周旭波，邱立鵬，龍云澤

(青島大學 物理科學學院，山東 青島 266071)

每當初春晚秋，天空中常會呈現候鳥遷徙的壯麗景觀；即使在陰雨天，蜜蜂也能借助“8”字舞來指示蜜源的方向與位置；鴿子無論飛到哪里，都能回到自己的家…….

許多動物在辨別方向上有著神奇的能力，而這些能力是人類不具有或不及的.自古以來，人類對動物的導航能力好奇不已.近百年來，人們采用實驗方法進行了導航行為學觀察研究，并取得了重要成果[1,2].

不同動物辨別方向的原理各不相同.如：鴿子利用了地磁場，甲蟲、蜜蜂、魚、蒼蠅、蝸牛和白蟻等，都能檢測出地磁場[3]；蝙蝠運用了超聲波回聲定位[4]；蜜蜂的定向機制里，包含了偏振光等[5].通過對動物辨別方向本領的研究，人們不僅建立起新的學科和理論體系，而且一些研究成果已被應用于人類的生產和生活等中.如：依據蝙蝠超聲定位器的原理，制成了盲人使用的“探路儀”及“超聲眼鏡”[6]；由蜜蜂定位原理研制成功的偏振光導航儀，早已廣泛地應用于航海中[7].另一方面，自然因素和人類活動會對其產生影響.如：空氣污染會對候鳥遷徙產生干擾.本文主要對動物辨別方向中所依據的物理學原理等相關研究成果做了簡要綜述.

1 蝙蝠辨別方向中的物理學

在眾多的哺乳動物中，只有蝙蝠可以飛行.蝙蝠可分為兩大類：小蝙蝠亞目和大蝙蝠亞目.在不同種類的蝙蝠及不同飛行距離的情況下，蝙蝠應用了不同的定位和導航方式.

1.1 蝙蝠的回聲定位

800余種小蝙蝠亞目蝙蝠的視力相當弱，但聽覺和觸覺卻很靈敏.它們的覓食、定向和飛行都主要依靠聽覺來進行.蝙蝠飛行時，喉部能產生短促且高頻的超聲波(超過20 kHz)，并由鼻或口腔發(fā)射出去.當超聲波遇到獵物或障礙物時，就會發(fā)生反射，產生回聲.蝙蝠的耳朵具有接收回聲的功能，并能夠判斷出目標的位置、形狀、大小和特性等.人們將蝙蝠的這種探測目標的方法，稱為“回聲定位(echolocation)”[8-10].這是蝙蝠近距離定位與導航的主要機理.

蝙蝠基本上有3類回聲定位信號模式：恒頻——調頻、調頻和咔噠聲(click).這3種模式在回聲定位上各有所長，使蝙蝠有著高超的時間與空間分辨本領和目標識別能力[8].蝙蝠利用回聲定位，還可以判斷出物體的速度和飛行方向，從而精確地避開障礙物和捕獲飛蟲.它捕獲飛蟲的速度非?？?，只需要幾秒鐘，一分鐘可捕獲10只以上.同時，蝙蝠使用高頻的超聲波，還有著很強的抗干擾能力，回聲中充滿各種環(huán)境背景低頻噪音，蝙蝠可以從中檢測出某一聲音，并快速地加以分析和辨別，了解反射聲波的物體的性質及確定是否可食.短波長的超聲波，其波長小于小尺度的目標物，可避免出現衍射等現象，以產生更為精確的回聲[10].當2萬只蝙蝠共同生活在一個洞穴中時，不會因為空間的超聲波過多而相互干擾.蝙蝠回聲定位的精確性與抗干擾能力，為人們的相關研究提供了有價值的參考.

人們往往以為，雷達的發(fā)明是在蝙蝠的超聲波與回聲定位啟示下的仿生學的一個范例.實際上，雷達產生的是電磁波，并已于20世紀30年代末用于軍事領域.蝙蝠等動物發(fā)出的超聲波是機械波，其回聲定位的特性是在1944年才被確定的[11].雖然，雷達的出現與蝙蝠的回聲定位無關，但盲人使用的“探路儀”，是依據蝙蝠超聲定位原理仿制的[12].這種儀器內安裝有一個超聲波發(fā)生器，它發(fā)出的超聲波在遇到障礙物時，會反射回來，再由其中的接收器接收，所產生的聽覺或振動信號，可以幫助盲人判斷臺階、電線桿和行人等的距離、方位及大小.相比拐杖，它不僅提高了探測效果，增加了探測距離，而且方便實用.目前，其功能仍在研究和拓展中.而今，有類似作用的“超聲眼鏡”也已問世.汽車的倒車雷達也是利用超聲波回聲定位的，它能夠幫助司機防止在倒車時發(fā)生碰撞.北京郵電大學提出了一種基于多源收發(fā)異體結構的室內移動目標超聲定位系統(tǒng)，同樣是基于超聲波回聲定位的[13].

因為氣溫上升會阻礙高頻聲波的傳播，有學者推測，由于全球氣候變暖，蝙蝠回聲定位功能的施展及其生態(tài)平衡會受到影響[14].

飛行的蝙蝠捕捉飛蟲時，由于它們都相對于空氣運動，故當蝙蝠向飛蟲發(fā)出一定頻率的超聲波時，蝙蝠所接收到的回聲的頻率會發(fā)生變化，即產生了多普勒效應.設波源(如蝙蝠)的速度為vs，發(fā)出的超聲波的頻率為ν；接收器(如飛蟲)的速度為vo，接收到的頻率為ν′；空氣中的聲速為u，則有

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其中接收器向著波源運動時，vo前取正號，離開時取負號；波源向著接收器運動時，vs前取負號，離開時取正號.蝙蝠可運用多普勒頻移確定飛蟲逃離的速度，依據自身所發(fā)出的超聲脈沖的時長確定與飛蟲的間距[15].對蝙蝠的導航機制，雖已取得一些成果，但仍在關注與研究中[9].

1.2 蝙蝠其他的導航方式

大蝙蝠亞目的蝙蝠通過其靈敏的視覺和嗅覺，實現近距離定位和導航[10].

2006年，Holland等實驗發(fā)現[16]，離開棲息地約20 km處的蝙蝠，在受到人造磁場的干擾時，會偏離原來的正確航向.這說明，長途飛行的蝙蝠，主要采用地磁場實現導航.張樹義(Zhang S Y)等[17]發(fā)現，蝙蝠頭部含有的軟磁性鐵顆粒，作為感知地磁信號的受體，在其實現遠距離導航時，起著重要作用.

蝙蝠是否還有另外的導航方式，在不同強度的光照下弱視覺對導航的作用等，都是有待于更深入研究的問題[10].

2 鳥類的導航系統(tǒng)

人們在18世紀就發(fā)現，棲息于北極圈內的北極燕鷗在冬天來臨時，會飛到南極去越冬，在南半球的冬季降臨時，它們會動身北飛，返回北極，按照固定的路線，每年往返一次，行程達3.5萬公里[18]；小巧輕盈的田納西鳴雀，每年秋季經過5 000 公里的飛行，從北美洲中部抵達南美洲過冬，每到春天，它們不僅飛回原地，甚至會定居于原先的同一顆樹上.中國的家燕和白鷺等，夏季飛到北方繁殖，秋季遷往南方過冬，來回行程幾千公里[19].

鳥類飛越千里定向識途的本領，它們確定航向的依據及其方向意識，一直令人著迷.然而，其導航定向機制的具體解釋，直到20世紀50年代才開始.根據各種觀測和實驗結果，各國學者總結了一些解釋鳥類定向機制的理論[20].

2.1 太陽定向

德國學者克拉瑪在實驗中發(fā)現，放入籠子中的歐椋鳥在春末和秋天到來時，都出現不安，且分別朝著它們應遷徙的東北和西南方向扇翼，而在陰天時不出現扇翼的行為.若將其他都遮住，使歐椋鳥只見陽光，它們仍能找到正確的方向.當用反射鏡將天上的光轉動90°時，其扇翼方向也隨之轉動90°.這說明歐椋鳥的遷徙是由太陽來定向的[19].

2.2 星辰定向

學者沙厄夫婦設計了一種實驗：一群關在籠中的歐洲鳴雀，若只讓其看到部分星空和一些星辰，它們就能沿著正確方向飛行.而當夜空因天氣原因被烏云遮擋時，它們就會因迷失方向而亂飛.他們還發(fā)現：在能夠模擬四季星辰的天象廳內，模擬春季星空時，鳴雀面朝東北方向；而模擬秋季星空時，則面朝西南.這說明，夜間遷徙的鳥類是由星辰來定向的.科學家普遍認為，候鳥的這種能力并非先天具有，而是在后天學會的[19].

2.3 地磁場定向

學者韋茨科夫婦曾將歐洲知更鳥放入籠子中，發(fā)現籠內無任何標志且完全遮光時，知更鳥雖然不見外界的天空，但仍朝向同一個方向，而這個方向正是當時季節(jié)遷徙所朝方向.當他們用通電高斯線圈包圍了鳥籠，線圈激發(fā)的磁場干擾了周圍的地磁場后，這些鳥兒便不再朝向正確的方向.由此可見，鳥類可以感知磁場，并借此確定方向.基頓教授在一組信鴿的身上捆上許多細磁鐵條，以干擾地磁場的作用,另一組信鴿則在身上捆上無磁性的小銅條.試驗發(fā)現：天氣晴朗時放出鴿子，兩組鴿子均能正?；爻?而在云霧密布時放出鴿子，帶銅條的鴿子通過感知磁場，可正常回巢，帶磁條的鴿子則因不能感知磁場，未能回巢[19].

由于鳥類在遷徙中常使用地磁信息進行定向和導航，磁感知成為一個熱點研究領域[8,21,22].鐵小體理論與配對電子理論是當前盛行的兩個理論[8].鳥類的喙部和內耳有含鐵小體的細胞.經過訓練的信鴿，能識別地磁場的變化.若在其喙上部放置磁小體，會使其喪失該識別能力.在其喙上部內，發(fā)現大量的細胞中含有鐵晶體[23].近幾十年來，對鳥類地磁導航的研究，雖取得了不少成果，但有關磁感知的爭議仍然存在[8].

2.4 其他定向方式

研究發(fā)現，常見鳥類聽覺的頻率范圍為：小于 50 Hz～12 kHz.鳥類能聽到遠處的雷雨聲、1 000公里以外的波濤聲和電離層的脈沖聲[19].因此，鳥類可根據聽覺來定向導航.某些鳥類能根據偏振光定向，知更鳥即是采用此方法導航的.鴿子既能看見偏振光和紫外線，又能聽到次聲.鳥類還可以通過地標和嗅覺定向.

鳥類在遷徙途中，既會遭遇風暴等自然災害，還會受到如高大建筑物、煙囪、燈塔、無線電天線、飛機、噪音和電磁波等的干擾.人類使用的各種電子設備不斷向空間輻射電磁波，可能影響鳥兒依靠地磁場導航的能力.嚴重的空氣污染會導致空氣能見度下降，影響鳥兒辨別方向的能力.

3 昆蟲的定向機制

昆蟲的遷飛現象非常普遍[24].如黑脈金斑蝶每年由北美洲中北部到達南部低緯度的越冬之地[25]；蜜蜂在沒有任何地面標志時，可以通過準確定向找到蜂巢[26].可見，昆蟲具有定向能力.昆蟲的定向機制也較為復雜.

3.1 太陽定向

昆蟲飛行時，其頭部與太陽的方位總是保持一定的夾角，被稱作太陽羅盤定向.當遠距離遷飛時，太陽羅盤能夠用于直接定向和導航，但因為地球自轉帶來的影響，飛行方向會產生15°/h的誤差，昆蟲需要隨著時刻的變化改變飛行的方向.若改變昆蟲的生物鐘，因為對時刻的誤判，它對太陽的位置和飛行方向都會改變.Oliveira等在巴拿馬將遷飛的白蝴蝶的生物鐘調快了4 小時，發(fā)現其飛行方向比對照組平均改變了60°[27,28].蜜蜂可依據太陽方位的變化，調整自己的舞蹈方向，從而準確指示蜜源的方向[29].

3.2 地磁場定向

在陰天時遷飛的蜻蜓和蝴蝶及夜間活動的昆蟲均有定向能力[24]，說明昆蟲可能采用地磁場定向.Karl von Frisch[29]曾把蜜蜂由巴黎運至緯度接近的紐約，因為地磁場沒有發(fā)生大的改變，發(fā)現蜜蜂依然能夠照常飛行和采集蜂蜜.當將蜜蜂搬至緯度差別較大之處時，蜜蜂則不能正常飛行采集.Nichol在蜜蜂身上綁上磁鐵，發(fā)現蜜蜂無法定向[29].

研究發(fā)現，蜜蜂體內有超微磁性顆粒，故能在地磁場導航下辨別方向.還發(fā)現，在蜜蜂腹部有“超順磁鐵”及腹前部存在對磁敏感物質，它們籍此來感知外界磁場的變化[29].Jones 和MacF adden證實，黑脈金斑蝶體內存在磁鐵粒子[30]，但其利用地磁場定向的試驗還有待于完善[24].

3.3 偏振光定向

當烏云遮住太陽時，只要有一小部分天空可見，蜜蜂、螞蟻、蟋蟀和蒼蠅等昆蟲，就能由天空散射的偏振光來定向[24].工蜂在飛往數千米之外采集花蜜花粉后，能準確地返回蜂巢.當天空完全被濃云遮蓋時，感知不到偏振光的蜜蜂，只能待在巢里[31].蜣螂則能憑借月亮的偏振光定向，從而保持直線前進[32].在沒有月光的晚上，蜣螂則會沒有方向感地漫游.

蜜蜂的眼睛為由幾千只小眼組成的復眼.每只小眼相當于一個檢偏器.當用這樣的檢偏器觀察天空時，對天空中的不同方向，會產生不同的圖樣.蜜蜂可由此來辨別方向[31].Kelber等發(fā)現，蝴蝶中鳳蝶類的復眼里所有部位都有對偏振光敏感的光接受器[33].能感知偏振光的遷飛昆蟲能否利用其進行定向，還有待于詳盡的研究[24].

3.4 其他定向方式

Wehner曾證實，夜空中天體的光芒可用來定向，且認為，一些昆蟲的復眼能將月光處理成點光源，有的還能覺察到星光[34].蜜蜂還能利用地面標志物、顏色和氣味定向[34].

研究表明，一些昆蟲對風溫場有著主動選擇的能力.當風向改變時，風載遷飛的昆蟲會與風向保持恒定的夾角以順風定向[24].蝗蟲、蝴蝶、蜻蜓和蜜蜂等昆蟲，可依據地面標志物或側面吹來的風等不斷調整自己的飛行方向，以校正風使其產生的漂移[24].

在昆蟲偏振光導航能力的啟示下，基于天空偏振光的導航技術已成為一個研究熱點.科學家研制出的偏振光導航儀，具有抗干擾性強、實時性好和適用范圍廣等優(yōu)點，為航海和航空、資源勘測及科學研究等提供了一種有效的導航手段[35].

4 其他動物辨別方向中的物理學

4.1 鯨和海豚等的回聲定位

鯨和海豚具有發(fā)達敏銳的聲吶系統(tǒng)，能夠應用回聲定位功能[8]，通過發(fā)射超聲波或次聲波進行定位、導航、通訊和尋食.這與蝙蝠相似.依據此原理，人們發(fā)明了聲吶[36].聲吶在軍事、海洋測繪、海洋漁業(yè)和水聲通信等領域，有著廣泛的應用.

生活在漆黑的大洋深處的動物，其聲吶性能遠超人類現代技術.徹底揭開其聲吶之謎，是現代聲吶技術的重要研究內容.

軍用聲吶等產生的海洋噪聲影響了鯨和海豚的生活.科學界已普遍認為，聲吶可干擾、傷害甚至殺死海洋哺乳動物[37].由聲吶試驗引起的鯨大量擱淺和“自殺”事件時有發(fā)生.

海豹和海獅等其他海洋哺乳動物，也都能發(fā)出聲吶信號以定向[38].飛蛾等昆蟲可以感知到40米之外傳來的蝙蝠超聲波，依賴的是它們的“被動聲吶”，以避免被捕食.

4.2 其他方式

研究證明，許多動物(超過47種)能運用地磁場定向和導航，其中有甲殼動物、昆蟲、硬骨魚、哺乳動物、兩棲類、爬行類(如海龜)和鳥類等[8,39].

類似鳥類和昆蟲，一些魚類能看見偏振光或紫外線；大象等大型動物能聽到次聲波；很多動物如蛇類、昆蟲和蝙蝠能通過感知其所處環(huán)境的紅外輻射，來進行目標識別和定位[8].

5 結語

不同種類的動物辨別方向的原理各不相同.在動物回聲定位、地磁場定向和偏振光定向等的研究上，從行為、機制、環(huán)境與人類對其的影響到應用等，已取得了顯著成果，但仍有許多問題如定向機制等，尚需進一步明確.在高科技條件下的試驗會有助于此問題的解決.物理學、生命科學和工程技術等方面的研究者之間的合作，會促進環(huán)境保護和仿生學與仿生工程等領域更好地發(fā)展.

物理類專業(yè)的“力學”課程中，包含“超聲波”和“多普勒效應”；“光學”課程里，“偏振光”為一重要內容.非物理類專業(yè)的“大學物理”課程中，均有上述內容.授課時，會講到超聲波具有定向功能極強、聲強極大、穿透本領強和反射效果顯著等特性.教學中，引入本文內容，可以引發(fā)廣大學生對物理學學習和探究的興趣，對提升學生的創(chuàng)新能力也有一定的幫助.