理前，G0 和G6處理組的可溶性蛋白含量分別為11.51、11.03 mg/g，差異不顯著；在復(fù)水處理后1 d 內(nèi)，2 個(gè)處理的可溶性蛋白含量均有提高，G6 處理組的可溶性蛋白含量在復(fù)水處理5 d 內(nèi)總體呈現(xiàn)“升—降—升—降”的變化規(guī)律，G0 組對(duì)環(huán)境變化的反應(yīng)較G6 處理組慢，總體呈現(xiàn)“升—降—升”的趨勢(shì)，且可溶性蛋白含量低于同期的G6 處理組。

2.2 外源GA3 對(duì)水分脅迫下川黃柏抗氧化指標(biāo)的影響

外源GA3 對(duì)漬水脅迫下川黃柏葉片抗氧化指標(biāo)的影響如圖3 所示。由圖3 可知，漬水脅迫下，GA3 噴施濃度及周期對(duì)川黃柏抗氧化指標(biāo)有明顯的影響。GA3 處理組的SOD 活性均顯著高于G0組（P ＜ 0.05），隨著噴施周期拉長，其活性逐步降低。G0 組的SOD 活性為2 250.26 U/g，GA3 處理組SOD 活性為2 871.95 ～ 3 990.65 U/g，增加了27.63% ～ 77.34%。所有GA3 處理組中，G9 處理的POD 活性僅為11 114.61 U/（g·min），略低于G0 組的12 984.72 U/（g·min），其他8 個(gè)GA3 處理組的POD 活性為13 541.24 ～ 19 170.03 U/（g·min），相比G0 組增加幅度為4.27% ～ 47.63%，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規(guī)律。G0 組的CAT 活性為933.72 U/（g·min），GA3 處理組的CAT 活性為1 030.75 ～ 1 495.29 U/（g·min）， 與G0 組相比，增幅達(dá)10.39% ～ 60.14%，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規(guī)律。GA3 處理組GSH 含量相比G0 組增加顯著（P ＜ 0.05），G0 組的GSH 含量為164.48 μmol/g，GA3 處理組的GSH 含量為296.27 ～ 384.60 μmol/g， 增加了80.13% ～ 133.83%。在噴施周期相同的情況下，GA3 處理組的GSH 含量隨著噴施濃度增加而增加；在相同噴施濃度條件下，100、200 mg/L 質(zhì)量濃度處理的GSH 含量隨著噴施周期縮短而增加。

外源GA3 對(duì)干旱脅迫下川黃柏葉片抗氧化指標(biāo)的影響如圖4 所示。從圖4 可以看出，干旱脅迫下外源GA3 顯著影響了川黃柏葉片的抗氧化指標(biāo)。在復(fù)水0 d 時(shí)，G6 和G0 處理組的SOD 活性分別為2 332.13、2 009.49 U/g，噴施GA3 促使川黃柏苗木SOD 活性提高，經(jīng)過復(fù)水處理后，G6和G0 處理組的SOD 活性在復(fù)水后0 ～ 5 d 內(nèi)呈“M”形曲線變化，并且G6 處理組的SOD 活性在復(fù)水后0 ～ 5 d 內(nèi)始終高于G0 處理組。G6 處理組POD 活性的起始值略低于G0 處理組，CAT活性的起始值高于G0 處理組，POD 和CAT 活性在復(fù)水后0 ～ 5 d 內(nèi)變化趨勢(shì)均呈“M”形，G0處理組的均呈現(xiàn)“N”形。在復(fù)水期間G6 與G0處理組的POD 活性相比未呈現(xiàn)明顯增加趨勢(shì)，但復(fù)水后，G6 與G0 處理組的POD 活性均高于起始值，且G6 處理組高于G0 處理組，而G6 處理組的CAT 活性始終明顯高于G0 組，表明GA3 處理可以提高川黃柏幼苗的POD 和CAT 活性。其中，G6 處理組的POD 和CAT 活性在復(fù)水處理后1 d時(shí)達(dá)到第1 個(gè)峰值，而G0 處理組的恢復(fù)時(shí)間稍長，在復(fù)水處理后2 d 時(shí)達(dá)到第1 個(gè)峰值。整體來看，G6 處理組的POD 和CAT 活性較G0 組高。在復(fù)水處理后0 d 時(shí)，G6 處理組的GSH 含量高于G0處理組，經(jīng)過復(fù)水后，G6 和G0 處理組的GSH 含量呈現(xiàn)“升高—降低”交替變化，2 組在同一時(shí)期的變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)逐漸減少趨勢(shì)，同時(shí)G6 處理組的GSH 含量整體高于G0 處理組，表明GA3處理可提高川黃柏幼苗的GSH 含量。

2.3 外源GA3 對(duì)水分脅迫下川黃柏MDA 含量的影響

外源GA3 對(duì)水分脅迫下川黃柏葉片MDA 含量的影響如圖5 所示。由圖5 可以看出，漬水脅迫下，G0 組的MDA 含量為28.2 μmol/kg，與之相比，除了G9 處理組的MDA 含量降低，其他GA3處理組的MDA 含量均有不同程度的提高，但是隨噴施濃度及周期的改變無明顯變化規(guī)律。干旱脅迫并復(fù)水后0 d 時(shí)，G6 處理組的MDA 含量高于G0 組，經(jīng)復(fù)水后，G6 處理組與G0 組的MDA 含量在復(fù)水后0 ～ 2 d 內(nèi)均緩慢下降，G6 處理組在復(fù)水后3 ～ 5 d 時(shí)的MDA 含量均低于起始值，而G0組在復(fù)水后3 ～ 5 d 時(shí)MDA 含量均高于起始值。

噴施GA3 和復(fù)水處理可以有效降低川黃柏葉片中的MDA 含量，幫助解除干旱脅迫。

2.4 水分脅迫下川黃柏抗性生理指標(biāo)間的相關(guān)性

水分脅迫下川黃柏抗性生理指標(biāo)間的相關(guān)系數(shù)見表2。由表2 可知，在漬水脅迫條件下，川黃柏葉片抗性生理指標(biāo)中僅可溶性糖含量與可溶性蛋白含量之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，其他抗性生理指標(biāo)之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。在干旱脅迫條件下：可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系；GSH 含量與可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系；MDA 含量與可溶性糖含量、POD 活性、CAT 活性之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系，與可溶性蛋白含量、SOD 活性、GSH 含量之間呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系。

由表2 可知，漬水脅迫條件下，CAT 活性與GSH 含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），GSH 含量與SOD 活性之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。干旱脅迫條件下，POD 活性與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05）；CAT活性與SOD 活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），與POD 活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01）。

2.5 外源GA3 對(duì)水分脅迫下川黃柏抗性生理影響的綜合評(píng)價(jià)

通過進(jìn)行主成分降維分析，比較不同GA3 噴施處理對(duì)水分脅迫下川黃柏的可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD、POD、CAT、GSH 和MDA等7 個(gè)生理指標(biāo)的影響，結(jié)果見表3，得分越高表明植株對(duì)逆境的適應(yīng)越好。由表3 可知，GA3 處理組的得分均高于G0 組，且在噴施濃度與噴施間隔時(shí)間上具有一定的交互效應(yīng)，得分較高的4 個(gè)處理組分別為G2、G3、G5 和G6，表明了短周期及高濃度的GA3處理在應(yīng)對(duì)漬水脅迫時(shí)具有優(yōu)勢(shì)。干旱脅迫下，G6 處理組的7 個(gè)生理指標(biāo)均值均高于G0 組，表明了噴施GA3 可以增強(qiáng)川黃柏在水分脅迫條件下的抗逆能力。

3 結(jié)論與討論

3.1 結(jié) 論

川黃柏苗木經(jīng)漬水及干旱脅迫后進(jìn)行GA3 噴施，葉片中可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性、GSH 含量和MDA 含量均得到提高，干旱脅迫后再經(jīng)過復(fù)水處理，除了MDA 含量下降，其他各指標(biāo)值均上升，說明噴施GA3 處理可以緩解水分脅迫條件下川黃柏葉片生理指標(biāo)值降低的情況，提高葉片內(nèi)滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)指標(biāo)值、抗氧化體系指標(biāo)值及MDA 含量，對(duì)水分脅迫條件下川黃柏幼苗各項(xiàng)生理指標(biāo)均產(chǎn)生積極影響，從而利于川黃柏苗木對(duì)抗外界不平衡的水分條件，提高苗木對(duì)惡劣環(huán)境的適應(yīng)能力。

同時(shí)，干旱脅迫組經(jīng)過復(fù)水處理后川黃柏苗木各項(xiàng)生理指標(biāo)值的恢復(fù)速度得以提高，苗木的抗逆性進(jìn)一步得以提高。

此外，由相關(guān)性分析和降維分析結(jié)果可知，在水分脅迫條件下，川黃柏葉片各項(xiàng)生理指標(biāo)之間呈現(xiàn)不同的相關(guān)關(guān)系，其中呈顯著和極顯著相關(guān)的指標(biāo)之間均為正相關(guān)關(guān)系，表明使用GA3 噴施水分脅迫條件下的川黃柏幼苗，其對(duì)葉片大多數(shù)生理指標(biāo)具有正向調(diào)節(jié)作用，從中可以找到響應(yīng)水分脅迫的關(guān)鍵指標(biāo)。同時(shí)，本研究中還發(fā)現(xiàn)高濃度、短周期的GA3 處理可以使?jié)n水脅迫下川黃柏生理指標(biāo)值有較大幅度的提升，并且在噴施濃度與噴施周期之間具有交互作用，說明可以通過進(jìn)一步延長噴施間隔、提高噴施濃度，達(dá)到減少工作量且能獲得相似促進(jìn)效果的目的。

3.2 討 論

葉片是大多數(shù)植物生產(chǎn)有機(jī)物的主要器官，植株可溶性糖含量與其生長狀況密切相關(guān)。水分脅迫可以通過影響植株葉片中可溶性糖含量，來調(diào)節(jié)細(xì)胞滲透壓，維持胞內(nèi)水分的平衡，提高其適應(yīng)性[24]。此外，可溶性蛋白作為滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)調(diào)節(jié)植物胞內(nèi)的滲透壓和水勢(shì)，同時(shí)作為催化酶參與植物體內(nèi)各種生理代謝過程，在植物的生長和逆境脅迫應(yīng)答過程中發(fā)揮著重要作用[25]。在本研究中，不同濃度的外源GA3 均可提高水分脅迫下川黃柏幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量，干旱脅迫組經(jīng)復(fù)水處理后，適宜濃度的外源GA3 可進(jìn)一步促進(jìn)葉片中可溶性糖和可溶性蛋白含量的提高，推測(cè)噴施適宜濃度的外源GA3 可通過提高川黃柏幼苗葉片中可溶性糖和可溶性蛋白的含量來調(diào)節(jié)胞內(nèi)水分平衡，提高植株的適應(yīng)性。

逆境脅迫誘導(dǎo)植物迅速產(chǎn)生活性氧成分，導(dǎo)致細(xì)胞膜脂質(zhì)過氧化作用的發(fā)生，損傷葉綠體結(jié)構(gòu)的完整性，形成大量的MDA，降低植物的光合效率并抑制植物的生長發(fā)育。為了緩解逆境脅迫帶來的損傷作用，植物已進(jìn)化形成了多種應(yīng)答機(jī)制，如抗氧化酶系統(tǒng)和抗氧化物質(zhì)系統(tǒng)等[26-28]。

逆境脅迫下，植物通過提高胞內(nèi)的SOD、POD、CAT、抗壞血酸過氧化物酶（APX）等的活性及GSH 等的含量，降低細(xì)胞內(nèi)活性氧的水平，維持細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整性，提高植物的適應(yīng)性和抗逆性[29-30]。在本研究中，不同濃度的外源GA3 提高了水分脅迫下川黃柏幼苗葉片中SOD、POD、CAT 的活性及還原型GSH 和MDA 的含量，干旱脅迫組經(jīng)復(fù)水處理后，適宜濃度的外源GA3 可進(jìn)一步提高葉片中SOD、POD、CAT 的活性及還原型GSH 的含量，而MDA 含量呈現(xiàn)降低趨勢(shì)，表明噴施適宜濃度的外源GA3 和復(fù)水處理可以通過提高葉片抗氧化酶的活性和抗氧化物質(zhì)的含量來增強(qiáng)水分脅迫下川黃柏幼苗的抗性，這與李小玲等[31]、楊志晶等[32]、宋吉軒[33] 和孫歐文等[34] 的研究結(jié)果相一致。

生理指標(biāo)的相關(guān)性分析結(jié)果表明，在漬水和干旱脅迫條件下，川黃柏葉片抗性生理指標(biāo)之間呈現(xiàn)出不同的相關(guān)關(guān)系。在漬水脅迫條件下，除可溶性糖含量與可溶性蛋白含量之間呈現(xiàn)負(fù)相關(guān)關(guān)系外，其他抗性生理指標(biāo)之間均呈現(xiàn)正相關(guān)關(guān)系，說明漬水脅迫條件下，噴施GA3 可以促使葉片中可溶性糖含量與可溶性蛋白含量呈現(xiàn)出相反的變化趨勢(shì)，而其他抗性生理指標(biāo)之間均呈現(xiàn)出同增同減的變化趨勢(shì)，其中CAT 活性與GSH 含量之間呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），GSH 含量與SOD 活性之間呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），說明處于漬水脅迫條件下的川黃柏苗木，在進(jìn)行GA3 噴施處理后，葉片中的GSH 可能起到關(guān)鍵性調(diào)節(jié)作用，促使苗木葉片萎蔫得以緩解。在干旱脅迫條件下，可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間均呈正相關(guān)關(guān)系，GSH 含量與其他指標(biāo)之間均呈不顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系，MDA 含量與其他指標(biāo)之間呈不顯著的（正或負(fù)）相關(guān)關(guān)系，其中POD 活性與可溶性蛋白含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），CAT 活性與SOD 活性呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.05），CAT活性與POD 活性呈極顯著正相關(guān)關(guān)系（P ＜ 0.01），說明在干旱脅迫條件下，葉片在噴施GA3 后，其可溶性糖含量、可溶性蛋白含量、SOD 活性、POD 活性、CAT 活性之間呈現(xiàn)出同增同減的變化趨勢(shì)，其中CAT 活性和POD 活性可能是調(diào)節(jié)川黃柏葉片抗性的有效指標(biāo)，促進(jìn)苗木抗性的提高。

本研究結(jié)果表明，在不同的水分脅迫條件下，呈顯著和極顯著相關(guān)的指標(biāo)之間均為正相關(guān)關(guān)系，說明在水分脅迫條件下，葉面噴施外源GA3 對(duì)提高川黃柏苗木抗性、延緩萎蔫具有積極作用，這與李小玲等[31] 的研究結(jié)果類似。

本試驗(yàn)中水分脅迫條件下大多數(shù)GA3 處理組均導(dǎo)致川黃柏葉片MDA 含量升高，可能是這些GA3 噴施處理不足以降低葉片細(xì)胞膜的受傷程度，或是外源GA3 緩解葉片膜脂過氧化作用的效果不明顯，后續(xù)可考慮設(shè)計(jì)更多的GA3 激素處理組，進(jìn)一步篩選有助于苗木對(duì)抗外界供水條件不平衡情況的最適激素組合，從而為逆境中川黃柏苗期的外源激素調(diào)控提供參考。

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[ 本文編校：聞 麗]