尹 心 安，李 浩

(1.北京師范大學(xué) 環(huán)境學(xué)院，北京 100875； 2.北京師范大學(xué) 水環(huán)境模擬國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100875)

0 引 言

藻類(lèi)是水生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分[1]，種間競(jìng)爭(zhēng)會(huì)顯著影響藻類(lèi)的群落結(jié)構(gòu)[2]。藻類(lèi)不僅可以通過(guò)資源競(jìng)爭(zhēng)影響自身的生長(zhǎng)繁殖，還可以通過(guò)干擾競(jìng)爭(zhēng)影響其他藻類(lèi)的生長(zhǎng)繁殖[3]。在多種藻類(lèi)共同生存的水體中，種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化，可能會(huì)引起某些藻的大量繁殖，從而導(dǎo)致水華的發(fā)生[4]。

藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)受到營(yíng)養(yǎng)鹽條件的影響[5-6]。當(dāng)某種營(yíng)養(yǎng)鹽成為限制性資源時(shí)，對(duì)其需求量最低的藻種將具有競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[7]。環(huán)境中營(yíng)養(yǎng)鹽比率低于或高于特定比例，將直接影響藻類(lèi)的種群結(jié)構(gòu)[8]。當(dāng)多個(gè)物種競(jìng)爭(zhēng)相同營(yíng)養(yǎng)鹽時(shí)，營(yíng)養(yǎng)鹽利用水平高的競(jìng)爭(zhēng)者會(huì)獲勝，其他物種會(huì)受到排斥[9]。以往研究為揭示營(yíng)養(yǎng)鹽對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響做出了突出的貢獻(xiàn)。然而，這些研究大多只關(guān)注營(yíng)養(yǎng)鹽，較少考慮其他環(huán)境因子存在時(shí)的影響。

除了受到營(yíng)養(yǎng)鹽的影響，藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)也會(huì)由于多種環(huán)境因子之間的相互作用而出現(xiàn)復(fù)雜和難以預(yù)料的結(jié)果[10]。例如，溶解氧、CO2水平、pH等都有可能改變營(yíng)養(yǎng)鹽在藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)中的作用[11]。除上述環(huán)境因子之外，水體流速也可能成為影響藻類(lèi)競(jìng)爭(zhēng)的關(guān)鍵因子[12]。如澳大利亞墨累-達(dá)令(Murray-Darling)地區(qū)的河流經(jīng)常發(fā)生水華，通過(guò)減少水體滯留時(shí)間，可有效抑制有毒藻類(lèi)的繁殖[13]。近年來(lái)，大量實(shí)驗(yàn)也證明了流速會(huì)改變?cè)孱?lèi)競(jìng)爭(zhēng)[14-17]。

然而，以往研究很少同時(shí)考慮營(yíng)養(yǎng)鹽和流速這兩個(gè)因子對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。這兩種因素可以發(fā)生相互作用，流速可以改變?cè)孱?lèi)細(xì)胞周邊的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度，也可以改變?cè)孱?lèi)細(xì)胞結(jié)構(gòu)，進(jìn)而影響藻類(lèi)吸收營(yíng)養(yǎng)鹽的速率。除此之外，藻類(lèi)的生長(zhǎng)時(shí)期可劃分為適應(yīng)期、對(duì)數(shù)期、穩(wěn)定期和衰亡期。大多研究側(cè)重整個(gè)生長(zhǎng)周期上環(huán)境因子對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。然而，在生長(zhǎng)周期的不同階段，環(huán)境因子對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的影響會(huì)有所不同。銅綠微囊藻和斜生柵藻是湖泊水體中常見(jiàn)的藻類(lèi)，容易大量繁殖[18-19]。本次研究采用室內(nèi)實(shí)驗(yàn)研究了流速和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的不同組合對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻的種間競(jìng)爭(zhēng)的影響，采用種間競(jìng)爭(zhēng)指數(shù)作為參數(shù)，分析在生長(zhǎng)周期的不同階段這兩個(gè)環(huán)境因子對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和競(jìng)爭(zhēng)重要性的影響。

1 材料和方法

1.1 藻種培養(yǎng)

本文以藍(lán)藻門(mén)的銅綠微囊藻和綠藻門(mén)的斜生柵藻為研究對(duì)象。從中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所的淡水藻種庫(kù)(Freshwater Algae Culture Collection at the Institute of Hydrobiology，F(xiàn)ACHB)中獲得實(shí)驗(yàn)所用的銅綠微囊藻(Microcystisaeruginosa，F(xiàn)ACHB-911)和斜生柵藻(Scenedesmusobliquus，F(xiàn)ACHB-12)。兩種微藻在藍(lán)綠色培養(yǎng)基BG11中培養(yǎng)。培養(yǎng)基經(jīng)過(guò)121℃高壓蒸汽滅菌30 min，所有實(shí)驗(yàn)所需三角瓶等全部經(jīng)過(guò)高壓滅菌后使用。

兩種微藻分別保存在250 mL錐形瓶中。錐形瓶放置在培養(yǎng)箱中。藻種培養(yǎng)箱的溫度設(shè)為(26±1) ℃。藻類(lèi)在光暗周期為12 h∶12 h的條件下進(jìn)行培養(yǎng)，光暗周期由冷白色熒光燈以2 100 lux的強(qiáng)度照明。每天手動(dòng)攪拌燒瓶?jī)纱?，以減少藻細(xì)胞的絮凝和結(jié)塊。達(dá)到指數(shù)生長(zhǎng)階段后，將微藻轉(zhuǎn)移到新鮮培養(yǎng)基中進(jìn)行實(shí)驗(yàn)。所有培養(yǎng)和實(shí)驗(yàn)均在無(wú)菌條件下進(jìn)行。使用的所有玻璃器在10%硝酸中完全浸泡至少1 d，并在使用前用蒸餾水徹底沖洗。

1.2 實(shí)驗(yàn)材料

銅綠微囊藻和斜生柵藻在BG-11藍(lán)綠色培養(yǎng)液中培養(yǎng)。培養(yǎng)液的pH用鹽酸或氫氧化鈉調(diào)至7.1±0.2。流速模擬裝置由旋轉(zhuǎn)擋板、雙反應(yīng)器、電機(jī)和可變控制器組成(見(jiàn)圖1)。擋板由丙烯酸材料制成，與電機(jī)相連并沿水平方向旋轉(zhuǎn)。水被推到生物反應(yīng)器內(nèi)的旋轉(zhuǎn)流中。控制擋板轉(zhuǎn)速可以調(diào)節(jié)實(shí)驗(yàn)所需的流速。該生物反應(yīng)器的外徑為37 cm，內(nèi)徑為7 cm，中間寬度為15 cm，深度為40 cm，最大容量為41 L。生物反應(yīng)器的外壁上有6個(gè)樣品出口，間距為5 cm。生物反應(yīng)器以選定的速度旋轉(zhuǎn)一段時(shí)間，以達(dá)到穩(wěn)定狀態(tài)。

圖1 流速模擬裝置Fig.1 Velocity simulator

1.3 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)條件包括不同水平的水流速度和不同水平的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。湖泊是發(fā)生水華的主要水體。湖泊流速通常較低，很少湖泊的流速會(huì)超過(guò)0.2 m/s。水流速度的設(shè)置參考了已有的類(lèi)似研究?；谑覂?nèi)實(shí)驗(yàn)結(jié)果，已有的研究發(fā)現(xiàn)銅綠微囊藻生長(zhǎng)的最適流速為0.15 m/s，相對(duì)有利流速為低流速(0.05～0.12 m/s)，相對(duì)不利流速為高流速(0.20～0.30 m/s)[18-19]。本次研究的水流流速設(shè)置了5個(gè)水平：0，0.05，0.1，0.15，0.2 m/s。

通過(guò)調(diào)整旋轉(zhuǎn)速率，水槽旋轉(zhuǎn)30 min，以達(dá)到每種速度下的穩(wěn)定狀態(tài)。同時(shí)，本次研究的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度設(shè)置了2個(gè)水平：富營(yíng)養(yǎng)和正常營(yíng)養(yǎng)。通過(guò)在流速模擬裝置中添加含不同濃度氮磷的BG-11，可以得到所需的營(yíng)養(yǎng)鹽濃度。富營(yíng)養(yǎng)條件下的氮和磷濃度是BG11培養(yǎng)基的標(biāo)準(zhǔn)水平(CN=247.4 mg/L，CP=7.1 mg/L)，正常營(yíng)養(yǎng)條件下的氮和磷濃度是BG11培養(yǎng)基標(biāo)準(zhǔn)水平的1%(CN=2.474 mg/L，CP=0.071 mg/L)[15]。此外，添加實(shí)驗(yàn)藻種時(shí)兩種藻的初始細(xì)胞密度相同，為3.0×105cell/mL。用0.1 mol/L HCl或0.1 mol/L NaOH調(diào)整試驗(yàn)溶液的pH，使其保持在7.5±0.1的范圍內(nèi)。所有處理設(shè)置3個(gè)平行實(shí)驗(yàn)。實(shí)驗(yàn)開(kāi)始之后，每天取樣測(cè)量，直到藻類(lèi)死亡為止，這樣可以確保兩種藻有完整的生長(zhǎng)周期。將藻種生長(zhǎng)周期分為4個(gè)階段：第一階段是初始適應(yīng)時(shí)期，第二階段為對(duì)數(shù)時(shí)期，第三階段為穩(wěn)定時(shí)期，第四階段為衰亡時(shí)期。

本次研究分別進(jìn)行了單藻培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)和混合藻培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。在沒(méi)有種間競(jìng)爭(zhēng)的情況下，為了評(píng)估水流速度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)各藻種的影響，進(jìn)行了單一藻種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。在有種間競(jìng)爭(zhēng)的情況下，為了評(píng)估水流速度和營(yíng)養(yǎng)鹽濃度對(duì)兩個(gè)藻種的影響，進(jìn)行了混合藻種培養(yǎng)實(shí)驗(yàn)。從每個(gè)處理組中提取100 μL藻類(lèi)懸浮液(每個(gè)處理組4次重復(fù)測(cè)量)，使用流式細(xì)胞儀對(duì)不同種類(lèi)的藻類(lèi)細(xì)胞進(jìn)行計(jì)數(shù)。

2 計(jì)算方法

本次研究采用競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)[20]、競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度和競(jìng)爭(zhēng)重要性[21]3個(gè)指標(biāo)，闡述藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的特征。

2.1 競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)

競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)度是指在共培養(yǎng)過(guò)程中，銅綠微囊藻的最大細(xì)胞密度與斜生柵藻的最大細(xì)胞密度的log10轉(zhuǎn)化率。當(dāng)計(jì)算值為正數(shù)或負(fù)數(shù)時(shí)，分別意味著銅綠微囊藻或斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。

2.2 競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度

競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的計(jì)算方法為

(1)

2.3 競(jìng)爭(zhēng)重要性

競(jìng)爭(zhēng)重要性的計(jì)算方法為

(2)

3 結(jié)果與討論

3.1 藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)的變化

銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)受到營(yíng)養(yǎng)鹽與流速之間相互作用的影響而變化(見(jiàn)圖2)。

圖2 不同營(yíng)養(yǎng)條件下不同生長(zhǎng)階段銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.2 The competition dominance of Microcystis aeruginosa against Scenedesmus obliquus is expressed as the mean±standard deviation in different growth cycle under different nutrition conditions

銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在生長(zhǎng)周期各階段也存在差異。在富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在適應(yīng)期和對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不容易受到相對(duì)高流速的影響。在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)容易受到相對(duì)高流速的影響(見(jiàn)圖2(a))。其中，在適應(yīng)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)低于1。在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加從1.30逐漸減少至0.55。在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加從1.68逐漸減少至0.12。在衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加而減小。

在正常營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)在生長(zhǎng)周期各階段都容易受到相對(duì)高流速的影響(見(jiàn)圖2(b))。其中，在適應(yīng)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)低于1。銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加而緩慢減小。在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加而逐漸減小。在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加從1.00逐漸減小至0.20。在衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)隨著流速的增加從1.15逐漸減少至0.60。

生態(tài)學(xué)的一個(gè)研究熱點(diǎn)是厘清多種環(huán)境因素相互作用在藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)中的作用。本文實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)受到兩方面的影響，分別是營(yíng)養(yǎng)鹽和流速相互作用的影響以及生長(zhǎng)周期各階段的影響。實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明相對(duì)高流速會(huì)營(yíng)造不利于銅綠微囊藻生長(zhǎng)的環(huán)境。這可能是因?yàn)殂~綠微囊藻受到流速影響后，細(xì)胞會(huì)產(chǎn)生明顯的變形和破裂現(xiàn)象。此外，銅綠微囊藻具有囊泡結(jié)構(gòu)，能夠調(diào)節(jié)自身浮力。銅綠微囊藻很容易在靜止的湖泊中獲得競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。然而，流速可以使水體中藻類(lèi)混合均勻，會(huì)破壞銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。實(shí)驗(yàn)結(jié)果還表明富營(yíng)養(yǎng)可以在某種程度上改善流速營(yíng)造的不利環(huán)境。這可能是因?yàn)楦粻I(yíng)養(yǎng)增強(qiáng)了銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。這和已有的研究結(jié)論一致，即富營(yíng)養(yǎng)水體可以增強(qiáng)銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的種間競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。另外，有的研究還發(fā)現(xiàn)水體中氮、磷含量高時(shí)，銅綠微囊藻容易大量繁殖占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位。相反，有的研究認(rèn)為，銅綠微囊藻在中等和較低營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下易占據(jù)競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)。這種情況可能是由于水體中除營(yíng)養(yǎng)鹽濃度會(huì)對(duì)藻類(lèi)的種間競(jìng)爭(zhēng)產(chǎn)生影響外，還存在著其它環(huán)境因子對(duì)其產(chǎn)生影響。特別地，在特定環(huán)境因素下，一些藻類(lèi)容易大量繁殖形成水華。

3.2 藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度的變化

兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度受到營(yíng)養(yǎng)鹽與流速之間相互作用的影響(見(jiàn)圖3)。

兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在生長(zhǎng)周期各階段存在差異。在富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在適應(yīng)期內(nèi)，銅綠微囊藻容易受到相對(duì)高流速的影響。在對(duì)數(shù)期間內(nèi)，銅綠微囊藻容易受到相對(duì)低流速的影響，而斜生柵藻不容易受到相對(duì)低流速的影響。在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度也容易受到流速的影響(見(jiàn)圖3(a)和圖3(b))。其中，在適應(yīng)期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于0.2，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于0。在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大而先增大后減小，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度大致隨著流速的增大逐漸增大。其中，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在流速為0.1 m/s的時(shí)候最大。在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速增大先增大后減小，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大而增大。在衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大先增大后減小，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大逐漸增大。

圖3 不同營(yíng)養(yǎng)條件下不同生長(zhǎng)階段兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.3 The competition intensity of the two algae is expressed as the mean±standard deviation in different growth cycle under different conditions

在正常營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，對(duì)數(shù)期內(nèi)兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到相對(duì)高流速的影響。在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到相對(duì)高流速的影響，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度不容易受到相對(duì)高流速的影響(見(jiàn)圖3(c)和圖3(d))。其中，在適應(yīng)期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于0.4，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度小于0。在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大而逐漸減小，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大逐漸增大。其中，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度在水體靜止的時(shí)候最大。在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大逐漸減小，而斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度較不容易受到相對(duì)低流速的影響。

在衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度隨著流速的增大大致呈減小的趨勢(shì)，而斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度受到相對(duì)高流速的影響較小。

實(shí)驗(yàn)結(jié)果表明，在水體流速相對(duì)較低時(shí)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度要大于斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度；在水體流速相對(duì)較高時(shí)，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度要大于銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度。

3.3 藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)重要性的變化

兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性受到營(yíng)養(yǎng)鹽與流速之間相互作用的影響(見(jiàn)圖4)。

圖4 不同營(yíng)養(yǎng)條件下不同生長(zhǎng)階段兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性(平均值±標(biāo)準(zhǔn)差)Fig.4 The competition importance of the two algae is expressed as the mean±standard deviation in different growth cycle under different conditions

兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性在生長(zhǎng)周期各階段存在差異。在富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在適應(yīng)期和對(duì)數(shù)期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性不容易受到相對(duì)高流速的影響；在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到相對(duì)高流速的影響(見(jiàn)圖4(a)和圖4(b))。其中，在適應(yīng)期內(nèi)，兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性很小。在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大先減小后增大，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大逐漸減小。在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大先減小后增大，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大逐漸減小。在衰亡期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大先逐漸減少再逐漸增大。

在正常營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在適應(yīng)期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性不易受到相對(duì)高流速的影響：在對(duì)數(shù)期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性容易受相對(duì)高速的影響；在穩(wěn)定期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性容易受到相對(duì)高流速的影響，而斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性不容易受到相對(duì)高流速的影響。在衰亡期內(nèi)，兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性不容易受到相對(duì)高流速的影響。其中，在適應(yīng)期間，兩種藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性較小。在對(duì)數(shù)期間，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速增大逐漸增大，斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速的增大而逐漸減小。在穩(wěn)定期間，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速增大變化不明顯。在衰亡期間，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)重要性隨著流速增大無(wú)明顯變化。

本次研究的實(shí)驗(yàn)結(jié)果支持這樣的假設(shè)，即競(jìng)爭(zhēng)在高度干擾的環(huán)境中仍然可以發(fā)揮重要的作用。這與有些研究結(jié)果相同，也就是環(huán)境脅迫雖然可以增加死亡率和減少生物量，但是其不一定降低種間競(jìng)爭(zhēng)在構(gòu)建群落中的作用。但也有研究提出種間競(jìng)爭(zhēng)對(duì)群落構(gòu)建的影響因環(huán)境梯度不同而異，從而隨干擾減少競(jìng)爭(zhēng)所起作用呈增加趨勢(shì)，隨干擾增加競(jìng)爭(zhēng)所起作用則呈減少趨勢(shì)。

本次研究利用室內(nèi)實(shí)驗(yàn)，模擬了流速和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的不同組合對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻種間競(jìng)爭(zhēng)的影響。然而，天然河流環(huán)境復(fù)雜多變，很難通過(guò)實(shí)驗(yàn)室全面模擬出來(lái)。這就導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)室中的研究成果應(yīng)用到天然狀況下會(huì)出現(xiàn)一定程度的不足。未來(lái)還需要更多的相關(guān)研究，才能將實(shí)驗(yàn)室中所得研究成果用于指導(dǎo)工程實(shí)踐。本研究的成果可以推進(jìn)水動(dòng)力條件對(duì)藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的有關(guān)研究，并為湖庫(kù)的藻華控制提供新思路。

4 結(jié) 論

水生態(tài)系統(tǒng)中不同藻類(lèi)種群之間存在著廣泛的競(jìng)爭(zhēng)。藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)受到環(huán)境因素的影響。本文研究了在生長(zhǎng)周期各階段內(nèi)，流速和營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)的不同組合對(duì)銅綠微囊藻和斜生柵藻的種間競(jìng)爭(zhēng)影響。

(1) 藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)不僅受到營(yíng)養(yǎng)鹽和流速相互作用的影響，而且還受到生長(zhǎng)周期各階段的影響。如果忽視藻類(lèi)生長(zhǎng)的階段，藻類(lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)的研究結(jié)果可能出現(xiàn)偏差。

(2) 富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在對(duì)數(shù)期內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)不容易受到高流速的影響；在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，其容易受到高流速的影響。正常營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在生長(zhǎng)周期各階段內(nèi)，銅綠微囊藻對(duì)斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)優(yōu)勢(shì)都容易受到高流速的影響。

(3) 富營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在對(duì)數(shù)期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到高流速的影響；在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，其也容易受到高流速的影響。正常營(yíng)養(yǎng)狀態(tài)下，在對(duì)數(shù)期內(nèi)，兩種藻的種間競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到高流速的影響；在穩(wěn)定期和衰亡期內(nèi)，銅綠微囊藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度容易受到高流速的影響；斜生柵藻的競(jìng)爭(zhēng)強(qiáng)度不容易受到高流速的影響。

(4) 營(yíng)養(yǎng)鹽和流速相互作用可以改變?cè)孱?lèi)種間競(jìng)爭(zhēng)中的優(yōu)勢(shì)物種。在流域管理或者水污染防治中，可以通過(guò)調(diào)控水體流速來(lái)預(yù)防和控制水華。