蔣竹英， 屈蓓蓓， 洪麗平， 郭秋平 ， 段葉輝

（1.永州市農(nóng)業(yè)農(nóng)村局，湖南 永州 425000；2．中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，中國(guó)科學(xué)院亞熱帶農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，湖南 長(zhǎng)沙 410125 ）

鋅是動(dòng)物的必需微量元素之一， 在體內(nèi)含量少，具有維持動(dòng)物生理功能、促進(jìn)機(jī)體新陳代謝、保障動(dòng)物健康生長(zhǎng)等作用（Han 等，2014）。氧化鋅能改善畜禽機(jī)體腸道黏膜形態(tài)、緩解腹瀉、增強(qiáng)免疫力；能提高抗氧化酶的活性及表達(dá)，還與體內(nèi)部分營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的代謝調(diào)控密切相關(guān)， 因此氧化鋅對(duì)動(dòng)物的生長(zhǎng)發(fā)育具有重要的影響 （Mishra 等，2014；Sahoo 等，2014）。 目前氧化鋅在飼料中主要以普通氧化鋅、納米氧化鋅、包被氧化鋅和多孔氧化鋅等形式添加。納米氧化鋅具有顆粒小、比表面積大、能被高效吸收等特性（Swain 等，2015）；包被氧化鋅具有生產(chǎn)成本低、容易儲(chǔ)存、便于運(yùn)輸?shù)葍?yōu)點(diǎn)（毛俊舟，2018）；多孔氧化鋅具有流動(dòng)性好、比表面積更大和系酸力低等特點(diǎn) （Martin 等，2013）。本文將對(duì)日糧氧化鋅的營(yíng)養(yǎng)與生理作用進(jìn)行綜述， 包括氧化鋅對(duì)動(dòng)物糖、 脂質(zhì)和蛋白質(zhì)代謝，免疫和抗氧化應(yīng)激，腹瀉和腸黏膜屏障功能的影響及氧化鋅的毒性等， 以期為氧化鋅在動(dòng)物飼料中合理應(yīng)用提供參考。

1 氧化鋅對(duì)動(dòng)物物質(zhì)代謝的影響

1.1 氧化鋅與動(dòng)物糖代謝 鋅是調(diào)節(jié)糖代謝最主要的微量元素，具有調(diào)節(jié)貯存、維持糖耐量的作用。 鋅對(duì)胰島素的貯存、合成、活性以及分泌等可產(chǎn)生直接的影響；還可對(duì)糖氧化產(chǎn)生直接影響。胰島素是調(diào)節(jié)糖脂代謝的重要激素之一， 具有降低血糖水平的作用（Holst 等，2021）。 類(lèi)胰島素生長(zhǎng)因子-I（IGF-I）與瘦素蛋白表達(dá)關(guān)聯(lián)密切，可抑制糖原，促使脂肪沉積（Wang 等，2020）。飼糧添加納米氧化鋅后，育肥牛血清葡萄糖、胰島素和IGF-I含量升高（鐘奇祺等，2022）；甘杰姆羊的血清葡萄糖、胰島素和IGF-I 含量也升高（Sethy 等，2018）。

1.2 氧化鋅與動(dòng)物脂質(zhì)代謝 脂質(zhì)代謝與機(jī)體健康關(guān)系密切，其能為動(dòng)物機(jī)體提供能量。氧化鋅對(duì)動(dòng)物脂質(zhì)代謝具有顯著的調(diào)控作用。 納米氧化鋅能夠提高仔豬血清高密度脂蛋白 （HDL） 含量（王彬等，2016）， 顯著降低仔豬肝臟中總膽固醇（TC）和低密度脂蛋白膽固醇（LDL-C）含量（仲召鑫等，2019）， 可使仔豬血液TC 和甘油三酯（TG）含量降低，HDL 含量增加， 從而促進(jìn)胰腺發(fā)育和脂代謝，提高斷奶仔豬生長(zhǎng)性能（毛俊舟，2018）。在反芻動(dòng)物試驗(yàn)中， 納米氧化鋅能有效增加育肥牛血清TG、TC、HDL、LDL-C 水平，加快膽固醇等類(lèi)脂物質(zhì)轉(zhuǎn)化， 對(duì)于育肥牛脂質(zhì)代謝具有積極影響 （鐘奇祺等，2022）。 飼糧添加20 mg/kg 和40 mg/kg 納米氧化鋅，肉雞血清TC、HDL 含量和TG含量都呈上升趨勢(shì)（Klvak 等，2001）。 目前試驗(yàn)結(jié)果表明， 氧化鋅對(duì)動(dòng)物脂類(lèi)代謝調(diào)控具有積極的作用，但是作用的機(jī)制還不是很清楚。

1.3 氧化鋅與動(dòng)物蛋白質(zhì)代謝 血清含量降低表明氮（UN）儲(chǔ)留量增加，蛋白質(zhì)的降解率降低；其含量升高表明蛋白質(zhì)分解代謝增加， 氮儲(chǔ)留量減少。 飼糧添加納米氧化鋅和鈍化氧化鋅都能有效提高斷奶仔豬養(yǎng)分表觀消化率 （劉漢鎖等，2022）， 這可能與脂肪酸結(jié)合蛋白和阿樸脂蛋白A-I 有關(guān)（朱宇旌等，2015）。 堿性磷酸酶（AKP）的活性受體內(nèi)鋅含量的影響。 納米氧化鋅可以有效提高斷奶仔豬血清AKP 活性，使血清UN 含量顯著降低，提高蛋白質(zhì)的利用率，從而促進(jìn)動(dòng)物的蛋白質(zhì)代謝（王彬等，2016）。

2 氧化鋅對(duì)免疫功能和抗氧化應(yīng)激的影響

病原微生物、細(xì)菌、病毒等都可引起動(dòng)物機(jī)體免疫應(yīng)激反應(yīng)。 鋅對(duì)動(dòng)物機(jī)體有顯著的免疫調(diào)節(jié)作用， 特別是與免疫因子活性和非特異性免疫細(xì)胞功能關(guān)系密切。 免疫因子包括補(bǔ)體（C）、細(xì)胞因子（CK）、酶類(lèi)物質(zhì)等，非特異性免疫細(xì)胞包括吞噬細(xì)胞、殺傷細(xì)胞和突狀細(xì)胞等，它們對(duì)抵擋病原體，提高機(jī)體免疫力等方面發(fā)揮著重要的作用。通常， 畜禽免疫力與IgA、IgM 和IgG 的含量成正相關(guān)。 IgG 在體液免疫中占主導(dǎo)地位，其在血液中含量最高；IgA 能調(diào)節(jié)吞噬作用；C3 和C4 具有補(bǔ)助和增強(qiáng)吞噬細(xì)胞免疫活性及抗體的作用。 研究表明氧化鋅能促進(jìn)豬巨噬細(xì)胞吞噬能力（Kloubert等，2018）。 包被氧化鋅能顯著提高仔豬血IgG、IgM 含量（李方方等，2015）。納米氧化鋅能顯著提高斷奶仔豬血清IgA 含量， 但對(duì)IgM 具有降低作用（王彬等，2016），其具體原因還不清楚，可能與實(shí)驗(yàn)動(dòng)物自身的免疫狀態(tài)、 選擇的指標(biāo)等因素有關(guān)。 鋅可以提高犢牛脾臟、胸腺等免疫器官重量，使血清IgG 水平升高， 能有效增強(qiáng)牛機(jī)體的免疫力（郝麗媛等，2020；Chang 等，2020）。 以上結(jié)果表明，氧化鋅可以增強(qiáng)畜禽免疫功能，提高機(jī)體抗病能力。目前，關(guān)于氧化鋅對(duì)動(dòng)物炎癥因子的影響也有部分報(bào)道。 凹土納米氧化鋅能使肝臟促炎因子TNF-α 水平顯著降低，抗炎因子IL-4 含量升高，從而增強(qiáng)仔豬肝臟免疫功能（仲召鑫等，2019）。另有研究表明， 一定濃度的鋅能使小鼠血清中的TNF-α 含量呈劑量依賴(lài)關(guān)系升高；反之鋅劑量過(guò)高可導(dǎo)致免疫功能紊亂（荔霞等，2007）。

應(yīng)激會(huì)降低畜禽采食量、影響生長(zhǎng)發(fā)育、造成免疫力低下甚至出現(xiàn)死亡等情況， 給養(yǎng)殖業(yè)造成損失。鋅是抗氧化酶的重要結(jié)構(gòu)組成成分，可維持機(jī)體抗氧化酶的釋放，提高抗氧化性能。飼糧添加300 mg/kg 納米氧化鋅能有效降低斷奶仔豬肝臟過(guò)氧化氫含量，提高過(guò)氧化氫酶（CAT）和超氧化物歧化酶（SOD）活性，緩解仔豬斷奶應(yīng)激（方洛云等，2005）。 納米氧化鋅能增強(qiáng)斷奶仔豬血清CAT和T-AOC 活性， 降低血清丙二醛 （MDA） 含量（Sun 等，2019；李治學(xué)，2015）。 鋅與機(jī)體抗氧化能力呈現(xiàn)劑量依賴(lài)關(guān)系，氧化鋅含量增加，犢牛血清SOD 含量線性升高，MDA 活性線性下降（Wei 等，2020）。 在肉雞飼糧添加納米氧化鋅， 肌肉MDA含量下降，血清中皮質(zhì)醇含量下降，改善了熱應(yīng)激同時(shí)肉品質(zhì)也得到改善（Ramiah 等，2019）。 鋅能夠與其他微量元素如硒等互作改善GSH-Px 活性，從而改善機(jī)體抗氧化功能（李大剛等，2008）。飼料中添加不同形式和不同水平的氧化鋅， 可以通過(guò)提高CAT、SOD 和GSH-Px 含量， 降低MDA活性及基因表達(dá)量， 維持機(jī)體氧化還原代謝的平衡，對(duì)動(dòng)物氧化應(yīng)激有較好的緩解作用。

3 氧化鋅對(duì)腹瀉和腸黏膜屏障功能的影響

腸道上皮細(xì)胞發(fā)育成熟的必需微量元素鋅，可以改善腸道形態(tài)， 提高蛋白質(zhì)合成和腸道細(xì)胞增殖。 在斷奶仔豬中，添加納米氧化鋅效果良好，能有效降低腹瀉頻率 （Dunshea 等，2001；Spreeuwenberg 等，2001）。 此外，氧化鋅能提高仔豬回腸黏膜中金屬硫蛋白-1 的表達(dá)和總抗氧化能力，并降低黏膜中TNF-α 的含量（Bergeron 等，2017）。在有大腸桿菌腹瀉歷史的仔豬飼糧中添加高鋅（3100 mg/kg），其腹瀉能得到控制，可能原因是大腸桿菌的呼吸鏈被鋅離子抑制， 從而降低其有害作用（Yousef 等，2012）。鋅對(duì)犢牛腹瀉也具有緩解作用， 通過(guò)補(bǔ)鋅可以有效促進(jìn)新生犢牛的免疫應(yīng)答，進(jìn)而緩解犢牛腹瀉（金宇航等，2021）。

氧化鋅對(duì)腸黏膜屏障功能也具有顯著改善的作用，這方面研究報(bào)道比較多，已經(jīng)取得了較好的應(yīng)用效果。 藥理劑量氧化鋅能提高斷奶仔豬小腸黏膜中IGF-I 與其受體mRNA 與蛋白的含量，促進(jìn)腸上皮細(xì)胞增殖， 小腸絨毛高度增加 （Li 等，2006）。 添加2425 mg/kg 氧化鋅可以提高仔豬結(jié)腸中的杯狀細(xì)胞數(shù)量， 分泌中性和酸性黏蛋白MUC，促進(jìn)腸道黏液層的形成，抑制有害微生物接近腸道上皮細(xì)胞（Liu 等，2014）。ZO-1、Occludin和Claudin 是保護(hù)腸道健康的重要蛋白分子，參與維持腸道屏障功能（蔣義，2012）。 研究表明，添加氧化鋅可提高Occludin 和ZO-1 基因表達(dá)量，減少仔豬腸道損傷， 維持上皮屏障功能及防止病原微生物入侵機(jī)體（Dokladny 等，2016），這與劉漢鎖等（2022）試驗(yàn)結(jié)果一致。 3000 mg/kg 氧化鋅可增強(qiáng)仔豬腸道細(xì)胞氧化還原狀態(tài)， 降低氧化應(yīng)激對(duì)斷奶仔豬腸道的損害， 阻止腸道上皮細(xì)胞的凋亡，保護(hù)腸道上皮的完整性，避免斷奶應(yīng)激造成腸道功能紊亂（Wang 等，2009）。此外，補(bǔ)鋅能使?fàn)C傷大鼠空腸黏膜的DNA 含量提高，加速腸上皮細(xì)胞增生， 促進(jìn)受損腸黏膜的再生與修復(fù) （Li 等，2003）。 綜上所述，鋅主要通過(guò)提高腸黏膜中金屬硫蛋白-1 的表達(dá)、IGF-I 與其受體mRNA 與蛋白的表達(dá)、DNA 含量、緊密連接蛋白表達(dá)、增加腸中分泌中性和MUC 杯狀細(xì)胞數(shù)量、 抑制腸道上皮細(xì)胞的凋亡來(lái)保護(hù)腸道屏障功能。

4 添加氧化鋅毒性

盡管氧化鋅能夠降低幼齡動(dòng)物腹瀉率、 緩解早期斷奶應(yīng)激、提高生產(chǎn)性能，但在飼料中添加氧化鋅時(shí)應(yīng)多方位綜合考慮， 防止出現(xiàn)拮抗作用及動(dòng)物糞便影響環(huán)境等問(wèn)題 （Swain 等，2016；Barton，2000）。 《飼料添加劑安全使用規(guī)范》（2017 年修訂） 中規(guī)定仔豬斷奶后氧化鋅添加量不超過(guò)1600 mg/kg（以鋅元素計(jì)），犢牛代乳料中鋅添加量不超過(guò)180 mg/kg。總結(jié)相關(guān)報(bào)道添加高劑量氧化鋅的毒性負(fù)作用主要有：（1）利用率低，影響環(huán)境。長(zhǎng)期使用高劑量氧化鋅會(huì)出現(xiàn)動(dòng)物被毛粗亂、皮膚暗淡以及生長(zhǎng)發(fā)育受損等現(xiàn)象 （王彬等，2016）。 高劑量氧化鋅很難被吸收，大部分隨糞便排出，既浪費(fèi)鋅源又影響環(huán)境（周維仁等，2011；王希春等，2009；Carlson 等，2007）。 （2）與其他微量元素的拮抗作用。 當(dāng)動(dòng)物采食高鋅飼糧， 腸道中金屬硫蛋白含量增加且與銅結(jié)合， 因此機(jī)體對(duì)銅的吸收降低（Mccaughey 等，2005）。 添加多孔氧化鋅750、1500 mg/kg 及普通氧化鋅3000 mg/kg 對(duì)斷奶仔豬糞便中銅、 鐵含量均沒(méi)影響 （彭鵬等，2018；王超，2013）。 （3）長(zhǎng)期或過(guò)量使用對(duì)器官或機(jī)體有損害。 高鋅飼糧中鋅吸收過(guò)量會(huì)抑制機(jī)體重要反應(yīng)酶的活性， 從而造成斷奶仔豬器官或機(jī)體損傷（Wang 等，2008）。 長(zhǎng)期使用高劑量納米氧化鋅會(huì)影響小鼠器官生長(zhǎng)發(fā)育， 導(dǎo)致器官發(fā)育受損（Harmaza 等，2014）。

5 小結(jié)

近年研究表明， 氧化鋅在動(dòng)物生產(chǎn)中發(fā)揮非常重要的作用， 不僅能促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)， 提高免疫力，增強(qiáng)抗氧化性能等，其有效緩解應(yīng)激、降低腹瀉率、提高其生產(chǎn)性能效果更加明顯。盡管高劑量氧化鋅具毒性負(fù)作用， 但在一定范圍和按要求使用氧化鋅的危害鮮見(jiàn)報(bào)道。 隨著人們環(huán)保和資源節(jié)約意識(shí)的不斷加強(qiáng)， 研究開(kāi)發(fā)更加安全高效的新型鋅源產(chǎn)品是非常必要的。 使用新型氧化鋅產(chǎn)品比飼料級(jí)氧化鋅更具應(yīng)用前景， 研究清楚其具體的作用機(jī)理和替代效應(yīng)是未來(lái)關(guān)注點(diǎn)之一。