彭雪梅，李程程，李海燕，楊允菲

(1.貴州師范學(xué)院生物科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550018；2.遼寧大學(xué)生命科學(xué)院，遼寧 沈陽(yáng) 110036；3.東北師范大學(xué)草地研究所，植被生態(tài)科學(xué)教育部重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，吉林松嫩草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，吉林 長(zhǎng)春 130024)

外來(lái)物種成功入侵的原因始終是入侵生物學(xué)研究的主要問題和熱點(diǎn)話題[1-2].近年來(lái)的研究發(fā)現(xiàn)，外來(lái)物種的入侵機(jī)制主要?dú)w因于外來(lái)種自身的特性、入侵地的可入侵性及兩者之間的相互關(guān)系.入侵植物往往具有化感作用[3]、相對(duì)較快的生長(zhǎng)速度[4]、較寬的生態(tài)幅[5]、較高的光合速率[6]、超常的繁殖能力[7]、高的表型可塑性[8-10]和遺傳多樣性[11]等.此外，生物入侵的成功不僅與生物本身的特性相關(guān)，還與被入侵地的水分、養(yǎng)分等特性和群落特性有關(guān)[12].不同群落物種組成、功能群、營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)、營(yíng)養(yǎng)級(jí)之間的相互作用等，都會(huì)影響群落的入侵抗性[13].

空心蓮子草(Alternantheraphiloxeroides)是聲名狼藉的外來(lái)入侵植物，可入侵水域和陸地多種生境，在世界上廣泛擴(kuò)散[14].它的入侵嚴(yán)重危害當(dāng)?shù)刂参锒鄻有訹15-16].研究表明，空心蓮子草在入侵地主要進(jìn)行無(wú)性繁殖[17]，具有低的基因多樣性[18-19]、高的表型可塑性[8-10]、極強(qiáng)的繁殖和擴(kuò)散能力[20-21]，并在不同水分條件下具有不同的解剖結(jié)構(gòu)[22].研究發(fā)現(xiàn)，空心蓮子草對(duì)水分條件有廣泛的適應(yīng)并有很強(qiáng)的水淹耐受能力，淹水2個(gè)星期存活率仍達(dá)100%[23]，淹水120 d存活率為90%[24]；此外，淹水條件下，空心蓮子草的形態(tài)特征可因淹水深度的不同而發(fā)生適應(yīng)性變化[23].然而，不同的土壤水分對(duì)空心蓮子草存活和生長(zhǎng)特征產(chǎn)生怎樣的影響，空心蓮子草應(yīng)對(duì)不同水分條件采取怎樣的適應(yīng)策略，這些導(dǎo)致空心蓮子草成功入侵多樣化生境的重要問題，目前仍需進(jìn)一步的研究.鑒于此，本文對(duì)空心蓮子草帶葉和去葉匍匐莖段萌發(fā)的幼苗在5個(gè)水分梯度下的存活率以及形態(tài)特征隨時(shí)間變化的情況進(jìn)行了研究，旨在揭示不同土壤水分條件下空心蓮子草的存活和生長(zhǎng)規(guī)律，找到空心蓮子草對(duì)土壤水分條件變化的響應(yīng)策略.

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

2017年6月中旬，從貴州省貴陽(yáng)市烏當(dāng)區(qū)東風(fēng)鎮(zhèn)一處分布大量空心蓮子草的低洼地帶采集空心蓮子草無(wú)性系分株，帶回溫室栽種培養(yǎng).選取溫室中生長(zhǎng)程度相似的空心蓮子草匍匐莖片段進(jìn)行無(wú)性繁殖.實(shí)驗(yàn)時(shí)，對(duì)空心蓮子草匍匐莖片段進(jìn)行節(jié)上帶兩片葉和去葉兩種處理(去葉處理為人工剪掉莖上葉片)，每個(gè)片段長(zhǎng)6 cm，中間一個(gè)節(jié).

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)于2017年7月24日開始，在貴州師范學(xué)院溫室中進(jìn)行.把選好的帶葉和去葉空心蓮子草匍匐莖片段(各10個(gè))分別水平輕按嵌于塑料盒(長(zhǎng)×寬×高為56 cm×41 cm×22 cm)中土壤表面(土深10 cm).正常進(jìn)行田間水分管理.待8月9日幼苗(生長(zhǎng)半個(gè)月后)高度達(dá)到約5 cm時(shí)，開始進(jìn)行土壤水分控制.水分控制設(shè)置5個(gè)梯度：(1)30%土壤含水量(模擬干旱環(huán)境，約一個(gè)星期補(bǔ)充水分一次)；(2)70%土壤含水量(模擬中生環(huán)境，3～4 d補(bǔ)充水分一次)；(3)97%土壤含水量(模擬濕生環(huán)境，每天補(bǔ)充水分)；(4)淹水5 cm(模擬淹水，每天補(bǔ)充水分)；(5)淹水10 cm(模擬淹水，每天補(bǔ)充水分).每個(gè)處理6次重復(fù).實(shí)驗(yàn)過程中，塑料盒隨機(jī)調(diào)換位置，以避免溫室中可能存在的環(huán)境差異.利用濕度計(jì)(ZD-06)控制土壤含水量.實(shí)驗(yàn)期間貴陽(yáng)市平均氣溫27℃、平均濕度77%.至10月27日實(shí)驗(yàn)結(jié)束，歷時(shí)約3個(gè)月.

1.3 測(cè)量方法

分別在8月11日、8月25日、9月9日、9月28日、10月11日和10月27日，計(jì)測(cè)各處理組存活植株數(shù)量和存活植株的莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)、葉數(shù).

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Excel 2013和SPSS 20.0軟件對(duì)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析.計(jì)算每個(gè)處理下的植株存活率.用雙因素方差分析檢驗(yàn)水分梯度和葉片有無(wú)對(duì)各測(cè)量時(shí)間空心蓮子草存活率、莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)和葉數(shù)的影響.用Sigma Plot 12.5軟件作圖.

2 結(jié)果與分析

2.1 不同測(cè)量時(shí)間下葉片有無(wú)和水分對(duì)生長(zhǎng)特征的影響

通過對(duì)空心蓮子草存活率和生長(zhǎng)指標(biāo)進(jìn)行的雙因素方差分析發(fā)現(xiàn)，在各測(cè)量時(shí)間下，水分梯度對(duì)莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)(除8月11日的)、葉數(shù)均有顯著的影響(P<0.05)(見表1).葉片有無(wú)對(duì)各時(shí)段的莖長(zhǎng)影響顯著(P<0.05)，對(duì)節(jié)數(shù)和葉數(shù)的前3次測(cè)量影響顯著(P<0.05).水分梯度與葉片有無(wú)的交互作用幾乎對(duì)各時(shí)段的莖長(zhǎng)、節(jié)數(shù)和葉數(shù)均有顯著影響(P<0.05).

表1 空心蓮子草匍匐莖片段葉片有無(wú)和環(huán)境水分梯度對(duì)其存活和生長(zhǎng)影響的雙因素方差分析結(jié)果

2.2 存活率隨時(shí)間的變化

空心蓮子草幼苗對(duì)不同水分條件均有很強(qiáng)的適應(yīng)能力(見圖1).在沒有淹水的處理下(土壤含水量30%，70%，97%)，空心蓮子草存活率隨著時(shí)間變化不大.3個(gè)月之后(10月27日)，30%土壤水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為90.0%和96.7%(見圖1 A)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為100.0%和96.7%(見圖1 B)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為100.0%和93.3%(見圖1 C)；淹水5 cm和10 cm處理組的空心蓮子草植株存活率隨時(shí)間的推移先下降、后平穩(wěn)，淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株存活率均值分別為86.7%和73.3%(見圖1 D)，淹水10 cm處理組的帶葉、去葉植株存活率差異顯著，均值分別為93.3%和76.7%(見圖1 E).淹水處理存活率最低，尤其是淹水去葉莖段植株存活率更低.

2.3 莖長(zhǎng)隨時(shí)間的變化

空心蓮子草莖長(zhǎng)隨時(shí)間的推移逐漸增大，進(jìn)入十月增長(zhǎng)緩慢(見圖1).生長(zhǎng)3個(gè)月后(10月27日)，30%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)，均值分別為11.46 cm和7.33 cm(見圖1 F)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長(zhǎng)均值分別為16.57 cm和13.16 cm(見圖1 G)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株莖長(zhǎng)均值分別為27.59 cm和25.84 cm(見圖1 H).淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株莖長(zhǎng)均值分別為26.50 cm和21.63 cm(見圖1 I)；淹水10 cm的帶葉、去葉植株莖長(zhǎng)差異顯著(P<0.05)，均值分別為27.62 cm和11.38 cm(見圖1 J).在各水分處理?xiàng)l件下，帶葉處理組植株莖長(zhǎng)均大于去葉處理組.30%水分處理組和淹水10 cm處理組在生長(zhǎng)過程的各測(cè)量時(shí)期，帶葉處理組的植株莖長(zhǎng)顯著大于去葉處理組(見圖1 F，J).

*表示繁殖莖段帶葉和去葉處理差異顯著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***表示P<0.001.

2.4 節(jié)數(shù)隨時(shí)間的變化

空心蓮子草節(jié)數(shù)的增加隨時(shí)間的推移先慢后快(見圖2).生長(zhǎng)3個(gè)月后(10月27日)，30%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為6.1和5.4(見圖2A)；70%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為8.8和8.6(見圖2B)；97%水分處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為11.6和13.1(見圖2C).淹水5 cm處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)均值分別為9.8和9.7(見圖2 D)；淹水10 cm處理組的帶葉、去葉植株節(jié)數(shù)差異顯著(P<0.05)，均值分別為9.3和5.3(圖2 E).97%水分處理植株節(jié)數(shù)增加的最多.

2.5 葉數(shù)隨時(shí)間的變化

除淹水處理外，空心蓮子草葉數(shù)隨著時(shí)間的推移先增加后降低(見圖2).30%水分處理組植株葉數(shù)增加緩慢，并在十月中旬出現(xiàn)落葉現(xiàn)象，最大值出現(xiàn)在十月上旬，帶葉、去葉處理均值分別為11.4和10.5(見圖2 F)；70%水分處理組植株葉數(shù)先迅速增加，之后基本保持不變，帶葉、去葉處理最大均值分別為12.4和12.1(見圖2 G)；97%水分處理組植株葉數(shù)在觀察初期增加迅速，九月末停止增加，十月出現(xiàn)大量落葉現(xiàn)象，帶葉、去葉處理最大均值分別為15.6和20.8(見圖2 H).淹水5 cm處理組的帶葉處理植株葉數(shù)增長(zhǎng)緩慢，在九月上旬達(dá)到最大值之后緩慢降低，去葉處理植株葉數(shù)先保持不變后逐漸減少，帶葉、去葉處理最大均值分別為9.8和7.3(見圖2 I).淹水10 cm處理組的帶葉處理植株葉數(shù)在九月中旬之前少量增加，之后開始減少，進(jìn)入十月落葉嚴(yán)重；去葉處理植株淹水初期葉數(shù)大量減少，之后數(shù)量保持穩(wěn)定，在十月中旬又一次減少；帶葉去葉處理最大均值分別為8.5和5.7(見圖2 J).97%水分處理植株葉數(shù)最多，淹水處理植株葉數(shù)最少.帶葉和去葉處理植株葉片數(shù)量在淹水條件下差異顯著(P<0.05)(見圖2 I，J).

*表示繁殖莖段帶葉和去葉的差異顯著，*表示P<0.05，**表示P<0.01，***P<0.001.

3 討論與結(jié)論

研究[25]表明，存活率是判斷植物是否耐淹的重要指標(biāo).完全的水淹會(huì)對(duì)植物的功能特性施加強(qiáng)大的壓力，并導(dǎo)致生物量的快速丟失，最終導(dǎo)致植物死亡[26].空心蓮子草具有陸生型和水生型兩種類型，可以在陸地上生長(zhǎng)也可以在水中生長(zhǎng)，是一種公認(rèn)的耐淹植物[14-15].有研究[27]表明，空心蓮子草在2 m深水中完全淹水180 d存活率仍達(dá)50%.本實(shí)驗(yàn)對(duì)空心蓮子草幼苗進(jìn)行水分處理控制約3個(gè)月之后，97%水分處理存活的植株最多，因此濕生環(huán)境最有利于植株的生存，極端缺水(30%土壤含水量)和淹水(5 cm和10 cm)處理下空心蓮子草的存活率均隨時(shí)間的推移逐漸降低.

研究認(rèn)為，植物對(duì)長(zhǎng)期完全水淹的耐受能力很大程度上與植株在水下的生長(zhǎng)情況及植株的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備水平相關(guān).旺盛的水下生長(zhǎng)會(huì)消耗大量的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備，進(jìn)而造成植株存活率降低[28-30].本文的兩個(gè)淹水處理中(淹水5 cm和10 cm)，去葉處理的空心蓮子草植株存活率都低于帶葉處理.淹水10 cm去葉處理與帶葉處理植株存活率達(dá)到了顯著差異，去葉、淹水10 cm處理3個(gè)月植株存活率降為76.7%.帶葉植株比去葉處理植株有更多的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備[31]，因此對(duì)較長(zhǎng)時(shí)間的水淹具有更強(qiáng)的耐受能力.

對(duì)處在水生環(huán)境的非水生植物來(lái)說，水下空氣擴(kuò)散緩慢顯著降低了O2和CO2進(jìn)入植物正常進(jìn)行呼吸和光合作用的組織，使植物從有氧呼吸轉(zhuǎn)向無(wú)氧呼吸，碳水化合物的利用效率降低，加劇了體內(nèi)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的消耗、減緩了植物的生長(zhǎng)[25，32].大多數(shù)植物在缺水的條件下發(fā)育遲緩，形態(tài)和生理特性遭到破壞[33].本文的研究結(jié)果表明，在干旱(30%土壤含水量)和淹水的處理下，空心蓮子草的莖長(zhǎng)增長(zhǎng)都受到限制，并且去葉處理植株莖長(zhǎng)顯著低于帶葉植株，這說明空心蓮子草莖的生長(zhǎng)不僅與環(huán)境水分有關(guān)，也與植株的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備有關(guān).如在植株高5 cm時(shí)進(jìn)行淹水10 cm處理，帶葉處理的植株快速生長(zhǎng)，淹水2 d后(8月11日)莖長(zhǎng)就超過水面；而去葉處理植株生長(zhǎng)緩慢，直到79 d后(10月27日)才剛剛到達(dá)水面.

為了緩解水淹對(duì)植株造成的傷害，不同的耐淹植物能夠采取不同的策略來(lái)適應(yīng)水淹環(huán)境.在淹水的條件下，有的植物為了恢復(fù)葉與水面上空氣的接觸，可以加速枝條和葉片的伸長(zhǎng)生長(zhǎng)，以快速“逃離”水淹逆境[34-38]；莖的伸長(zhǎng)是植物對(duì)淹水的一種反應(yīng)[26，39-40]，是適應(yīng)淹水的一種“逃逸”策略[41].在本文的研究過程中，帶葉植株的莖在淹水10 cm和97%水分處理時(shí)，生長(zhǎng)迅速，說明空心蓮子草此時(shí)采取了“逃逸”的生長(zhǎng)策略[23].

水淹情況下，如果植物不能恢復(fù)與空氣接觸，將不斷增加對(duì)碳水化合物的消耗[42]，當(dāng)資源儲(chǔ)備在露出水面之前耗盡則植物便會(huì)死亡[28，37-38，42].替代碳水化合物耗盡的一種策略是“靜默”策略，表現(xiàn)為在深水環(huán)境中減慢莖的伸長(zhǎng)[42]，通過抑制生長(zhǎng)節(jié)約能量和碳水化合物[43-44]，依賴大量的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備耐受長(zhǎng)時(shí)間的水淹[37，45].在本文的研究過程中，淹水10 cm、去葉處理的空心蓮子草莖的生長(zhǎng)極其緩慢，雖然部分植株死亡，但仍有76.7%的植株存活，此時(shí)空心蓮子草所采取的策略就是“靜默”策略.繁殖莖段上葉片的缺乏所帶來(lái)的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備不足使其莖不能快速伸出水面，而采取“靜默”策略的一個(gè)主要原因.很多植物在干旱條件下所表現(xiàn)出的生長(zhǎng)遲緩，也是應(yīng)對(duì)干旱環(huán)境的一種“靜默”策略.

空心蓮子草莖的生長(zhǎng)，一種方式是通過增多節(jié)數(shù)，同時(shí)增多葉片數(shù)量；另一種方式是通過拉長(zhǎng)節(jié)間的距離.在水下，光合作用是減少O2和碳水化合物短缺的直接方式，可以緩解完全淹水條件下的巨大壓力[26].耐水淹的植物種類一般會(huì)持續(xù)長(zhǎng)出新的葉片以增強(qiáng)光合作用，提高在淹水時(shí)期的存活幾率[26].在本文的研究過程中，空心蓮子草在干旱和淹水的條件下也會(huì)產(chǎn)生新葉[23-24]，但是與97%水分處理相比，干旱和淹水降低了莖的新生節(jié)數(shù)，更降低了新生葉片數(shù)；另外，實(shí)驗(yàn)中也觀察到，淹水10 cm處理組中葉片脫落現(xiàn)象非常嚴(yán)重.如果淹水植物采用“逃逸”策略快速伸長(zhǎng)莖，就需要在能量消耗上做出平衡.有研究[46]表明，淹水時(shí)空心蓮子草葉片大量減少，說明其把能量更多地分配給了莖，用于節(jié)間的伸長(zhǎng)生長(zhǎng).如果植物采取“靜默”的策略，減少葉片的能量消耗就變得非常必要，在營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備有限時(shí)，淹水處理下葉片脫落是空心蓮子草應(yīng)對(duì)淹水環(huán)境采取的“靜默”策略的一種表現(xiàn).

由此可見，空心蓮子草獨(dú)立植株的生態(tài)幅較寬，屬于可忍受短期水淹和干旱的陸生喜濕植物.植株在土壤含水量30%直至淹水10 cm條件下能存活3個(gè)月，在土壤含水量97%的濕生環(huán)境中存活率和生長(zhǎng)力最強(qiáng)，最具有入侵性.空心蓮子草能夠成為入侵植物入侵多種生境并廣泛擴(kuò)散，與其可以根據(jù)環(huán)境水分狀況和自身的營(yíng)養(yǎng)儲(chǔ)備調(diào)整應(yīng)對(duì)策略密切有關(guān).