陳 華，劉朋虎，葉 菁，林 怡，翁伯琦，王義祥*

鎘脅迫對(duì)姬松茸產(chǎn)量與鎘吸收的效應(yīng)及防控技術(shù)

陳 華1,3，劉朋虎2,3，葉 菁1,3，林 怡1,3，翁伯琦1,3，王義祥1,3*

1. 福建省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所，福建福州 350003；2. 福建農(nóng)林大學(xué)國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心，福建福州 350002；3. 福建省紅壤山地農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，福建福州 350003

設(shè)立外源添加0、10、20、30、40 mg/kg鎘脅迫處理，探討不同鎘脅迫濃度對(duì)2個(gè)姬松茸品種產(chǎn)量、品質(zhì)、鎘吸收的影響，并研究其防控技術(shù)。結(jié)果表明：不同鎘脅迫濃度對(duì)姬松茸J37和J1子實(shí)體農(nóng)藝性狀的影響有差異，隨著外源鎘濃度的增加，其子實(shí)體的菌蓋重量、菌柄重量、菌蓋厚度、菌蓋直徑、菌柄長(zhǎng)度、菌柄直徑等6個(gè)指標(biāo)均呈逐漸降低的趨勢(shì)。J37和J1第一、二、三潮次子實(shí)體產(chǎn)量、粗蛋白含量則隨鎘濃度的增大而明顯下降，外源添加0、10、20、30、40 mg/kg鎘脅迫處理的J37第一潮子實(shí)體產(chǎn)量比J1分別提高32.5%、45.1%、31.0%、38.2%、36.5%；鎘脅迫對(duì)J1與J37的粗蛋白含量影響敏感點(diǎn)分別為10 mg/kg和20 mg/kg；當(dāng)鎘濃度為20 mg/kg時(shí)，J1的多糖含量比J37高8.2%；當(dāng)鎘濃度依次增加時(shí)，J1的鎘富集量均高于J37。10 mg/kg和20 mg/kg鎘脅迫處理J1和J37后，施用45 mg/kg CaSO4，對(duì)鎘脅迫的毒害緩解作用最佳，施鈣肥對(duì)鎘脅迫毒害的平均防控率分別達(dá)36.2%和47.6%。栽培基質(zhì)中鎘濃度達(dá)20 mg/kg，是姬松茸耐受鎘毒害的敏感節(jié)點(diǎn)或者轉(zhuǎn)折閾值，其第一潮次產(chǎn)量下降幅度超過(guò)40%；姬松茸耐受生長(zhǎng)基質(zhì)鎘脅迫濃度要控制在10 mg/kg范圍內(nèi)；姬松茸子實(shí)體重量或者菌蓋直徑、菌柄直徑變小可作為生長(zhǎng)前期鎘脅迫產(chǎn)生毒害的直觀判斷依據(jù)。

姬松茸；鎘脅迫；子實(shí)體；農(nóng)藝性狀；產(chǎn)量；鎘含量

土壤鎘污染，不僅對(duì)植物生長(zhǎng)有毒害作用，而且會(huì)引發(fā)農(nóng)產(chǎn)品的鎘超標(biāo)，尤其是農(nóng)作物副產(chǎn)物作為食用菌等栽培原料還會(huì)產(chǎn)生延伸性的污染，其引發(fā)的菇類產(chǎn)品鎘超標(biāo)將直接影響食品安全，并進(jìn)一步對(duì)人體健康產(chǎn)生較大的危害[1-2]。姬松茸（Murrill）由于良好的品質(zhì)與特殊的風(fēng)味，深受廣大消費(fèi)者的喜愛[3]。但生產(chǎn)實(shí)踐表明，姬松茸對(duì)鎘等重金屬比較敏感，在姬松茸栽培過(guò)程容易發(fā)生鎘累積與超標(biāo)現(xiàn)象，進(jìn)而影響姬松茸的綠色生產(chǎn)與菇品安全，防控姬松茸生產(chǎn)過(guò)程的鎘污染已經(jīng)引起人們高度重視[4-5]。本項(xiàng)目組前期研究表明，要避免與防控姬松茸鎘污染或鎘累積超標(biāo)，除了要著力選育低鎘姬松茸品種外，就是要深入探討姬松茸吸收與富集鎘的規(guī)律與便捷防控措施，尤其是深入探索并了解姬松茸在不同生長(zhǎng)階段對(duì)鎘吸收與累積過(guò)程的內(nèi)在動(dòng)態(tài)變化及其相互關(guān)系[6-7]。

就姬松茸鎘響應(yīng)研究進(jìn)展方面，李三暑等[4]測(cè)定并分析了姬松茸鎘污染狀況，徐麗紅等[8]深入開展了姬松茸對(duì)有害重金屬鎘的吸收富集規(guī)律及控制技術(shù)研究，林戎斌[9]探索了鎘在姬松茸生產(chǎn)中的遷移、分布規(guī)律及降低鎘含量措施，李波[10]研究了鎘脅迫下2個(gè)姬松茸品種的生長(zhǎng)及鎘富集特性。而深入研究鎘脅迫對(duì)姬松茸栽培過(guò)程不同潮次農(nóng)藝性狀的影響及其鎘超標(biāo)的有效防控技術(shù)，包括尋求有效降低鎘吸收累積的實(shí)現(xiàn)途徑方面的報(bào)道則較少。本研究以項(xiàng)目組通過(guò)60Co輻射誘變而成功選育的低鎘姬松茸新品種J37與常規(guī)生產(chǎn)品種姬松茸J1為供試品種，外源添加不同濃度的鎘為脅迫處理，系統(tǒng)探索不同鎘濃度脅迫下，姬松茸子實(shí)體生長(zhǎng)與品質(zhì)及其鎘吸收累積量的動(dòng)態(tài)響應(yīng)，以期總結(jié)其內(nèi)在變化規(guī)律，為栽培環(huán)節(jié)耐受鎘脅迫的姬松茸品種選育及篩選若干農(nóng)藝性狀作為鎘毒害表征指標(biāo)提供參考與借鑒，同時(shí)探討在培養(yǎng)基中施用適當(dāng)?shù)牧蛩徕}作為防控鎘累積的效果，為進(jìn)一步探討不同姬松茸品種耐受鎘脅迫的分子生物學(xué)機(jī)制及其防控技術(shù)研究提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

選擇J1和J37姬松茸（Murrill）為供試菌種，常規(guī)生產(chǎn)品種J1與項(xiàng)目組選育的低鎘姬松茸品種J37均由福建農(nóng)林大學(xué)國(guó)家菌草工程技術(shù)研究中心聯(lián)合項(xiàng)目組提供。姬松茸栽培的基本培養(yǎng)料配方為：棉籽殼20.0%，玉米芯12.5%，牛糞（干）35.0%，麩皮10.0%，稻草（干）10.0%，圓葉決明干草10.0%，CaCO31.0%，石灰1.5%。麥粒種：小麥20 kg，硫酸鈣0.4 kg。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 試驗(yàn)設(shè)0（CK）、10、20、30、40 mg/kg共5個(gè)外源添加不同鎘濃度處理，將培養(yǎng)料按料水比1∶1.25混合，并將配制好的氯化鎘母液按試驗(yàn)設(shè)計(jì)的相應(yīng)量加入培養(yǎng)料中。將攪拌均勻的培養(yǎng)料分裝入聚丙烯袋中，每袋裝料1.8 kg，每個(gè)菌株每個(gè)處理設(shè)20個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

選擇在10、20 mg/kg外源添加不同鎘濃度處理中，分別施用0、15、30、45、60 mg/kg硫酸鈣，探討其防控姬松茸子實(shí)體鎘吸收與累積的成效，評(píng)估降鎘防控措施的可行性與實(shí)際效果。每個(gè)菌株每個(gè)處理設(shè)20個(gè)重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。

1.2.2 栽培管理 姬松茸的出菇栽培按照常規(guī)袋栽管理。先將分裝好的栽培袋封口，放入高壓滅菌鍋中，121℃滅菌2 h；隨后在無(wú)菌接種箱中按照無(wú)菌操作接種，再將接種好的菌袋放置在28℃恒溫培養(yǎng)室中；待菌絲長(zhǎng)滿袋后，分別將栽培袋移至栽培室，并按隨機(jī)區(qū)組排列，開袋覆土。待出菇后分別采收，稱重，烘干，冷藏備用。

1.2.3 子實(shí)體農(nóng)藝性狀及產(chǎn)量測(cè)定 將采收后的新鮮子實(shí)體用小刀與小刷子輕輕去掉菌柄帶出的土，然后分別用天平和數(shù)顯卡尺對(duì)子實(shí)體進(jìn)行稱重和測(cè)量，對(duì)每個(gè)菌株每個(gè)梯度的出菇數(shù)量、主要農(nóng)藝性狀、菇鮮重分別統(tǒng)計(jì)與稱重。農(nóng)藝性狀測(cè)量指標(biāo)包括：?jiǎn)沃曜訉?shí)體菌蓋重量和菌柄重量，單株子實(shí)體菌柄長(zhǎng)度和菌蓋厚度，以3次重復(fù)計(jì)算平均值；子實(shí)體產(chǎn)量分為三潮收獲，每一潮產(chǎn)量分別為3次重復(fù)的平均值。

1.2.4 子實(shí)體中鎘含量測(cè)定 將新鮮子實(shí)體去土后，置于60℃下烘干至恒重，用高速粉碎機(jī)將烘干的樣品磨成粉。子實(shí)體樣品消解采用硝酸-過(guò)氧化氫混合微波消解。稱取0.2 g子實(shí)體粉，放入預(yù)先清洗干凈的微波消煮管中，加入5.0 mL硝酸密封過(guò)夜；第2天消煮前，每個(gè)消煮管加入2.0 mL過(guò)氧化氫，在100℃預(yù)熱25 min；之后將消煮管置于常溫后擰緊蓋子，放入微波消煮儀中進(jìn)行消煮。將消煮的液體淋洗到50 mL容量瓶中，并進(jìn)行適當(dāng)稀釋，之后用火焰原子吸收光譜儀進(jìn)行鎘含量的測(cè)定[11]。同時(shí)做空白試驗(yàn)，每個(gè)樣品均設(shè)3個(gè)重復(fù)。所用試劑均為優(yōu)級(jí)純，所用水均為超純水。在樣品的測(cè)定過(guò)程中以黑木耳無(wú)機(jī)成分標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)（GBW10089）進(jìn)行分析質(zhì)量控制，結(jié)果顯示標(biāo)準(zhǔn)物質(zhì)測(cè)定數(shù)據(jù)較集中，并且平均值接近標(biāo)準(zhǔn)值，說(shuō)明精密度高，準(zhǔn)確度也高，符合質(zhì)量控制要求[8]。

1.2.5 子實(shí)體粗蛋白與多糖含量測(cè)定 姬松茸子實(shí)體粗蛋白（凱氏定氮法）[12]與多糖含量（分光光度法）[13]按照常規(guī)方法測(cè)定。

1.3 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 19.0軟件對(duì)實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行差異顯著性分析和相關(guān)性分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度鎘脅迫對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸農(nóng)藝性狀的影響

2.1.1 對(duì)姬松茸子實(shí)體菌蓋重量的影響 由表1顯示，在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌蓋重量分別比原菌株J1增加24.9%、20.6%、13.4%、23.8%、13.7%；第二潮菇子實(shí)體的平均菌蓋重量則分別比原菌株J1增加14.9%、17.3%、4.3%、23.7%、39.9%；第三潮菇子實(shí)體的平均菌蓋重量分別比原菌株J1增加11.1%、8.1%、1.4%、4.7%、18.2%。由此表明，在鎘脅迫下，誘變新菌株J37的3個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體菌蓋重量均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌蓋重量與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)37.1%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌蓋重量（0.297 g）增18.2%。

2.1.2 對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸子實(shí)體菌蓋厚度的影響 在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌蓋厚度分別比原菌株J1增加2.2%、8.0%、3.1%、35.1%、36.1%；而J37第二潮菇子實(shí)體的平均菌蓋厚度分別比原菌株J1增加14.9%、17.28%、4.27%、23.71%、39.93%；J37第三潮菇子實(shí)體的平均菌蓋厚度分別比原菌株J1增厚6.9%、13.9%、17.6%、23.5%、31.7%；表明誘變新菌株J37在鎘脅迫下，3個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體的菌蓋厚度均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌蓋厚度與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)35.7%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌蓋厚度（0.410 cm）厚31.7%（表1）。

2.1.3 對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸子實(shí)體菌蓋直徑的影響 在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌蓋直徑分別比原菌株J1增16.7%、21.2%、27.9%、24.3%、29.0%；新菌株J37第二潮菇子實(shí)體的平均菌蓋直徑分別比原菌株J1增10.3%、20.8%、29.2%、12.1%、13.6%；新菌株J37第三潮菇子實(shí)體的平均菌蓋直徑分別比原菌株J1增21.4%、26.3%、26.5%、13.0%、4.1%；由此表明，誘變新菌株J37在鎘脅迫下，3個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體的菌蓋直徑均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌蓋直徑與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)29.7%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌蓋直徑（0.900 cm）增4.11%（表1）。

2.1.4 對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸子實(shí)體菌柄重量的影響 由表1顯示，在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌柄重量分別比原菌株J1增46.4%、63.4%、58.2%、57.1%、70.9%；J37第二潮菇子實(shí)體的平均菌柄重量分別比原菌株J1增37.1%、39.5%、43.4%、61.9%、68.2%；J37第三潮菇子實(shí)體的平均菌柄重量分別比原菌株J1增24.1%、40.4%、53.1%、53.1%、42.6%；由此表明，誘變新菌株J37在鎘脅迫下，3個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體的菌柄重量均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌柄重量與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)27.4%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌柄重量（0.416 g）增42.6%。

2.1.5 對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸子實(shí)體菌柄高度的影響 由表1顯示，在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌柄高度分別比原菌株J1降低12.3%、12.9%、15.4%、15.4%、11.1%；J37的第二潮菇子實(shí)體的平均菌柄高度分別比原菌株J1增14.9%、17.3%、4.3%、23.7%、39.9%；J37的第三潮菇子實(shí)體的平均菌柄高度分別比原菌株J1增6.9%、13.9%、17.6%、23.5%、31.7%；由此表明，誘變新菌株J37在鎘脅迫下，后2個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體菌柄高度均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌柄高度與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)40.1%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌柄高度（2.437 cm）增高19.5%。

2.1.6 對(duì)不同生長(zhǎng)潮次姬松茸子實(shí)體菌柄直徑的影響 由表1顯示，在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度脅迫下，誘變新菌株J37第一潮菇子實(shí)體的平均菌柄直徑分別比原菌株J1增8.4%、4.7%、5.8%、13.7%、20.5%；J37第二潮菇子實(shí)體的平均菌柄直徑分別比原菌株J1增1.6%、12.9%、15.1%、19.6%、20.6%；J37第三潮菇子實(shí)體的平均菌柄直徑分別比原菌株J1增5.0%、12.8%、10.1%、9.8%、19.5%；由此表明，誘變新菌株J37在鎘脅迫下，3個(gè)潮次生長(zhǎng)過(guò)程的子實(shí)體菌柄直徑均優(yōu)于原菌株J1。就第三潮子實(shí)體而言，在40 mg/kg的鎘脅迫濃度下，雖然誘變新菌株J37菌柄直徑與同濃度脅迫下第一潮子實(shí)體相比降幅達(dá)19.6%，但仍比原菌株J1在同濃度鎘脅迫下第三潮子實(shí)體菌柄直徑（0.287 cm）增63.8%。

2.2 不同濃度鎘脅迫處理對(duì)姬松茸不同潮次產(chǎn)量的影響

由圖1可知，菌株J1和J37第一、二、三潮次產(chǎn)量均隨鎘濃度的增大而減小，鎘濃度和產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明高濃度鎘脅迫會(huì)抑制姬松茸的生長(zhǎng)。第一潮次中，菌株J1和J37的產(chǎn)量回歸方程分別為=–3.90482–17.771+290.13和= –6.85712–14.59+383.8。在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，菌株J37產(chǎn)量分別比原菌株J1增32.5%、45.1%、31.0%、38.2%、36.5%，表明J37產(chǎn)量顯著高于J1。鎘濃度為10 mg/kg時(shí)，姬松茸J37產(chǎn)量增加率最大，達(dá)45.09%。第二潮次中，J1和J37的產(chǎn)量回歸方程分別為= –1.52382–6.6571+111.53和=–2.66672–5.4667+ 147.73，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37產(chǎn)量分別比J1增32.7%、44.7%、31.1%、38.1%、35.6%，鎘濃度為10 mg/kg時(shí)，姬松茸產(chǎn)量增加率最大。第三潮次中，J1和J37的產(chǎn)量回歸方程分別為=–0.57142–2.8381+ 44.6和=–1.14292–1.6762+58.533，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37產(chǎn)量分別比J1增32.6%、47.1%、32.3%、39.2%、36.1%，鎘濃度為10 mg/kg時(shí)，J37產(chǎn)量仍保持較好的生長(zhǎng)勢(shì)頭，與第一潮次和第二潮次結(jié)果一致，顯示較好的耐鎘產(chǎn)量效應(yīng)與生長(zhǎng)潛力。

A：第一潮次；B：第二潮次；C：第三潮次。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

2.3 不同濃度鎘脅迫處理對(duì)不同潮次姬松茸子實(shí)體粗蛋白含量的影響

由圖2可知，在第一、二、三潮次中，鎘濃度在0～40 mg/kg時(shí)，菌株J1和J37子實(shí)體的粗蛋白含量隨鎘濃度的升高而遞減，呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鎘能夠抑制姬松茸細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)合成途徑。且在3個(gè)潮次中相同鎘濃度下，J37的粗蛋白含量均高于J1。第一潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=–0.42862–0.4286+40.8和=–0.47622– 0.4762+45.6，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37子實(shí)體的粗蛋白含量分別比J1高12.5%、10.5%、11.1%、14.6%、10.7%，鎘濃度為30 mg/kg時(shí)，粗蛋白含量仍有14.6%的增長(zhǎng)率。在第二潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=–0.33332–0.6667+38.867和=–0.07142– 2.4714+43.4，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37子實(shí)體的粗蛋白含量分別比J1高7.9%、5.6%、4.0%、5.3%、7.4%，與第一潮次相比，粗蛋白增長(zhǎng)率明顯下降。第三潮次中，J1和J37的產(chǎn)量回歸方程分別為=0.23812– 5.1619+43.8和=0.04762–4.019+44.4，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37子實(shí)體的粗蛋白含量分別比J1高3.4%、7.7%、6.5%、7.7%、6.9%，J37的平均粗蛋白含量均略高于J1。

A：第一潮次；B：第二潮次；C：第三潮次。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

2.4 不同濃度鎘脅迫處理對(duì)不同潮次姬松茸子實(shí)多糖含量的影響

由圖3可知，鎘濃度在0～40 mg/kg時(shí)，J1和J37姬松茸子實(shí)體多糖含量隨鎘濃度的升高而降低，呈負(fù)相關(guān)，表明高濃度的鎘脅迫會(huì)抑制姬松茸子實(shí)體多糖的合成。在第一潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=0.01432–0.6457+6.2和=0.07622–1.2038+7.68，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J37子實(shí)體的多糖含量分別比J1增18.7%、9.8%、9.1%、8.1%、5.9%，鎘濃度為0時(shí)，J37子實(shí)體的多糖含量最高。第二潮次中，J1和J37的回歸方程分別為= –0.04522–0.2652+5.62和=0.09292–1.2671+ 7.4，鎘濃度為0、10、30、40 mg/kg時(shí)，J37子實(shí)體的多糖含量分別比J1高17.0%、8.2%、1.9%、6.3%，而鎘濃度為20 mg/kg時(shí)，J1多糖含量比J37高8.2%，說(shuō)明鎘濃度從10 mg/kg增加到20 mg/kg時(shí)，J37子實(shí)體的多糖含量下降17.0%，在第二潮次中降幅比較大，可以推測(cè)J37第二潮次子實(shí)體多糖代謝途徑在10～20 mg/kg鎘濃度區(qū)間較為敏感。第三潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=–0.052–0.31+5.52和=0.12–1.32+7.32，鎘濃度為0、10、30、40 mg/kg時(shí)，J37子實(shí)體的多糖含量分別比J1高19.6%、6.3%、12.1%、14.3%，鎘濃度為20 mg/kg時(shí)，J1和J37多糖含量相等，均為4.20 g/100 g。就姬松茸子實(shí)體多糖含量而言，J1與J37受鎘脅迫的影響幾乎相近，J37沒有顯示出更強(qiáng)的多糖轉(zhuǎn)化與累積能力。

2.5 不同濃度鎘脅迫處理對(duì)不同潮次姬松茸子實(shí)體鎘含量的影響

由圖4可知，在第一、二、三潮次中，鎘濃度在0～40 mg/kg時(shí)，J1和J37姬松茸子實(shí)體的鎘富集量隨鎘濃度的升高而增加，呈正相關(guān)，且J1的鎘富集量均高于J37。相同鎘濃度下，J1和J37第一、二、三潮次子實(shí)體的鎘富集量均呈逐漸下降趨勢(shì)。在第一潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=0.34292–0.5571+7.92和=0.10432+ 1.3283+1.754，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J1的鎘富集量分別比J37高145.4%、58.5%、60.3%、16.6%、27.8%，鎘濃度為0 mg/kg時(shí)，J1的鎘富集量達(dá)7.6 mg/kg，遠(yuǎn)高于J37的鎘富集量。第二潮次中，J1和J37的回歸方程分別為=0.13572+0.3157+6.34和= 0.09052+1.0305+1.86，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J1的鎘富集量分別比J37高139.3%、60.4%、60.4%、27.4%、22.6%。第三潮次J1和J37的回歸方程分別為=0.07862+ 0.5586+4.96和=0.09432+0.8223+2.018，在0、10、20、30、40 mg/kg不同濃度鎘脅迫下，J1的鎘富集量分別比J37高110.3%、32.6%、52.0%、25.4%、12.8%，表明J37抵制鎘吸收的能力強(qiáng)于J1，是一個(gè)較好耐鎘品種。

A：第一潮次；B：第二潮次；C：第三潮次。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

A：第一潮次；B：第二潮次；C：第三潮次。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

2.6 10、20 mg/kg鎘脅迫處理下不同濃度CaSO4對(duì)子實(shí)體產(chǎn)量的影響

J1和J37在10 mg/kg鎘脅迫處理下，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸產(chǎn)量呈先升后降的趨勢(shì)；J1和J37的回歸方程分別為=–9.57142+79.962+143和=–5.8812+ 41.652+462.27，J37子實(shí)體的產(chǎn)量分別比J1高122.8%、117.0%、73.0%、69.7%、75.3%，施用45 mg/kg CaSO4對(duì)鎘脅迫毒害的緩解作用最佳，J1和J37的產(chǎn)量分別為326.67 g/m2和554.33 g/m2。J37在10 mg/kg鎘脅迫處理下，施用0～60 mg/kg CaSO4對(duì)J37子實(shí)體的產(chǎn)量影響較小。與0 mg/kg CaSO4相比，施用15 mg/kg CaSO4后的J37產(chǎn)量下降1.2%，說(shuō)明不施鈣肥與施用15 mg/kg CaSO4對(duì)J37姬松茸子實(shí)體產(chǎn)量的影響效果不顯著（圖5A）。

J1和J37在20 mg/kg鎘脅迫處理下，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸產(chǎn)量呈先增后降的趨勢(shì)。施用45 mg/kg CaSO4對(duì)鎘脅迫毒害的緩解作用最明顯，此時(shí)J1和J37產(chǎn)量達(dá)到最大值，回歸方程分別為=–3.16672+ 20.433+299.27和=–2.97622+20.757+399.13，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4后，J37產(chǎn)量分別比J1高31.6%、31.1%、31.2%、31.0%、33.2%（圖5B）。

A：10 mg/kg鎘脅迫處理；B：20 mg/kg鎘脅迫處理。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

2.7 10、20 mg/kg鎘脅迫處理下不同濃度CaSO4對(duì)子實(shí)體鎘含量的影響

J1和J37在10 mg/kg鎘脅迫處理下，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸的鎘富集量均隨CaSO4濃度的升高而呈下降趨勢(shì)，表明CaSO4對(duì)鎘富集具有顯著的緩解作用。J1和J37的回歸方程分別為=0.08572–1.0143+ 9.42和=0.04292–0.5571+5.8867，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1的鎘富集量分別比J37高58.5%、55.9%、54.3%、57.3%、54.7%，說(shuō)明施鈣對(duì)J37的防控效果較好，其子實(shí)體鎘含量明顯低于J1（圖6A）。

J1和J37經(jīng)過(guò)20 mg/kg鎘脅迫處理后，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸鎘富集量均呈先降后增的趨勢(shì)，在CaSO4濃度為45 mg/kg時(shí)，J1和J37的鎘富集量最低，分別為7.83 mg/kg和4.60 mg/kg，對(duì)鎘脅迫的毒害緩解作用最好。施用45 mg/kgCaSO4時(shí)，J1和J37的鎘富集量分別比不施CaSO4處理低14.9%和17.9%，鎘脅迫的毒害緩解作用良好。J1和J37的回歸方程分別為=0.16672–1.22+10.38和=0.1312–0.929+6.4467，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1的鎘富集量分別比J37高64.3%、71.0%、67.1%、70.3%、66.5%，表明在施鈣條件下，J37的鎘富集量明顯低于J1（圖6B）。

A：10 mg/kg鎘脅迫處理；B：20 mg/kg鎘脅迫處理。*表示相同處理不同品種間差異顯著（P<0.05）。

3 討論

對(duì)外源鎘脅迫處理與2個(gè)菌株子實(shí)體農(nóng)藝性狀進(jìn)行分析表明，J1與J37子實(shí)體各農(nóng)藝性狀與外源鎘濃度之間均呈負(fù)相關(guān)，表現(xiàn)為隨著外源鎘濃度的增加，2個(gè)菌株子實(shí)體的生長(zhǎng)明顯受到鎘脅迫的抑制，各生長(zhǎng)指標(biāo)均呈下降趨勢(shì)；其中J1的子實(shí)體各農(nóng)藝性狀降幅大于J37，說(shuō)明J1子實(shí)體的生長(zhǎng)受鎘的抑制作用大于J37子實(shí)體。作為直觀的判斷指標(biāo)應(yīng)該為單個(gè)子實(shí)體重量（菌蓋重量+菌柄重量），該指標(biāo)是生產(chǎn)實(shí)踐的關(guān)鍵農(nóng)藝要素，菌蓋直徑與菌柄直徑可作為判斷姬松茸是否受鎘毒害的參考指標(biāo)。

姬松茸生長(zhǎng)過(guò)程對(duì)鎘較為敏感已在生產(chǎn)實(shí)踐中被證實(shí)[12-13]，要避免姬松茸鎘污染或者鎘超標(biāo)所造成危害與損失，除了著力選育低鎘姬松茸新品種之外，還需深入探討姬松茸生長(zhǎng)過(guò)程中的鎘吸收與富集機(jī)理，尤其是闡明影響姬松茸生長(zhǎng)勢(shì)-鎘危害之間的內(nèi)在關(guān)系及其動(dòng)態(tài)響應(yīng)具有重要意義[14-15]。本研究表明，在10 mg/kg鎘脅迫濃度時(shí)，對(duì)姬松茸農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量、鎘含量開始產(chǎn)生一定影響，但耐鎘品種（J37）則仍保持較好的生長(zhǎng)勢(shì)頭，這可能是低鎘條件下對(duì)J37菌絲、子實(shí)體細(xì)胞的刺激效應(yīng)所引發(fā)的短期行為，待鎘元素吸收并逐步累積，其對(duì)農(nóng)藝性狀、產(chǎn)量以及鎘含量的影響很快就顯現(xiàn)出來(lái)[16]，因而需要進(jìn)一步探討鎘的脅迫和積累對(duì)細(xì)胞結(jié)構(gòu)的影響[17-18]，同時(shí)要深入研究鎘的脅迫對(duì)姬松茸生長(zhǎng)過(guò)程酶系統(tǒng)動(dòng)態(tài)變化的影響[19]，并進(jìn)行多因素相關(guān)分析，進(jìn)而有目的或者有針對(duì)性地開展分子生物學(xué)研究，力求從基因組水平闡明內(nèi)在關(guān)系[20]，并確定精準(zhǔn)的診斷指標(biāo)，為姬松茸高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)育種提供科學(xué)依據(jù)。而合理施用鈣肥對(duì)姬松茸受鎘脅迫的毒害產(chǎn)生一定的防控作用，推測(cè)可能是由于姬松茸對(duì)元素吸收的選擇性或者引發(fā)拮抗作用所致，而在姬松茸生長(zhǎng)過(guò)程中鈣對(duì)鎘的阻控作用，則較少文獻(xiàn)報(bào)道，本項(xiàng)目組正深入開展相關(guān)研究工作，將進(jìn)一步驗(yàn)證其內(nèi)在機(jī)制并報(bào)道相關(guān)研究進(jìn)展。

4 結(jié)論

（1）不同濃度鎘脅迫處理（0、10、20、30、40 mg/kg）對(duì)姬松茸J37和J1子實(shí)體農(nóng)藝性狀的影響有差異。隨外源鎘濃度的增加，其菌蓋重量、菌蓋厚度、菌蓋直徑、菌柄重量、菌柄長(zhǎng)度、菌柄直徑等6個(gè)指標(biāo)均呈先略增后降的趨勢(shì)，且相同鎘濃度脅迫下，J37比J1下降幅度低；單個(gè)子實(shí)體重量（菌蓋重量+菌柄重量）是直接影響姬松茸產(chǎn)量的主要農(nóng)藝指標(biāo)，單個(gè)子實(shí)體重量下降，或者菌蓋變小、菌柄細(xì)長(zhǎng)可以作為姬松茸受鎘脅迫危害的表征與初步判斷依據(jù)。其內(nèi)在機(jī)制與便捷診斷方法仍有待進(jìn)一步深入探討。

（2）在0、10、20、30、40 mg/kg鎘濃度時(shí)，J1和J37姬松茸第一、二、三潮次產(chǎn)量隨鎘濃度的增大而下降，鎘濃度和產(chǎn)量之間呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明高濃度的鎘脅迫會(huì)抑制姬松茸的生長(zhǎng)。不同鎘濃度脅迫下，J37第一、二、三潮子實(shí)體產(chǎn)量均高于J1，表明J37的耐鎘害的產(chǎn)量效應(yīng)優(yōu)于J1。研究結(jié)果顯示，栽培基質(zhì)中鎘濃度達(dá)20 mg/kg時(shí)，姬松茸第一、二、三潮次產(chǎn)量下降幅度均超過(guò)40.0%，推測(cè)鎘濃度20 mg/kg是姬松茸耐受鎘毒害的敏感節(jié)點(diǎn)。

（3）鎘濃度在0、10、20、30、40 mg/kg時(shí)，J1和J37姬松茸子實(shí)體的粗蛋白、多糖含量隨著鎘濃度的增加而遞減，鎘濃度與粗蛋白含量、多糖含量呈負(fù)相關(guān)，說(shuō)明鎘能抑制姬松茸細(xì)胞內(nèi)的蛋白質(zhì)和多糖的合成；不同鎘濃度脅迫下，J37第一、二、三潮次子實(shí)體粗蛋白含量均高于J1；鎘脅迫對(duì)J1、J37蛋白品質(zhì)影響敏感點(diǎn)分別為10、20 mg/kg。不同鎘濃度脅迫下，J37第一潮次的子實(shí)體多糖含量均高于J1，但從第二潮次開始，當(dāng)鎘濃度為20 mg/kg時(shí)，J1多糖含量比J37高8.2%，說(shuō)明鎘濃度從10 mg/kg增加到20 mg/kg時(shí)，J37多糖含量下降，可以推測(cè)J37第二潮次子實(shí)體多糖的代謝途徑對(duì)10～20 mg/kg鎘濃度較為敏感。在第一、二、三潮次中，鎘濃度在0～40 mg/kg時(shí)，J1和J37姬松茸子實(shí)體的鎘富集量隨鎘濃度的增大而增加，呈正相關(guān)，且J1的鎘富集量均高于J37。在相同鎘濃度脅迫下，J1和J37第一、二、三潮次子實(shí)體的鎘富集量均呈遞減趨勢(shì)，即姬松茸鎘富集量第一潮次＞第二潮次＞第三潮次。

（4）合理施用鈣肥對(duì)姬松茸受鎘脅迫毒害有一定的緩解作用與防控效果。在10 mg/kg鎘脅迫處理后，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸產(chǎn)量均呈先升后降的趨勢(shì)；J1和J37的產(chǎn)量回歸方程分別為=–9.57142+79.962+ 143和=–5.8812+41.652+462.27，J37子實(shí)體的產(chǎn)量高于J1，施用45 mg/kg CaSO4對(duì)鎘脅迫毒害的緩解作用最佳，J1和J37產(chǎn)量分別為326.67 g/m2和554.33 g/m2。在20 mg/kg脅迫處理后，施用0、15、30、45、60 mg/kg CaSO4，J1和J37姬松茸的鎘富集量呈先降后增的趨勢(shì)，在CaSO4濃度為45 mg/kg時(shí)，J1和J37的鎘富集量最低，分別為7.83 mg/kg和4.60 mg/kg，對(duì)鎘脅迫的毒害緩解作用最好。施用45 mg/kg CaSO4時(shí)，J1、J37姬松茸鎘富集量分別比不施CaSO4處理低14.9%、17.9%，鎘脅迫的毒害緩解作用比較明顯；施鈣肥對(duì)鎘脅迫毒害的平均防控率分別達(dá)36.2%、47.6%。

（5）姬松茸耐受生長(zhǎng)基質(zhì)鎘脅迫濃度要控制在10 mg/kg以內(nèi)；防控姬松茸生產(chǎn)過(guò)程鎘污染或者鎘超標(biāo)的關(guān)鍵點(diǎn)，除了選擇耐鎘危害以及能阻控鎘吸收累積的品種外，還應(yīng)選擇低鎘栽培原料與覆蓋土壤，力求從源頭上抓好姬松茸的質(zhì)量安全與綠色生產(chǎn)。

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Effects of Cadmium Stress on Yield and Cadmium Absorption ofand Its Control Techniques

CHEN Hua1,3, LIU Penghu2,3, YE Jing1,3, LIN Yi1,3, WENG Boqi1,3, WANG Yixiang1,3*

1. Agricultural Ecology Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou, Fujian 350003, China; 2. National Research Center of Fungus Engineering Technology, Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou, Fujian 350002, China; 3. Fujian Key Laboratory of Agro-ecological Processes in Red Soil Hilly Region, Fuzhou, Fujian 350003, China

Cadmium (Cd) accumulation is an important problem influencingindustry. Therefore, breeding low-Cd content varieties and exploring Cd prevention and control technology inwere of great importanceIn this study, the effect of Cd on their yield and cadmium absorption of two varieties ofJ37 and J1 under Cd stress treatments were investigated. The effect of CaSO4application on cadmium absorption ofalso was investigated. The effects of different Cd stress treatments on the traits of fruit bodies of J37 and J1strains. With the increase of exogenous Cd concentration, the pileus weight, stipe weight, pileus thickness, pileus diameter, stipe length, and stipe diameter decreased, respectively. The yield of J37 under different Cd stress increased by 32.5%, 45.1%, 31.0%, 38.2% and 36.5% than those of J1 in the first tides, respectively. Moreover, the yield of J37 was also higher than that of J1 in the second and third tides. The sensitive Cd concentration on protein quality of J1 and J37 was 10 mg/kg and 20 mg/kg, respectively. Under 20 mg/kg Cd treatment, the polysaccharide content of J1 was 8.2% higher than that of J37. But the Cd accumulation in J1 was all higher than that of J37 with the increase of Cd stress. Under the conditions of 10 mg/kg and 20 mg/kg Cd stress, the effects of CaSO4application with 45 mg/kgon cadmium poisoning of J1 and J37 were the most obvious. The average control rate of cadmium poisoning by applying calcium fertilizer was 36.2% and 47.6%, respectively. Under the conditions of this experiment, 20 mg/kg cadmium content in the culture was the sensitive node ofto tolerate cadmium poisoning, and the yield ofdecreased by more than 40.0% in the first tide. When the Cd concentration in the culture was less than 10 mg/kg,could tolerate Cd stress. Results also showed that the weight or cap diameter or stalk diameter might be used as a direct indicator for judging the Cd toxicity.

Murill; cadmium stress; sporocarp; agronomic trait; yield; cadmium content

X173；S646

A

10.3969/j.issn.1000-2561.2022.12.009

2022-04-01；

2022-07-19

中央引導(dǎo)地方科技項(xiàng)目（No. 2021L3021）；福建省科技廳農(nóng)業(yè)引導(dǎo)性項(xiàng)目（No. 2020N0007）；福建省紅壤山地農(nóng)業(yè)生態(tài)過(guò)程重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室開放課題（No. Aephrs-202001）。

陳 華（1976—），男，碩士，副研究員，研究方向：生態(tài)農(nóng)業(yè)。*通信作者（Corresponding author）：王義祥（WANG Yixiang），E-mail：sd_wolong@163.com。