魏亞情，宋希強(qiáng)，趙 瑩，史佑海*

吊羅山石碌含笑群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性研究

魏亞情1,2，宋希強(qiáng)1,3，趙 瑩1,3，史佑海1,3*

1. 海南大學(xué)海南省熱帶特色花木資源生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，海南海口 570228；2. 海南大學(xué)生態(tài)與環(huán)境學(xué)院，海南?？?570228；3. 海南大學(xué)林學(xué)院，海南?？?570228

石碌含笑（）是海南特有樹種和國(guó)家Ⅱ級(jí)瀕危保護(hù)植物，野外僅見分布于吊羅山、鸚哥嶺、五指山等海南中南部山區(qū)。吊羅山是石碌含笑最集中的自然分布區(qū)，開展吊羅山石碌含笑群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性研究，有助于了解該樹種在群落中的地位與作用，為制定合理的就地保護(hù)措施提供參考。本研究基于2×2列聯(lián)表，綜合運(yùn)用2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)對(duì)吊羅山石碌含笑與群落內(nèi)其他伴生種的種間關(guān)系進(jìn)行了探討分析。結(jié)果表明：石碌含笑種群與灌木層的正關(guān)聯(lián)比喬木層多；石碌含笑與群落內(nèi)絕大多數(shù)植物的種間聯(lián)結(jié)不顯著，種間關(guān)系表現(xiàn)出總體比較松散的趨勢(shì)，種群間相互獨(dú)立的趨勢(shì)明顯，喬木層和灌木層總體上與石碌含笑正關(guān)聯(lián)物種多于負(fù)關(guān)聯(lián)物種數(shù)，表明群落的發(fā)展朝著有益于石碌含笑種群發(fā)育的趨勢(shì)。研究結(jié)果對(duì)制定合理的就地保護(hù)措施和恢復(fù)計(jì)劃具有參考價(jià)值。

石碌含笑；種間聯(lián)接性；群落；吊羅山; 海南

種間聯(lián)結(jié)性是不同物種之間在空間環(huán)境分布上的關(guān)聯(lián)性[1]，是植物種群間相互聯(lián)系和相互影響的綜合反映[2]，是群落構(gòu)建的結(jié)果。通過對(duì)物種間聯(lián)結(jié)性的研究，能幫助我們對(duì)群落的正確認(rèn)識(shí)，在群落功能分類等方面也有著舉足輕重的意義[3-8]。

海南特有種石碌含笑（）為國(guó)家Ⅱ級(jí)重點(diǎn)保護(hù)植物和優(yōu)良的園林觀賞樹種，具有重要的保護(hù)價(jià)值和園林應(yīng)用潛力。對(duì)石碌含笑的研究目前僅限于對(duì)其系統(tǒng)分類、生長(zhǎng)特性、化合物提取、資源分布和遺傳多樣性等方面[9-15]，尚未見有關(guān)石碌含笑群落種間聯(lián)結(jié)性的研究報(bào)道。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域自然概況

吊羅山（18°50N, 109°50E）地處海南東南部，位于東亞季風(fēng)區(qū)，年均溫在600 m高海拔處為20.8℃，一年中最熱月平均溫度和最冷月平均溫度分別23.9℃和16.3℃，全年氣溫高于10℃以上的年積溫達(dá)到7989℃。干季和濕季氣候特征分化明顯，年降雨量2566 mm，當(dāng)年12月至次年1月為旱季，2—3月為過渡季，4—10月為雨季，2566 mm的年降雨量中，其中絕大部分來自雨季的降水[16]。300 m以下低海拔主要為磚紅壤，300 m以上高海拔主要是山地黃壤[17]。

1.2 方法

1.2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查 選取石碌含笑具有代表性的地段設(shè)置20 m×30 m樣地6個(gè)，采用相鄰格子法將每個(gè)樣地劃分成6個(gè)10 m×10 m的樣方，共36個(gè)樣方。喬木記錄所有物種的種名、樹高、胸徑、蓋度、枝下高、冠幅和生長(zhǎng)情況等。灌木選取每樣方四角及中間共5個(gè)5 m×5 m小樣方，灌木層記錄植物的高度、蓋度、株數(shù)、物候期等。同時(shí)記錄樣地的坡向、坡位、海拔等生境因子。對(duì)所調(diào)查的物種，選取喬木層、灌木層出現(xiàn)樣方頻度前20物種（表1，表2），計(jì)算分析種間的聯(lián)結(jié)性[18]。

1.2.2 總體關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn) 采用SCHLUTER的方差比率（）檢驗(yàn)關(guān)聯(lián)的顯著性[19]。

表1 喬木層主要樹種種名及縮寫

表2 灌木層主要樹種種名及編號(hào)

式中，：物種總數(shù)；：樣方總數(shù)；n：物種出現(xiàn)的樣方數(shù)；P：物種出現(xiàn)的頻度；T：樣方出現(xiàn)的物種總數(shù)；：全部樣方種的平均數(shù)；S：所有樣方物種數(shù)的方差；σ：為所有物種出現(xiàn)頻度的方差。

在獨(dú)立性假設(shè)條件下群落內(nèi)植物種間的總體聯(lián)結(jié)指數(shù)期望值為1，若=1，種間總體無關(guān)聯(lián)；若>1，種間總體關(guān)聯(lián)；若<1，物種總體呈負(fù)關(guān)聯(lián)。為檢驗(yàn)偏離1是否顯著，引入新的統(tǒng)計(jì)量，=×。若<20.95N或>20.95N，則物種總體關(guān)聯(lián)顯著；若<20.95N<，則物種間總體關(guān)聯(lián)不顯著。

1.2.3 種對(duì)間關(guān)聯(lián)性分析 用2檢驗(yàn)來對(duì)種間關(guān)系進(jìn)行定性研究，先將調(diào)查的原始數(shù)據(jù)的20個(gè)喬木轉(zhuǎn)化成20×36的0,1二元數(shù)據(jù)矩陣，0,1分別表示物種在樣方內(nèi)的存在情況（0：不存在，1：存在）[20]。再將2個(gè)種出現(xiàn)與否的觀測(cè)值填入2×2列聯(lián)表（表3）[21]。

表3 2×2列聯(lián)表

分別計(jì)算、、、值。其中為A、B兩個(gè)種都出現(xiàn)的樣方數(shù)，為種A出現(xiàn)而種B不出現(xiàn)的樣方數(shù)，為種A不出現(xiàn)而種B出現(xiàn)的樣方數(shù)，為2個(gè)種都不出現(xiàn)的樣方數(shù)[2]。2值根據(jù)Yates[22]連續(xù)性校正公式計(jì)算：

式中，表示總樣方數(shù)。當(dāng)2<3.841（>0.05）時(shí)，種對(duì)間相互獨(dú)立，即種對(duì)間聯(lián)結(jié)不顯著；當(dāng)3.841<2<6.635（0.01≤≤0.05）時(shí)，種對(duì)間聯(lián)結(jié)性顯著；當(dāng)2>6.635（<0.01），種對(duì)間聯(lián)結(jié)性極顯著。

2檢驗(yàn)只能定性地描述種間關(guān)聯(lián)顯著與否，忽略了關(guān)聯(lián)不顯著的種對(duì)間的關(guān)聯(lián)性，且2檢驗(yàn)無法判斷聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，無法清楚地反映種間關(guān)聯(lián)性的差異性[23]。與之相比，Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)則是基于數(shù)量數(shù)據(jù)，能夠清楚地反映物種間的線性關(guān)系，這2個(gè)相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)可以對(duì)2檢驗(yàn)進(jìn)行有效地補(bǔ)充和完善。因此，在進(jìn)行種間關(guān)聯(lián)性2檢驗(yàn)后，需進(jìn)一步利用Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)測(cè)定其關(guān)聯(lián)強(qiáng)度。

Pearson相關(guān)系數(shù)為：

Spearman秩相關(guān)系數(shù)是首先需要將多度向量轉(zhuǎn)化成秩化向量，然后將秩化向量代入公式計(jì)算得出。公式如下：

2 結(jié)果與分析

2.1 總體關(guān)聯(lián)性

石碌含笑群落主要物種總體關(guān)聯(lián)性見表4，喬木層和灌木層總體關(guān)聯(lián)性的>1，>20.05N，即石碌含笑群落喬木層和灌木層主要種群在總體上是顯著正關(guān)聯(lián)。反映出吊羅山石碌含笑群落正處于較穩(wěn)定的頂極階段。

表4 石碌含笑群落喬木層和灌木層主要物種總體關(guān)聯(lián)性

2.2 喬木層種間關(guān)聯(lián)性

分別運(yùn)用2檢驗(yàn)、Pearson檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)法對(duì)石碌含笑群落喬木層種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，結(jié)果見表5。

表5 石碌含笑群落喬木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)性

2.2.1 喬木層2檢驗(yàn) 喬木層2檢驗(yàn)結(jié)果顯示（圖1），190對(duì)喬木種對(duì)中，線枝蒲桃與黃葉樹、石碌含笑與密脈蒲桃、密脈蒲桃與線枝蒲桃、五列木與十棱山礬、海南楊桐與十棱山礬5對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)。海南楊桐與蕈樹、山香圓與齒葉安息香、鵝掌柴和陸均松3對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)。無關(guān)聯(lián)或不顯著關(guān)聯(lián)182對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的95.9%，表明群落中喬木種群間關(guān)聯(lián)不強(qiáng)，物種間的分布上呈現(xiàn)很強(qiáng)的獨(dú)立性。石碌含笑與密脈蒲桃呈顯著正關(guān)聯(lián)，表明它們具有一致的生物學(xué)特征和生態(tài)適應(yīng)性。石碌含笑與絕大多數(shù)伴生種聯(lián)結(jié)顯著的比例較低，連接性弱，石碌含笑群落相對(duì)獨(dú)立。

圖1 石碌含笑喬木層種間關(guān)聯(lián)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖

2.2.2 喬木層Pearson檢驗(yàn) 喬木層Pearson檢驗(yàn)顯示（圖2），在所有190個(gè)種對(duì)中，極顯著正關(guān)聯(lián)有5對(duì)，分別是五列木與十棱山礬、海南楊桐與十棱山礬、線枝蒲桃與黃葉樹、鵝掌柴與羅傘樹、密脈蒲桃與線枝蒲桃，占總種對(duì)數(shù)的2.6%。顯著正關(guān)聯(lián)10對(duì)，即石碌含笑與密脈蒲桃、鵝掌柴與齒葉安息香、密脈蒲桃與黃杞、長(zhǎng)柄山龍眼與陸均松、線枝蒲桃與蕈樹、五列木與海南楊桐、羅傘樹與齒葉安息香、黃葉樹與齒葉安息香、黃葉樹與米錐、黃杞與郎傘木，占總種對(duì)數(shù)的5.2%；顯著負(fù)關(guān)聯(lián)7對(duì)，即鵝掌柴與陸均松、密脈蒲桃與海南虎皮楠、山香圓與羅傘樹、山香圓與齒葉安息香、公孫錐與郎傘木、五列木與山香圓等，占總種對(duì)數(shù)的3.6%。可見，種間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)的種對(duì)占絕大多數(shù)，其中僅密脈蒲桃與石碌含笑呈顯著正相關(guān)，結(jié)果與2檢驗(yàn)一致。

2.2.3 喬木層Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn) 喬木層Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)顯示（圖3），極顯著正聯(lián)結(jié)5對(duì)，占總數(shù)的2.6%；顯著正關(guān)聯(lián)10對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的5.2%，其中石碌含笑僅與密脈蒲桃顯著正關(guān)聯(lián)。顯著負(fù)關(guān)聯(lián)7對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的3.6%，結(jié)果與2檢驗(yàn)、Pearson相關(guān)系數(shù)一致。

圖2 喬木層Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)

2.3 灌木層種間關(guān)聯(lián)性

分別運(yùn)用2檢驗(yàn)、Pearson檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)法對(duì)石碌含笑群落灌木層種間關(guān)聯(lián)性進(jìn)行分析，結(jié)果如表6所示。

2.3.1 灌木層2檢驗(yàn) 灌木層種對(duì)間2檢驗(yàn)顯示（圖4），190個(gè)種對(duì)中，極顯著正關(guān)聯(lián)1個(gè)，即羅傘樹與紅鱗蒲桃，占總種對(duì)數(shù)的0.6%。羅傘樹與密脈蒲桃、羅傘樹與黃葉樹、鵝掌柴與雞屎樹、雞屎樹與黃葉樹、紅鱗蒲桃與密脈蒲桃、紅鱗蒲桃與白藤、紅鱗蒲桃與黃葉樹、雞屎樹與紫毛野牡丹、密脈蒲桃與薄葉紅厚殼、石碌含笑與薄葉紅厚殼、山檳榔與白藤、齒葉安息香與黃葉樹、齒葉安息香與米錐13個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的6.8%。裂葉懸鉤子與薄葉紅厚殼、海南虎皮楠與米錐、山檳榔與十棱山礬、十棱山礬與白藤、十棱山礬與齒葉安息香5對(duì)呈顯著負(fù)相關(guān)，占總種對(duì)數(shù)的2.6%。無關(guān)聯(lián)或不顯著關(guān)聯(lián)171對(duì)，占總種對(duì)數(shù)的90%，表明群落種灌木種群間關(guān)聯(lián)較弱，個(gè)物種間呈獨(dú)立分布。石碌含笑僅與薄葉紅厚殼呈顯著正關(guān)聯(lián)，表明它們具有一致的生物學(xué)特征和生態(tài)適應(yīng)性。無極顯著關(guān)聯(lián)，石碌含笑與絕大多數(shù)伴生種聯(lián)結(jié)顯著的比例較低，連接性弱，說明石碌含笑在群落中相對(duì)獨(dú)立。

圖3 喬木層Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)

表6 石碌含笑群落灌木層主要樹種種間關(guān)聯(lián)性

圖4 灌木層種間關(guān)聯(lián)χ2檢驗(yàn)半矩陣圖

2.3.2 灌木層Pearson檢驗(yàn) 灌木層Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)顯示（圖5），16個(gè)種對(duì)呈極顯著正關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的8.4%；5個(gè)種對(duì)呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的2.6%；15個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的7.9%；2種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的1.1%；無關(guān)聯(lián)或不顯著關(guān)聯(lián)152對(duì)，占總種對(duì)數(shù)80%。種間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)的種對(duì)占大多數(shù)，其中石碌含笑僅與魚骨木呈顯著正相關(guān)，與薄葉紅厚殼呈極顯著正關(guān)聯(lián)，結(jié)果與2檢驗(yàn)相似。

圖5 灌木層Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)

2.3.3 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn) 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)顯示（圖6），16個(gè)種對(duì)間呈極顯著正關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的8.4%；5個(gè)種對(duì)呈極顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的2.6%；15個(gè)種對(duì)呈顯著正關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的7.9%；2種對(duì)呈顯著負(fù)關(guān)聯(lián)，占總種對(duì)數(shù)的1.1%；無關(guān)聯(lián)或不顯著關(guān)聯(lián)152對(duì)，占總種對(duì)數(shù)80%。種間關(guān)聯(lián)性不強(qiáng)的種對(duì)占大多數(shù)，其中石碌含笑僅與魚骨木為顯著正相關(guān)，與薄葉紅厚殼為極顯著正關(guān)聯(lián)，結(jié)果與2檢驗(yàn)及Pearson檢驗(yàn)結(jié)果相一致。

圖6 灌木層Spearman秩相關(guān)系數(shù)

3 討論

石碌含笑群落種間聯(lián)結(jié)結(jié)果表明，喬木層和灌木層種間總體關(guān)聯(lián)性呈顯著正關(guān)聯(lián)。3種相關(guān)系數(shù)結(jié)果表明，喬木層、灌木層190個(gè)種對(duì)中正負(fù)聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)比值均大于1，正聯(lián)結(jié)種對(duì)數(shù)大于負(fù)聯(lián)結(jié)，反映出吊羅山石碌含笑群落正處于較穩(wěn)定的頂級(jí)階段[24]。喬木層和灌木層絕大部分種對(duì)間表現(xiàn)出關(guān)聯(lián)性呈不顯著，種對(duì)間關(guān)聯(lián)性較弱，聯(lián)結(jié)松散，趨于獨(dú)立分布?，F(xiàn)階段石碌含笑大部分群落結(jié)構(gòu)，已處于和當(dāng)?shù)丨h(huán)境條件相適應(yīng)的相對(duì)穩(wěn)定狀態(tài)，各種群之間都能占據(jù)與自己相對(duì)契合的生態(tài)位，物種對(duì)相互之間的依賴性以及競(jìng)爭(zhēng)性極大地弱化了[25]。這一結(jié)果與鄧賢蘭等[26]得出的結(jié)論類似。在檢驗(yàn)結(jié)果上，3種檢驗(yàn)方法表現(xiàn)出一致性，總體上石碌含笑與群落內(nèi)絕大多數(shù)植物的種間聯(lián)結(jié)不顯著，種間關(guān)系表現(xiàn)出總體比較松散的趨勢(shì)，種群相互間獨(dú)立的趨勢(shì)明顯，隨機(jī)性程度很大，群落中各物種與石碌含笑間聯(lián)結(jié)松散。喬木層和灌木層總體上與石碌含笑正關(guān)聯(lián)物種多于負(fù)關(guān)聯(lián)物種數(shù)。綜上所述，石碌含笑群落處于較穩(wěn)定的頂級(jí)階段，種對(duì)間多數(shù)未達(dá)到顯著聯(lián)結(jié)性，種對(duì)間獨(dú)立性強(qiáng)，聯(lián)結(jié)松散，群落的發(fā)展朝著有益于石碌含笑的趨勢(shì)。

若物種間有相似的生存生境，或者相似的利用資源的方式，則植物種對(duì)往往通過物種間的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)[27-28]。石碌含笑群落的喬木層15對(duì)種對(duì)正聯(lián)結(jié)程度較強(qiáng)，達(dá)到顯著水平，其中5對(duì)種對(duì)聯(lián)結(jié)關(guān)系達(dá)到極顯著的水平；灌木層所有種對(duì)中，較強(qiáng)正聯(lián)結(jié)31對(duì)，且都達(dá)到了顯著水平，其中達(dá)到極顯著關(guān)聯(lián)的種對(duì)有16對(duì)。顯著正關(guān)聯(lián)表明兩物種對(duì)間相互有利，或是在應(yīng)對(duì)環(huán)境的變化時(shí)有相似的響應(yīng)策略，種群間能夠共同分享資源，二者生態(tài)位產(chǎn)生重疊而呈現(xiàn)顯著正聯(lián)結(jié)，喬木層石碌含笑與密脈蒲桃呈顯著正關(guān)聯(lián)，石碌含笑為喜光樹種，密脈蒲桃耐蔭蔽，石碌含笑為密脈蒲桃提供了蔭蔽的同時(shí)，避免了二者對(duì)光照競(jìng)爭(zhēng)，分別占據(jù)群落中不同空間，避免了種間的激勵(lì)競(jìng)爭(zhēng)。類似的種對(duì)還有灌木層石碌含笑與薄葉紅厚殼呈極顯著正關(guān)聯(lián)，與魚骨木呈顯著正關(guān)聯(lián)。植物種對(duì)的負(fù)聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種間的排斥性，這是長(zhǎng)期適應(yīng)不同微環(huán)境，利用不同資源空間的結(jié)果，也是生態(tài)位分離的反映[29]。3種檢驗(yàn)結(jié)果中，均未出現(xiàn)與石碌含笑顯著負(fù)關(guān)聯(lián)的物種，但存在不顯著負(fù)相關(guān)物種，種間聯(lián)結(jié)性結(jié)果側(cè)面反映了物種間復(fù)雜的關(guān)系，以及植物對(duì)環(huán)境等因子的適應(yīng)程度。石碌含笑與密脈蒲桃、薄葉紅厚殼、魚骨木呈顯著正關(guān)聯(lián)，是有益的伴生種。在進(jìn)行石碌含笑種群的同時(shí)，也應(yīng)進(jìn)行適度的人為干擾對(duì)與密脈蒲桃、薄葉紅厚殼、魚骨木加以保護(hù)，同時(shí)也注意監(jiān)控負(fù)聯(lián)結(jié)物種等措施來保護(hù)石碌含笑的生存環(huán)境[27]。

2檢驗(yàn)、Spearman秩相關(guān)分析、Pearson相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)3種方法比較反應(yīng)較為相似的結(jié)果，但也存在一定的差異。2檢驗(yàn)是以二元數(shù)據(jù)作為聯(lián)結(jié)性判斷的標(biāo)準(zhǔn)，且+檢驗(yàn)只是對(duì)種間聯(lián)結(jié)性作出了一個(gè)概括性的結(jié)論，這樣會(huì)導(dǎo)致種間相關(guān)的多度信息的喪失，不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小。但其分析較簡(jiǎn)單，指標(biāo)明確，能比較準(zhǔn)確客觀地反映出種間聯(lián)結(jié)性。Pearson分析需要呈正態(tài)分布的基礎(chǔ)上進(jìn)行，而Spearman秩相關(guān)分析與物種如何分布不相關(guān)，所以為補(bǔ)充相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)的不足，需引入Spearman秩相關(guān)分析做補(bǔ)充[28]。在進(jìn)行種間關(guān)系研究時(shí)，應(yīng)先進(jìn)行2檢驗(yàn)，在其檢驗(yàn)結(jié)果的基礎(chǔ)上，再結(jié)合另外2種相關(guān)系數(shù)（Pearson和Spearman）等方法進(jìn)行檢驗(yàn)，共同分析群落中各種對(duì)的種間關(guān)系，從而相對(duì)全面、準(zhǔn)確地反映植物群落的種間聯(lián)結(jié)性[30]。

吊羅山自然保護(hù)區(qū)是石碌含笑種群分布保存最完好的地區(qū)，本研究顯示石碌含笑群落中正關(guān)聯(lián)數(shù)大于負(fù)關(guān)聯(lián)，說明吊羅山分布區(qū)群落目前正朝著有利于石碌含笑種群的方向發(fā)展，因而，應(yīng)該對(duì)吊羅山石碌含笑種群加強(qiáng)就地保護(hù)，并建立永久樣地，縱向比較群落的種間關(guān)系變化[31]。

[1] 王伯蓀. 植物種群學(xué)[M]. 廣州: 中山大學(xué)出版社, 1989: 115-120.

WANG B S. Phytopopulology[M]. Guangzhou: Sun Yat-sen University Press, 1989: 115-120 (in Chinese)

[2] 張忠華, 梁士楚, 胡 剛. 桂林喀斯特石山陰香群落主要種群的種間關(guān)系[J]. 山地學(xué)報(bào), 2007, 25(4): 475-482.

ZHANG Z H, LIANG S C, HU G. Interspecific relationships among main species ofcommunity on Karst hills of Guilin[J]. Journal of Mountain Science, 2007, 25(4): 475-482. (in Chinese)

[3] 王伯蓀, 彭少麟. 鼎湖山森林優(yōu)勢(shì)種群數(shù)量動(dòng)態(tài)[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 1987, 7(3): 214-221.

WANG B S, PENG S L. Quantitative dynamics of the dominant population in the forest communities of Dinghushan[J]. Acta Ecologica Sinica, 1987, 7(3): 214-221. (in Chinese)

[4] 李先琨, 黃玉清, 蘇宗明. 南方紅豆杉群落主要樹木種群間聯(lián)結(jié)關(guān)系初步研究[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 1999, 18(3): 10-14.

LI X K, HUANG Y Q, SU Z M. Preliminary studies on interconnections among the main tree populations ofvar.community[J]. Chinese Journal of Ecology, 1999, 18(3): 10-14. (in Chinese)

[5] 楊兆靜, 張欽弟, 李 豪, 白玉宏, 畢潤(rùn)成. 山西五鹿山自然保護(hù)區(qū)暴馬丁香群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性分析[J]. 植物科學(xué)學(xué)報(bào), 2013, 31(1): 42-48.

YANG Z J, ZHANG Q D, LI H, BAI Y H, BI R C. Inter-specific correlations among dominant populations of woodycommunities in Wulu Mountain Nature Reserve, Shanxi province of China[J]. Plant Science Journal, 2013, 31(1): 42-48. (in Chinese)

[6] 張金屯, 焦 蓉. 關(guān)帝山神尾溝森林群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性研究[J]. 植物研究, 2003, 23(4): 458-463.

ZHANG J T, JIAO R. Interspecific association between woody plants in Shenweigou of Guandi Mountains, Shanxi province[J]. Bulletin of Botanical Research, 2003, 23(4): 458-463. (in Chinese)

[7] 潘 高, 張合平, 潘 登. 中亞熱帶南酸棗林優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)性[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2017, 36(4): 892-901.

PAN G, ZHANG H P, PAN D. Interspecific associations of dominant plant populations in a mid-subtropicalforest[J]. Chinese Journal of Ecology, 2017, 36(4): 892-901. (in Chinese)

[8] 葉權(quán)平, 張文輝, 于世川, 薛文艷. 橋山林區(qū)麻櫟群落主要喬木種群的種間聯(lián)結(jié)性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(9): 3165-3174.

YE Q P, ZHANG W H, YU S C, XUE W Y. Interspecific association of the main tree populations of thecommunity in the Qiaoshan forest area[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(9): 3165-3174. (in Chinese)

[9] 魏亞情, 洪 峰, 袁浪興, 孔焱焱, 史佑海. 海南特有瀕危植物石碌含笑的分布現(xiàn)狀與種群年齡結(jié)構(gòu)特征[J]. 熱帶作物學(xué)報(bào), 2017, 38(12): 2280-2284.

WEI Y Q, HONG F, YUAN L X, KONG Y Y, SHI Y H. Population distribution and age structure characteristics ofan endangered and endemic species in Hainan Island[J]. Chinese Journal of Tropical Crops, 2017, 38(12): 2280-2284. (in Chinese)

[10] 劉玉壺, 周仁章, 曾慶文. 木蘭科植物及其珍稀瀕危種類的遷地保護(hù)[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 1997, 5(2): 1-12.

LIU Y H, ZHOU R Z, ZENG Q W.conservation of Magnoliaceae including its rare and endangered species[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botany, 1997, 5(2): 1-12. (in Chinese)

[11] 劉仁林. 石碌含笑(Chun et Y. F. Wu)[J]. 江西林業(yè)科技, 2005, 33(5): 64.

LIU R L.Chun et Y. F. Wu[J]. Jiangxi Forestry Science Technology, 2005, 33(5): 64. (in Chinese)

[12] 包淑云, 周守標(biāo), 喻永紅. 含笑屬葉片的比較解剖學(xué)研究[J]. 廣西植物, 2002, 22(2): 140-144, 193.

BAO S Y, ZHOU S B, YU Y H. Comparative anatomy of the leaves in[J]. Guihaia, 2002, 22(2): 140-144, 193. (in Chinese)

[13] 易潤(rùn)華, 陳玉娟, 韓靜儀, 胡 倩, 李慧琪, 吳海燕. 石碌含笑枯梢病菌的鑒定及生物學(xué)特性[J]. 林業(yè)科學(xué), 2018, 54(9): 80-88.

YI R H, CHEN Y J, HAN J Y, HU Q, LI H Q, WU H Y. Identification and biological characteristics ofcausing dieback disease on[J]. Scientia Silvae Sinicae, 2018, 54(9): 80-88. (in Chinese)

[14] XIONG J, WANG L J, QIAN J C, WANG P P, WANG X J, MA G L, ZENG H, LI J, HU J F. Structurally diverse sesquiterpenoids from the endangered ornamental plant[J]. Journal of Natural Products, 2018, 81(10): 2195-2204.

[15] DENG Y W, LIU T T, XIE Y Q, WEI Y Q, XIE Z C, SHI Y H, DENG X M. High genetic diversity and low differentiation in, an endangered magnolia species in south China[J]. Forests, 2020, 11(4): 469.

[16] 何園球, 王明珠, 趙其國(guó). 我國(guó)熱帶亞熱帶森林土壤的水熱動(dòng)態(tài)[J]. 土壤, 1988, 20(5): 225-231.

HE Y Q, WANG M Z, ZHAO Q G. Hydrothermal dynamics of tropical and subtropical forest soils in China[J]. Soils, 1988, 20(5): 225-231. (in Chinese)

[17] 曾昭璇, 曾憲中. 海南島自然地理[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 1989.

ZENG Z X, ZENG X Z. Physical geography of the Hainan Island [M]. Beijing: Science Press, 1989. (in Chinese)

[18] 林長(zhǎng)松, 李玉英, 朱萬斌, 程 序. 珍稀保護(hù)植物十齒花群落灌木種間聯(lián)結(jié)性分析[J]. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào), 2008, 24(3): 106-111.

LIN C S, LI Y Y, ZHU W B, CHENG X. Analysis on interspecific association among shrub species of rare and precious plantcommunities in Yushe National Forest Park, Guizhou[J]. Chinese Agricultural Science Bulletin, 2008, 24(3): 106-111. (in Chinese)

[19] SCHLUTER D. A variance test for detecting species associations, with some example applications[J]. Ecology, 1984, 65(3): 998-1005.

[20] DICE L R. Measures of the amount of ecologic association between species[J]. Ecology, 1945, 26: 297-302.

[21] 考克斯. 普通生態(tài)學(xué)實(shí)驗(yàn)手冊(cè)[M]. 蔣有緒, 譯. 北京: 科學(xué)出版社, 1979.

COX G W. Laboratory manual of general ecology[M]. JIANG Y X, trans. Beijing: Science Press, 1979. (in Chinese)

[22] 張金屯. 數(shù)量生態(tài)學(xué)[M]. 北京: 科學(xué)出版社, 2004．

ZHANG J T. Quantitative ecology[M]. Beijing: Science Press, 2004. (in Chinese)

[23] 簡(jiǎn)敏菲, 劉 琪, 朱 篤, 游 海. 九連山常綠闊葉林喬木優(yōu)勢(shì)種群的種間關(guān)聯(lián)性分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33(4): 672-680.

JIAN M F, LIU Q, ZHU D, YOU H. Inter-specific correlations among dominant population of tree layer species in evergreen broad-leaved forest in Jiulianshan Mountain of subtropical China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2009, 33(4): 672-680. (in Chinese)

[24] 杜道林, 劉玉成, 李 睿. 縉云山亞熱帶栲樹林優(yōu)勢(shì)種群間聯(lián)結(jié)性研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 1995, 19(2): 149-157.

DU D L, LIU Y C, LI R. Studies on the interspecific association of dominant species in a suntropicalforest of Jinyun Mountain, China[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 1995, 19(2): 149-157. (in Chinese)

[25] 劉潤(rùn)紅, 姜 勇, 常 斌, 李嬌鳳, 榮春艷, 梁士楚, 楊瑞岸, 劉星童, 曾惠帆, 蘇秀麗, 袁?，? 傅桂煥, 吳燕慧. 漓江河岸帶楓楊群落主要木本植物種間聯(lián)結(jié)與相關(guān)分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2018, 38(19): 6881-6893.

LIU R H, JIANG Y, CHANG B, LI J F, RONG C Y, LIANG S C, YANG R A, LIU X T, ZENG H F, SU X L, YUAN H Y, FU G H, WU Y H. Interspecific associations and correlations among the main woody plants in acommunity in a riparian zone of Lijiang River, Guilin, Southwest China[J]. Acta Ecologica Sinica, 2018, 38(19): 6881-6893. (in Chinese)

[26] 鄧賢蘭, 劉玉成, 吳 楊. 井岡山自然保護(hù)區(qū)栲屬群落優(yōu)勢(shì)種群的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系研究[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2003, 27(4): 531-536.

DENG X L, LIU Y C, WU Y. Interconnection among dominant plant populations of castanopsis comimuntty in Jinggang Mountain Nature Reserve[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2003, 27(4): 531-536. (in Chinese)

[27] 黃祥童, 王紹先, 黃炳軍, 尹 航, 崔凱峰, 趙 偉, 范宇光, 顧德峰. 珍稀植物對(duì)開蕨與其伴生物種的聯(lián)結(jié)性及群落穩(wěn)定性[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2015, 35(1): 80-90.

HUANG X T, WANG S X, HUANG B J, YIN H, CUI K F, ZHAO W, FAN Y G, GU D F. Analyses of community stability and inter-specific associations between the rare plantand its associated species[J]. Acta Ecologica Sinica, 2015, 35(1): 80-90. (in Chinese)

[28] 徐滿厚, 劉 敏, 翟大彤, 劉 彤. 植物種間聯(lián)結(jié)研究?jī)?nèi)容與方法評(píng)述[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2016, 36(24): 8224-8233.

XU M H, LIU M, ZHAI D T, LIU T. A review of contents and methods used to analyze various aspects of plant interspecific associations[J]. Acta Ecologica Sinica, 2016, 36(24): 8224-8233. (in Chinese)

[29] 孫中偉，趙士洞. 長(zhǎng)白山北坡椴樹闊葉紅松林群落木本植物種間聯(lián)結(jié)性與相關(guān)性研究[J]. 應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào), 1996, 7(1): 1-5.

SUN Z W, ZHAO S D. Interspecific association and correlation of lime-broad leaved Korean pine forest on the northern slope of Changbai Mountain[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 1996, 7(1): 1-5. (in Chinese)

[30] 張 峰, 上官鐵梁. 山西翅果油樹群落種間關(guān)系的數(shù)量分析[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2000, 24(3): 351-355.

ZHANG F, SHANGGUAN T L. Numerical analysis of interspecific relationships in ancommunity in Shanxi[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2000, 24(3): 351-355. (in Chinese)

[31] 胡理樂, 江明喜, 黨海山, 黃漢東. 從種間聯(lián)結(jié)分析瀕危植物毛柄小勾兒茶在群落中的地位[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2005, 29(2): 258-265.

HU L L, JIANG M X, DANG H S, HUANG H D. Community studies on the status of the endangered plant,var., using interspecific association analysis[J]. Chinese Journal of Plant Ecology, 2005, 29(2): 258-265. (in Chinese)

Interspecific Association of Woody Plants inCommunity, Diaoluoshan Nature Reserve, Hainan Province

WEI Yaqing1,2, SONG Xiqiang1,3, ZHAO Ying1,3, SHI Youhai1,3*

1. Hainan Key Laboratory for Biology of Tropical Ornamental Plant Germplasm, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 2. College of Ecology and Environment, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China; 3. College of Foresty, Hainan University, Haikou, Hainan 570228, China

is one of the endemic plants and national class II endangered protected species in Hainan Island. It has a sporadic distribution in central and southern mountains of Hainan Island, including Diaoluoshan Mountain, Yinggeling Mountainand, Wuzhi Mountain, etc.Diaoluoshan Nature Reserve is the most concentrateddistribution area ofStudy on the interspecific association of woody plants incommunity in Diaoluoshan Nature Reserve and analysis of its status in the community is of great significance to in-situ conservation of the species.On the basis of a 2×2 contingency table,2-test, Pearson correlation coefficient test and Spearman rank correlation coefficient test were used to analyze the interspecific relationship betweenand other plants in the community.There were more positive correlations in the shrub layer than in the tree layer. There was no significant interspecific association betweenand most other plants in the community, the interspecific relationship showed a relatively loose trend in general, and the trend of mutual independence among populations was obvious.The tree layer and shrub layer were generally more positively associated with, indicating that the development of the community was beneficial to the development of thepopulation.

; interspecific association; community; Diaoluoshan Nature Reserve；Hainan province

Q948.114

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.023

2022-03-28；

2022-05-07

海南省自然科學(xué)基金項(xiàng)目（No. 314069）；海南省重點(diǎn)科技計(jì)劃項(xiàng)目（No. ZDYF2020099）。

魏亞情（1991—），男，博士研究生，研究方向：植物資源保護(hù)與利用。*通信作者（Corresponding author）：史佑海（SHI Youhai），E-mail：shiyouhai@163.com。