曾 松,歐 靜,田 奧,李葦潔,林世成,王洪飛,周玉梅

(1.貴州大學(xué)林學(xué)院,貴陽(yáng) 550025;2.貴州省山地資源研究所,貴陽(yáng) 550001)

【研究意義】杜鵑屬(Rhododendron)植物是重要的觀賞花卉,特別是常綠杜鵑亞屬杜鵑,其花大色艷,具備廣闊的開(kāi)發(fā)前景[1]。常綠杜鵑亞屬杜鵑主要集中分布于我國(guó)西南地區(qū)光線較強(qiáng)、水分較少的林緣和小山丘等環(huán)境[2],大多為大灌木或小喬木,且其根系淺薄,易受環(huán)境因子影響[3]。近年來(lái),西南地區(qū)持續(xù)增溫,降水逐年減少,干旱已逐漸威脅杜鵑健康生長(zhǎng)及分布[4]。通常植物處于干旱環(huán)境時(shí),光合作用(氣孔導(dǎo)度、光合速率和葉綠素含量等)率先受到影響,其指標(biāo)發(fā)生改變進(jìn)而影響物質(zhì)和能源供給。在光合作用影響下,植物開(kāi)始通過(guò)降低株高、地徑、葉面積和增大根冠比等改變形態(tài)的方式來(lái)減少水分散失,提高植株對(duì)土壤水分的吸收[5]。無(wú)論是生長(zhǎng)還是生理指標(biāo)均有可能因?qū)ν寥浪值倪m應(yīng)性不同而表現(xiàn)出不同的數(shù)量關(guān)系和閾值。百里杜鵑是我國(guó)重要的杜鵑種質(zhì)資源庫(kù),常綠杜鵑亞屬物種超過(guò)70%,馬纓杜鵑(Rhododendrondelavayi)是其重要的優(yōu)勢(shì)種和建群種[6]。近20年來(lái),貴州省發(fā)生極端高溫、干旱事件的概率達(dá)70%[7],馬纓杜鵑出現(xiàn)不同程度的退化甚至死亡[8]。因此,研究干旱脅迫對(duì)馬纓杜鵑生長(zhǎng)和光合生理特征的影響,對(duì)保護(hù)馬纓杜鵑資源具有重要意義。【前人研究進(jìn)展】目前,大量學(xué)者關(guān)于干旱脅迫對(duì)杜鵑影響的研究已涵蓋個(gè)體、細(xì)胞和分子水平[2,9-10],其從個(gè)體生長(zhǎng)、細(xì)胞器結(jié)構(gòu)和細(xì)胞水分方面闡述了杜鵑花在不同干旱程度下的適應(yīng)策略。一些植物生長(zhǎng)的水分臨界值研究以植物葉片光合生理參數(shù)(光合速率、蒸騰速率水分利用效率等)為衡量標(biāo)準(zhǔn),通過(guò)光合生理參數(shù)響應(yīng)水分梯度的曲線計(jì)算積分平均值,作為劃分植物水分利用情況的依據(jù)[11-12]。盡管光合作用可通過(guò)一系列復(fù)雜過(guò)程為植物體提供能源物質(zhì)[13],綜合體現(xiàn)植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的適應(yīng)機(jī)制。但瞬時(shí)光合生理參數(shù)往往易受氣候條件影響[14],不能完全真實(shí)地反應(yīng)植物的實(shí)際生長(zhǎng)狀況。因此,應(yīng)建立不同指標(biāo)的數(shù)量關(guān)系,將生長(zhǎng)及生理指標(biāo)的水分適應(yīng)范圍加以區(qū)分,并尋找關(guān)鍵閾值,更好地探究杜鵑在干旱條件下的生長(zhǎng)和生理適應(yīng)機(jī)制?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】關(guān)于干旱脅迫對(duì)杜鵑影響的研究目前尚未能體現(xiàn)各類指標(biāo)隨定量土壤含水量變化而變化的趨勢(shì),不利于關(guān)鍵閾值的確定?！緮M解決的關(guān)鍵問(wèn)題】以2年生馬纓杜鵑實(shí)生苗為研究對(duì)象,采用盆栽控水法結(jié)合單因素方差分析和回歸分析研究不同干旱脅迫對(duì)馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)和光合生理指標(biāo)的影響,建立不同指標(biāo)響應(yīng)水分梯度的數(shù)量關(guān)系,探明適宜馬纓杜鵑生長(zhǎng)的土壤含水量閾值,揭示其抗旱能力和適應(yīng)機(jī)制,為馬纓杜鵑資源的開(kāi)發(fā)利用和抗旱新品種的選育提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

1.1.1 杜鵑 杜鵑苗,2年生馬纓杜鵑實(shí)生幼苗,無(wú)病蟲(chóng)害,長(zhǎng)勢(shì)一致,購(gòu)于貴州省畢節(jié)市百里杜鵑萬(wàn)綠源種苗公司。

1.1.2 土壤基質(zhì) 由黃壤土與腐殖土按質(zhì)量比1∶4配成,自制。

1.1.3 儀器設(shè)備 TR-8D土壤水分儀,順科達(dá)科技有限公司;UV1901紫外分光光度計(jì),上海奧析科學(xué)儀器有限公司;Li-6400系列便攜式光合作用測(cè)量系統(tǒng), 美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)。

1.1.4 其他 塑料盆,上口徑17 cm,下口徑15 cm,高17 cm。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 材料預(yù)處理 2021年12月15日,將馬纓杜鵑幼苗移栽于裝有2 kg土壤基質(zhì)的塑料盆中,緩苗2個(gè)月備用,其間進(jìn)行正常水分管理。

1.2.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理。對(duì)照(CK):土壤含水量為田間持水量80%～100%;FC60:土壤含水量為田間持水量60%～80%;FC40:土壤含水量為田間持水量40%～60%;FC30:土壤含水量為田間持水量30%～40%;FC20,土壤含水量為田間持水量20%～30%;FC10:土壤含水量為田間持水量10%～20%。每個(gè)處理栽20盆,每盆栽1株。2022年2月15日,充分澆水使馬纓杜鵑盆栽土壤含水量飽和,并使其自然落干,隨后每天用土壤水分儀檢測(cè)盆栽土壤含水量,當(dāng)達(dá)到各預(yù)設(shè)土壤干旱程度時(shí)記錄盆栽重量,并按處理進(jìn)行分組。至2022年3月1—5日,試驗(yàn)設(shè)定的各處理和重復(fù)均已達(dá)到要求,自此開(kāi)始干旱脅迫試驗(yàn),此后每天18:00稱重控水,及時(shí)補(bǔ)足盆土散失的水分。為減少馬纓杜鵑自身生長(zhǎng)重量的影響,每隔5 d用土壤水分儀檢測(cè)土壤含水量,及時(shí)調(diào)整澆水量。連續(xù)控水3個(gè)月后,于6月15日測(cè)定不同干旱處理下馬纓杜鵑的形態(tài)指標(biāo)和光合生理指標(biāo)。

1.2.3 指標(biāo)測(cè)定 (1)形態(tài)指標(biāo)。采用卷尺測(cè)定各處理馬纓杜鵑的株高(栽培基質(zhì)表面至馬纓杜鵑幼苗主莖頂端的距離),采用游標(biāo)卡尺測(cè)定地徑,每株地徑為水平面垂直方向測(cè)2次取平均值;使用卷尺測(cè)定芽長(zhǎng)(芽痕至芽先端長(zhǎng)度),每個(gè)處理測(cè)定20株主干頂芽長(zhǎng)取平均值;通過(guò)計(jì)算株高和地徑的相對(duì)生長(zhǎng)量HO(%)及DO(%)進(jìn)行比較。葉面積采用網(wǎng)格法測(cè)定,每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株馬纓杜鵑幼苗,分別取當(dāng)年生第3輪新葉和上一年生第3輪老葉緊貼于0.5 cm×0.5 cm的網(wǎng)格紙上,用鉛筆描出輪廓,數(shù)出新葉和老葉覆蓋的方格數(shù),分別計(jì)算新葉和老葉的面積(不足半格的舍去,超過(guò)半格的計(jì)1格)。采用目數(shù)法測(cè)定干旱脅迫開(kāi)始時(shí)每盆植株的老葉數(shù)及脅迫試驗(yàn)之后每盆植株的新葉數(shù)和落葉數(shù),并比較干旱脅迫處理后植株的新葉率(RN,%)、落葉率(RO,%)及留在植株上的總?cè)~面積(AT,cm2)。葉片相對(duì)含水量(RWC,%)采用烘干法測(cè)定,從每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株馬纓杜鵑幼苗,取第3輪當(dāng)年生成熟葉片帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)定相對(duì)含水量。

(1)

(2)

(3)

(4)

AT=N×AN+O×AO-F×AO

(5)

(6)

式中,HO(%)及DO(%)分別為株高和地徑的相對(duì)生長(zhǎng)量,H1(cm)、D1(mm)及H2(cm)、D2(mm)分別為初始和干旱脅迫3個(gè)月后的株高、地徑,RN(%)及RO(%)分別為新葉率和落葉率,N、O及F分別為新葉數(shù)、老葉數(shù)及落葉數(shù),AT(cm2)、AN(cm2)和AO(cm2)分別為總?cè)~面積、新葉面積和老葉面積,M1、M2和M3分別為葉片鮮重、干重和吸水飽和重。

(2)光合生理指標(biāo)。葉綠素采用乙醇浸提法測(cè)定[15],即從每個(gè)處理隨機(jī)選擇5株馬纓杜鵑幼苗,每株取1張第3輪葉片用蒸餾水洗凈葉子表面雜質(zhì)并擦干水分,去掉中脈剪碎混勻后,準(zhǔn)確稱取0.1 g馬纓杜鵑葉子剪碎放入離心管中,加入8 mL 95%乙醇,浸提24 h充分提取光合色素。提取完畢后,吸取1 mL浸提液加入比色皿,再加入2 mL 95%乙醇稀釋,在波長(zhǎng)分別為470和645 nm的紫外分光光度計(jì)下測(cè)定吸光值,再計(jì)算葉綠素a和葉綠素b的含量。光合參數(shù):采用Li-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)進(jìn)行測(cè)定,即選取6月中旬晴朗無(wú)風(fēng)天氣,在9:30—12:00進(jìn)行葉片各項(xiàng)光合參數(shù)的測(cè)定。開(kāi)始測(cè)定前,利用光合儀自帶紅藍(lán)光葉室,將光源有效輻射強(qiáng)度設(shè)置為1000 μmol/(m2·s),選取第3輪成熟葉片活化30 min,待各項(xiàng)指標(biāo)穩(wěn)定后開(kāi)始測(cè)定。

(3)土壤水分緩沖區(qū)的確定。隨著土壤含水量的逐漸降低,生長(zhǎng)和生理指標(biāo)表現(xiàn)為2種響應(yīng)形式:一種為單調(diào)遞增或遞減變化,一種為單峰曲線變化。對(duì)于呈單調(diào)變化的指標(biāo),土壤水分梯度直接反映指標(biāo)變化水平,沒(méi)有在輕微干旱的時(shí)候產(chǎn)生適應(yīng)性而升高。對(duì)于呈單峰曲線變化的指標(biāo),當(dāng)土壤含水量由CK逐漸降低,相應(yīng)指標(biāo)表現(xiàn)為先緩慢增加至最大值后逐漸下降至CK對(duì)應(yīng)的初始值水平,認(rèn)為在該區(qū)間內(nèi)的指標(biāo)對(duì)輕微的干旱產(chǎn)生一定的適應(yīng)性而適當(dāng)增加,之后隨土壤含水量的降低繼續(xù)下降,將CK對(duì)應(yīng)的指標(biāo)初始值水平之間的土壤含水量范圍定義為土壤水分緩沖區(qū)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)與分析

采用Excel 2010對(duì)不同干旱程度下馬纓杜鵑的生長(zhǎng)和光合生理指標(biāo)進(jìn)行記錄,使用SPSS 19.0進(jìn)行單因素方差分析和Duncan多重比較(P<0.05)。采用OriginPro 2016進(jìn)行回歸分析并繪制圖形。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫處理馬纓杜鵑的株高和地徑

從圖1看出,不同處理馬纓杜鵑在3月15日的初始株高基本一致,均保持在20 cm左右,而初始地徑除FC60為6.08 mm外,其他處理初始地徑均在5.50 mm左右。干旱脅迫3個(gè)月后,馬纓杜鵑株高為26.18～39.11 cm,隨干旱脅迫加劇呈先降后升再降趨勢(shì),雖FC30大于FC40,但各處理均低于CK,整體還是呈隨干旱加劇逐漸減小趨勢(shì);地徑為5.84～6.81 cm,隨干旱加劇呈先升后降趨勢(shì),FC60具有最大值。株高相對(duì)生長(zhǎng)量為25.68%～49.86%,隨干旱脅迫加劇呈先升后降再升再降趨勢(shì),FC60顯著高于FC40、FC20和FC10,與其余處理差異不顯著;FC40顯著低于FC60和FC30,FC10顯著低于其余處理。地徑相對(duì)生長(zhǎng)量為8.92%～13.03%,各處理間差異不顯著。說(shuō)明,重度干旱顯著限制馬纓杜鵑株高生長(zhǎng)。通過(guò)回歸分析可知,馬纓杜鵑株高和地徑相對(duì)生長(zhǎng)量隨土壤含水量增加均呈先增后減的響應(yīng)趨勢(shì)。其中,株高相對(duì)生長(zhǎng)量與土壤含水量擬合精度(R2=0.67,P=0.19)高于地徑相對(duì)生長(zhǎng)量(R2=0.37,P=0.48),但二者均未達(dá)顯著水平。

2.2 干旱脅迫處理馬纓杜鵑葉片的生長(zhǎng)

由表1可知,不同干旱脅迫馬纓杜鵑葉片的生長(zhǎng)存在明顯差異。芽長(zhǎng)為0.63～4.60 cm,隨干旱脅迫加劇呈先升后降趨勢(shì),其中,FC60顯著高于FC10、FC20和FC30,FC10顯著低于除FC20外的其余處理,其余處理差異顯著或不顯著。新葉數(shù)為8.82～21.86片,隨干旱脅迫加劇呈先升后降趨勢(shì),其中,FC60顯著高于FC30、FC20和FC10,其余處理差異不顯著。落葉數(shù)為2.00～4.36片,隨干旱脅迫加劇呈先升后降再升趨勢(shì),其中,FC20、FC10顯著大于CK,其余處理間差異不顯著?？?cè)~數(shù)為21.36～34.36片,隨干旱脅迫加劇呈先升后降趨勢(shì),其中,FC60顯著高于FC10,其余處理間差異不顯著。單葉面積為25.33～70.42 cm2,隨干旱脅迫加劇呈下降趨勢(shì),其中,CK顯著高于其余處理,FC60顯著高于除FC40外的其余處理,FC40顯著高于FC20和FC10,FC30與FC20之間差異不顯著但均顯著高于FC10。葉片相對(duì)含水量為0.74%～0.99%,僅FC10顯著低于其他處理。綜合看,不同處理葉片的生長(zhǎng)指標(biāo)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不盡一致,總體上過(guò)低的土壤水分含量會(huì)顯著抑制葉片的生長(zhǎng)。

柱狀圖上不同小寫字母表示不同處理間差異顯著(P<0.05)。Different lowercase letters indicate significance of difference among different treatments at P<0.05 level.

表1 不同干旱脅迫馬纓杜鵑葉片的生長(zhǎng)

由圖2可知,除葉片相對(duì)含水量與土壤含水量的回歸效果未達(dá)顯著水平(R2=0.77,P=0.11)外,其余葉片生長(zhǎng)指標(biāo)均與土壤含水量存在顯著回歸關(guān)系。其中,落葉率隨土壤含水量增加呈逐漸降低趨勢(shì),總?cè)~面積和單葉面積隨土壤含水量增加均呈逐漸增加趨勢(shì),表明,馬纓杜鵑通過(guò)減少葉面積,促進(jìn)老葉掉落的方式適應(yīng)干旱脅迫。芽長(zhǎng)、新葉率及葉片相對(duì)含水量隨土壤含水量增加呈先升后降的單峰曲線變化,其中,芽長(zhǎng)在土壤含水量為32.78%(CK)時(shí)為3.7 cm,隨著土壤含水量逐漸降低至25.97%,芽長(zhǎng)緩慢增加到最大值4.61 cm,此后土壤含水量繼續(xù)降低至16.30%時(shí),芽長(zhǎng)開(kāi)始逐漸減少至初始CK處理下的3.7 cm,此后隨干旱脅迫的持續(xù)加劇,芽長(zhǎng)開(kāi)始迅速下降。由此可知,土壤含水量為25.97%時(shí)是馬纓杜鵑芽長(zhǎng)的最適土壤含水量,而土壤含水量介于16.30%～32.78%時(shí),芽長(zhǎng)生長(zhǎng)并未在干旱脅迫下減少,反而產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性,因此土壤含水量為16.3%～32.78%是芽長(zhǎng)在干旱脅迫時(shí)的緩沖區(qū)。同樣,馬纓杜鵑新葉率達(dá)最大值53.63%的最適土壤含水量為25.18%,土壤干旱脅迫緩沖區(qū)閾值為15.08%～32.78%。

圖2 葉片生長(zhǎng)指標(biāo)與土壤含水量的回歸曲線模擬Fig.2 Regression curve simulation of leaf growth index and soil moisture content

2.3 干旱脅迫處理馬纓杜鵑的光合特性

由表2可知,不同干旱脅迫馬纓杜鵑葉片的光合特性存在明顯差異。

表2 不同干旱脅迫馬纓杜鵑的光合特性

葉綠素a為0.99～2.15 mg/g,隨干旱脅迫加劇呈先升后降趨勢(shì),其中,CK葉綠素a顯著低于其他處理,而FC30顯著高于其他處理。表明,干旱脅迫對(duì)馬纓杜鵑葉綠素a含量具有顯著影響。葉綠素b為0.12～0.14 mg/g,隨干旱脅迫加劇呈先降后升再降趨勢(shì),其中,FC30、FC20和FC10差異不顯著但均顯著低于CK和FC60、FC40,后三者差異不顯著。凈光合速率、氣孔導(dǎo)度和胞間CO2濃度分別為0.59～3.15 μmol/mol,0.01～0.03 mmol/mol,242.54～300.85 μmol/mol,依次呈先升后降、下降和先降后升趨勢(shì),但各處理間差異不顯著。蒸騰速率為0.46～1.51 mmol/(m2·s),呈先升后降趨勢(shì),其中,FC60顯著高于FC20和FC10,其余處理間差異不顯著。說(shuō)明,馬纓杜鵑葉綠素對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)較敏感,而光合參數(shù)中僅蒸騰速率受干旱影響顯著。

由圖3可知,葉綠素a(P=0.29)及凈光合速率(P=0.06)隨土壤含水量增加呈先升后降的單峰曲線變化,葉綠素b(P=0.10)隨土壤含水量增加呈逐漸增加趨勢(shì),胞間CO2濃度(P=0.24)則隨土壤含水量的增加呈先降后升趨勢(shì),然而這些回歸關(guān)系均未達(dá)顯著性水平。氣孔導(dǎo)度(P=0.03)及蒸騰速率(P=0.02)隨土壤含水量的變化回歸效果達(dá)顯著水平。其中,氣孔導(dǎo)度隨土壤含水量增加逐漸增加,且增大幅度逐漸平緩;蒸騰速率隨土壤含水量增加呈先增后減趨勢(shì),在土壤含水量閾值為30.09%時(shí)具有最大值1.46 mmol/(m2·s),土壤干旱脅迫緩沖區(qū)閾值為27.40%～32.78%。

圖3 光合特性與土壤含水量的回歸曲線模擬Fig.3 Regression curve simulation of photosynthetic characteristics and soil moisture content

3 討 論

在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí),通過(guò)改變形態(tài)特征適應(yīng)土壤水分變化是植物的主要生存策略[16]。有研究表明,黑果腺肋花楸幼苗地徑在干旱脅迫下顯著降低,而株高變化不顯著[17]。本研究結(jié)果表明,不同干旱脅迫馬纓杜鵑的株高增長(zhǎng)量存在明顯差異,且隨著干旱脅迫程度降低,株高相對(duì)生長(zhǎng)量逐漸增加,當(dāng)土壤含水量為26.00%時(shí)達(dá)最大值,之后開(kāi)始緩慢降低,盡管回歸關(guān)系并未達(dá)顯著水平,但擬合精度仍然在可接受范圍內(nèi)。表明,馬纓杜鵑對(duì)土壤水分有一定的適應(yīng)范圍,土壤水分過(guò)高或過(guò)低均會(huì)限制株高的增長(zhǎng),與蘇春莉等[18]的研究結(jié)論一致。地徑相對(duì)生長(zhǎng)量在不同干旱脅迫下差異不顯著,且其回歸關(guān)系也不顯著,擬合精度較低,表明,地徑生長(zhǎng)受干旱影響較小,與張蕓香等[19]研究杜仲地徑對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的結(jié)論一致。這是因?yàn)橹参镏鞲墒撬诌\(yùn)輸通道,受土壤水勢(shì)的影響明顯,即干旱條件下土壤水勢(shì)明顯降低,水分運(yùn)輸距離縮短,株高生長(zhǎng)明顯受到影響,因此株高對(duì)土壤干旱的響應(yīng)更為敏感,馬纓杜鵑主要通過(guò)降低株高來(lái)減少土壤水分的消耗,以適應(yīng)干旱[20]。

相較于株高和地徑,葉片是植物直接與外界環(huán)境進(jìn)行物質(zhì)和能量交換的重要器官,對(duì)環(huán)境變化的響應(yīng)更加敏感[21]。通過(guò)多重比較可知,不同干旱脅迫葉片的生長(zhǎng)指標(biāo)均差異顯著。單葉面積和總?cè)~面積隨干旱脅迫減弱逐漸增加,落葉率隨干旱脅迫增強(qiáng)逐漸增大,與丁雪丹等[22]的研究結(jié)論一致。然而,芽長(zhǎng)、新葉率和葉片相對(duì)含水量并未表現(xiàn)出隨干旱脅迫增強(qiáng)而單調(diào)遞減的變化趨勢(shì),而是先緩慢增加后逐漸降低,反映出葉片生長(zhǎng)在抵御輕微干旱時(shí),產(chǎn)生了一定的適應(yīng)性;其相應(yīng)土壤含水量的緩沖區(qū)域分別為16.30%～32.78%、15.08%～32.78%和12.32%～32.78%。相似的變化結(jié)果在王園園等[23]對(duì)苜蓿干旱脅迫的研究中也得到印證。一般情況下,較低的土壤水分環(huán)境可促使植物通過(guò)自我調(diào)整葉片數(shù)量和面積從而使體內(nèi)資源利用最大化,以適應(yīng)脅迫環(huán)境[24]。本研究結(jié)果表明,在干旱脅迫水平較低時(shí),馬纓杜鵑可通過(guò)降低葉片面積、增加老葉凋落數(shù)量的策略來(lái)適當(dāng)提高芽長(zhǎng)及新葉增長(zhǎng)數(shù)量;當(dāng)干旱脅迫持續(xù)加重,超過(guò)土壤含水量緩沖區(qū)的閾值后,葉片的各生長(zhǎng)指標(biāo)均迅速降低。

葉綠素a和葉綠素b在植物光合作用過(guò)程中參與光能的吸收、耗散和分配[8]。研究結(jié)果表明,干旱脅迫下葉綠素a的含量顯著高于CK,葉綠素b的含量也在干旱脅迫程度小于FC30時(shí)顯著降低。葉綠素a和葉綠素b的含量分別反映植物對(duì)長(zhǎng)波和短波光的吸收能力[24],馬纓杜鵑對(duì)長(zhǎng)波光和短波光的吸收能力分別與青岡櫟及茄子一致。盡管凈光合速率、氣孔導(dǎo)度及胞間CO2濃度在不同干旱脅迫下差異均不顯著,但氣孔導(dǎo)度對(duì)干旱梯度的響應(yīng)仍然達(dá)顯著水平。氣孔導(dǎo)度反映植物細(xì)胞與外界交換氣體的能力[25],干旱加劇可使氣孔皺縮、通道變窄[26],限制植物蒸騰速率及氣體交換能力。然而本研究中氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率、植物生長(zhǎng)指標(biāo)(株高、芽長(zhǎng)、新葉率、葉片相對(duì)含水量等)對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)并不一致,表明,在輕度干旱條件下,植物光合速率下降并非受氣孔的限制[17,25],而是由于葉肉細(xì)胞光合活性下降或根系吸水能力降低所致。

4 結(jié) 論

不同干旱脅迫對(duì)馬纓杜鵑幼苗生長(zhǎng)及光合特征的影響存在明顯差異。其中,馬纓杜鵑幼苗株高增量在最高和最低土壤含水量下差異顯著;葉片生長(zhǎng)指標(biāo)中,FC60和FC10的葉長(zhǎng)、新葉數(shù)、總?cè)~數(shù)和單葉面積相對(duì)含水量具有顯著差異,芽長(zhǎng)、新葉率、落葉率、總?cè)~面積及單葉面積與土壤含水量的回歸關(guān)系顯著。其中,芽長(zhǎng)和新葉率在土壤含水量分別為25.97%和25.18%時(shí)達(dá)最大值;土壤含水量分別為16.30%～32.78%和15.08%～32.78%是馬纓杜鵑幼苗適應(yīng)干旱脅迫的緩沖區(qū)。光合特征指標(biāo)中僅葉綠素a、葉綠素b和蒸騰速率在不同干旱脅迫下差異顯著,僅氣孔導(dǎo)度及蒸騰作用與土壤含水量的回歸關(guān)系達(dá)顯著水平。其中,蒸騰作用在土壤含水量為30.09%時(shí)達(dá)最大值,土壤含水量為27.40%～32.78%時(shí)為馬纓杜鵑幼苗適應(yīng)干旱脅迫的緩沖區(qū)。