林洪鑫，袁展汽，張志華，肖運(yùn)萍，汪瑞清，呂豐娟

（江西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院土壤肥料與資源環(huán)境研究所/農(nóng)業(yè)農(nóng)村部長江中下游作物生理生態(tài)與耕作重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 江西南昌 330200）

木薯(Manihot esculentaCrantz)是大戟科木薯屬熱帶薯類作物，是世界三大薯類作物之一，素有“淀粉之王”的美譽(yù)。葉片是作物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所，是作物重要的“源”器官，其豐缺程度是影響作物源-庫關(guān)系的重要因素之一。汪艷杰等[1]認(rèn)為，在生殖生長期豇豆摘除適量的葉片數(shù)能提高產(chǎn)量。也有研究表明，烤煙保留適宜的葉片數(shù)能提高經(jīng)濟(jì)性狀[2-4]、上部煙葉品質(zhì)[2]和產(chǎn)質(zhì)量[5]，提升中上部煙葉化學(xué)成分含量[6]和中上等煙葉比例[7]。劉倩等[8]研究認(rèn)為，20.0%～33.3%的葉片采摘量極顯著影響了木薯鮮薯產(chǎn)量。張光勇等[9]研究得出，木薯摘葉后的鮮薯產(chǎn)量與摘葉數(shù)量呈顯著負(fù)相關(guān)。代永欣等[10]發(fā)現(xiàn)，摘葉造成的碳限制改變了刺槐的碳素分配模式，限制了碳素向根的分配，抑制了細(xì)根的發(fā)生。曹玉軍等[11]研究發(fā)現(xiàn)，適當(dāng)減少葉源量，促進(jìn)了高密度群體玉米營養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮、磷、鉀元素向籽粒的合理轉(zhuǎn)運(yùn)，顯著提高了產(chǎn)量。陳建珍等[12]發(fā)現(xiàn)，水稻剪葉顯著降低了千粒重和剩余葉片的可溶性糖含量?；艨サ萚13]研究認(rèn)為，黑穗醋栗摘葉顯著增加了剩余葉片的抗壞血酸含量，而減少了果實(shí)抗壞血酸含量。鮑民胡等[14]研究表明，葡萄轉(zhuǎn)色期摘葉促進(jìn)了果實(shí)糖分卸載，提高了果實(shí)品質(zhì)。Liu等[15]研究表明，高密度條件下摘除玉米頂部2葉改善了群體冠層內(nèi)部受光狀態(tài)，提高了穗位葉凈光合速率和穗位層光合有效輻射。Xue等[16]研究表明，摘除穗位上部葉3片提高了玉米基部莖稈碳水化合物含量。沙建川等[17]研究表明，適度摘葉可提高源葉光合作用和糖代謝水平，防止葉片早衰，促進(jìn)同化物向蘋果果實(shí)轉(zhuǎn)運(yùn), 提高果實(shí)品質(zhì)。然而，前人對(duì)烤煙、豇豆、水稻和玉米等作物的摘葉及其源-庫關(guān)系研究較多，而關(guān)于木薯摘葉及其源–庫關(guān)系的研究較少。木薯具有無限生長習(xí)性，從種植出苗到塊根成熟收獲，植株葉片一直不斷生長，塊根成熟期葉片數(shù)可達(dá)100～250片，甚至更多，其源-庫關(guān)系與玉米、水稻、烤煙等作物有顯著不同。在高溫干旱氣候條件下，朱砂葉螨(紅蜘蛛)容易爆發(fā)，從下而上對(duì)木薯葉片進(jìn)行危害，嚴(yán)重時(shí)能夠造成90%葉片脫落，并造成產(chǎn)量損失。研究不同留葉數(shù)對(duì)不同株型木薯品種產(chǎn)量和氮、磷、鉀積累量的影響，以期明確留葉數(shù)與產(chǎn)量和養(yǎng)分積累的關(guān)系，為木薯高產(chǎn)栽培和病蟲害防控預(yù)警提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2018年在江西省撫州市東鄉(xiāng)區(qū)圩上橋鎮(zhèn)國家木薯產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系南昌綜合試驗(yàn)站試驗(yàn)基地進(jìn)行。試驗(yàn)地為紅壤旱地，pH為4.53、有機(jī)質(zhì)17.5 g/kg、全氮 0.70 g/kg、速效氮 80.9 mg/kg、全磷 0.55 g/kg、有效磷 19.0 mg/kg、全鉀 5.45 g/kg、速效鉀299 mg/kg。試驗(yàn)采用再裂區(qū)設(shè)計(jì)，株型、品種、留葉數(shù)分別為主區(qū)、裂區(qū)和再裂區(qū)。試驗(yàn)設(shè)計(jì)2種株型(緊湊型、傘型)、每種株型2個(gè)品種和12個(gè)留葉數(shù)處理。緊湊型品種為‘華南205’(SC205)和‘桂熱4號(hào)’[18](GR4)，直立無分叉。傘型品種為‘華南12號(hào)’[19](SC12)和‘華南15號(hào)’(SC15)，頂端3～4個(gè)分叉。12個(gè)留葉數(shù)處理分別為保留9、18、27、36、45、54、63、72、81、90、99 和 108 片頂部完全葉。每留葉數(shù)處理10株木薯，3次重復(fù)。木薯于3月24日種植，11月24日收獲。施用復(fù)合肥1050 kg/hm2(15–15–15)，1 次性作基肥。種植規(guī)格100 cm×80 cm，其他管理同一般常規(guī)栽培。木薯苗高20 cm時(shí)進(jìn)行間苗，每蔸木薯保留1株壯苗，剪除多余的幼苗。

1.2 指標(biāo)測(cè)定

1.2.1 摘葉數(shù)和摘葉干物質(zhì)量 自木薯塊根形成初期(6月19日)開始摘除底部葉片，使各留葉數(shù)處理植株的頂部完全葉數(shù)達(dá)到設(shè)定值。第0～60天每5天采摘1次，共計(jì)13次；第70～130天每10天采摘1次，共計(jì)7次。摘葉時(shí)，記錄各處理單株木薯摘除的葉片數(shù)量，收集各處理摘除的所有葉片，用牛皮紙袋包裝，置于105℃烘箱殺青30 min，然后80℃烘干至恒重后稱重。苗期摘葉為第1次摘葉；塊根生長前期的摘葉為第2～7次摘葉；塊根生長中期的摘葉為第8～16次摘葉；塊根生長后期的摘葉為第17～20次摘葉。不同處理不同時(shí)期的單株摘葉數(shù)見表1，單株摘葉干物質(zhì)量見表2。

表1 不同株型木薯品種各生育時(shí)期的單株摘葉數(shù)Table 1 Pluckedleaf number per plant at each growth stage of cassavacultivars andtypes

表2 不同株型木薯品種各生育時(shí)期單株摘葉干物質(zhì)量(g/plant)Table 2Dry matter of pluckedleaves per plant at different growth stage of cassava cultivars andtypes

1.2.2 摘葉氮、磷、鉀素含量 將每次摘得的葉片樣品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凱氏定氮法測(cè)定氮素含量，用鉬銻抗比色法測(cè)定磷素含量，用火焰光度法測(cè)定鉀素含量。

1.2.3 植株干物質(zhì)積累量和氮、磷、鉀含量 于塊根成熟期，各處理選擇代表性木薯3株，洗凈泥土，分成塊根、莖稈、葉片三部分，用牛皮紙袋包裝，塊根樣品置于烘箱50℃烘干，莖稈和葉片樣品置于105℃烘箱殺青30 min，然后80℃烘干至恒重后稱重。成熟期植株樣品粉碎后，采用H2SO4–H2O2消煮，用凱氏定氮法測(cè)定氮素含量，用鉬銻抗比色法測(cè)定磷素含量，用火焰光度法測(cè)定鉀素含量。

1.2.4 鮮薯產(chǎn)量 于塊根成熟期，測(cè)定各處理各株木薯的鮮薯產(chǎn)量。

1.2.5 指標(biāo)計(jì)算 氮素積累量=干物質(zhì)量×氮素含量；

摘葉氮素積累量=各次摘葉的氮素積累量之和；

成熟期全株氮素積累量=塊根的氮素積累量+莖稈的氮素積累量+葉片的氮素積累量；

全生育期植株氮素積累量=成熟期全株氮素積累量+摘葉氮素積累量；

氮素收獲指數(shù)=塊根氮素積累量/成熟期全株氮素積累量；

成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率=塊根、莖稈、葉片的氮素積累量/成熟期全株的氮素積累量；

成熟期全株、摘葉的氮素分配率=成熟期全株、摘葉的氮素積累量/全生育期植株氮素積累量。

磷、鉀素的計(jì)算方法同氮素。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel和Dps v7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析，采用Duncan多重比較進(jìn)行方差分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株總摘葉數(shù)和單株鮮薯產(chǎn)量

GR4品種以9～18片留葉數(shù)處理的單株總摘葉數(shù)最多，顯著多于其他留葉數(shù)處理(表3)；SC205和SC12品種均以9～27片留葉數(shù)處理的單株總摘葉數(shù)最多，單株總摘葉數(shù)顯著多于45～108片留葉數(shù)處理；SC15以9～36片留葉數(shù)處理的單株總摘葉數(shù)最多，其單株總摘葉數(shù)顯著多于45～108片留葉數(shù)處理。GR4、SC205、SC12和SC15品種的單株總摘葉數(shù)的均值分別為 98.10、138.61、157.96和138.09片。傘型品種的單株總摘葉數(shù)多于緊湊型品種，兩株型的單株總摘葉數(shù)分別為148.03和118.34片。隨著留葉數(shù)增多，單株鮮薯產(chǎn)量隨留葉數(shù)增多呈顯著增加的趨勢(shì)。GR4和SC205品種單株鮮薯產(chǎn)量分別為72和81片留葉數(shù)處理的最高，分別顯著高于9～54和9～63片留葉數(shù)處理；SC12和SC15品種分別為81和99片留葉數(shù)處理最高，分別顯著高于9～54和9～72片留葉數(shù)處理。建立GR4、SC205、SC12和SC15留葉數(shù)與單株鮮薯產(chǎn)量的擬合方程分別為y=?0.0004x2+0.0681x+0.0699(R2=0.9656**)、y=?0.0003x2+0.0503x?0.2257(R2=0.9582**)、y=?0.0003x2+0.0510x?0.1105(R2=0.9732**)和y=?0.0002x2+0.0355x+0.1189(R2=0.9848**)，GR4、SC205、SC12 和 SC15 品種達(dá)到最高單株鮮薯產(chǎn)量時(shí)的留葉數(shù)分別為85.13、83.83、85.00和88.75片。方差分析表明，留葉數(shù)和品種×留葉數(shù)互作對(duì)產(chǎn)量有極顯著或顯著的影響。

表3 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯單株總摘葉數(shù)和鮮薯產(chǎn)量Table 3 Total plucked leaf number and fresh tuber yield of the cassava cultivars and types

2.2 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株干物質(zhì)量

表4表明， GR4品種以9～18片留葉數(shù)處理的單株摘葉干物質(zhì)量最高，顯著高于36～108片留葉數(shù)處理；SC205品種以9～36片留葉數(shù)處理的單株摘葉干物質(zhì)量最高，顯著高于45～108片留葉數(shù)處理；SC12品種在9～45片留葉數(shù)處理的單株摘葉干物質(zhì)量最高，顯著高于63～108片留葉數(shù)處理；SC15以9～27片留葉數(shù)處理的單株摘葉干物質(zhì)量最高，顯著高于45～108片留葉數(shù)處理。留葉數(shù)越少，木薯源葉干物質(zhì)損失越多。GR4、SC205、SC12和SC15品種單株摘葉干物質(zhì)量的均值分別為189.10、135.73、155.72 和 168.02 g。隨著留葉數(shù)增多，SC12品種成熟期單株干物質(zhì)量隨之顯著增加，而GR4、SC205和SC15品種隨之呈先顯著增加后下降的趨勢(shì)，即“單峰”趨勢(shì)。GR4品種成熟期81～90片留葉數(shù)處理單株干物質(zhì)量最高，顯著高于9～72和99～108片留葉數(shù)處理；SC205品種的81～99片留葉數(shù)處理單株干物質(zhì)量最高，顯著高于9～72和108片留葉數(shù)處理；SC12品種在108片留葉數(shù)處理的單株干物質(zhì)量最高，顯著高于其他留葉數(shù)處理；SC15品種在90片留葉數(shù)處理的單株干物質(zhì)量最高，顯著高于其他留葉數(shù)處理。緊湊型品種的成熟期單株干物質(zhì)量高于傘型品種，兩株型分別為1061.85和741.56 g。隨著留葉數(shù)增多，GR4、SC205和SC15品種全生育期的單株干物質(zhì)量隨之呈“單峰”趨勢(shì)，SC12品種呈顯著增加的趨勢(shì)。GR4品種全生育期81～90片留葉數(shù)處理的單株干物質(zhì)量最高，顯著高于其他處理；SC205在81～90片留葉數(shù)處理時(shí)最高，顯著高于9～72和108片留葉數(shù)處理；SC12在81～108片留葉數(shù)處理時(shí)最高，顯著高于9～63片留葉數(shù)處理；SC15在81～90片留葉數(shù)處理時(shí)最高，顯著高于9～63和99～108片留葉數(shù)處理。方差分析表明，留葉數(shù)對(duì)單株摘葉干物質(zhì)量及成熟期和全生育期的單株干物質(zhì)量均有極顯著影響。

表4 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯干物質(zhì)總量(g/plant)Table 4 Total dry matter of cassavawithdifferent plant types as affected by remained leaf number

2.3 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株氮素積累量

GR4、SC205單株摘葉的氮素積累量分別為9～18和9～36片留葉數(shù)處理最高(表5)；SC12、SC15均為9～27片留葉數(shù)處理最高。緊湊型品種單株摘葉的氮素積累量較傘型品種低4.56%。單株摘葉的氮素積累量為GR4>SC12>SC15>SC205，均值分別為5.84、5.81、5.59和5.04 g。隨留葉數(shù)增多，SC205、SC15成熟期全株的氮素積累量隨之呈“單峰”趨勢(shì)，SC12、GR4隨留葉數(shù)增多呈顯著增加的趨勢(shì)。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的氮素積累量分別為81、99、108、90片留葉數(shù)處理最高。緊湊型品種成熟期全株的氮素積累量較傘型品種高3 1.0 0%。成熟期全株的氮素積累量為GR4>SC205>SC12>SC15，均值分別為10.78、8.32、7.95和6.63 g。隨著留葉數(shù)增多，GR4和SC15品種全生育期植株的氮素積累量隨之呈“單峰”趨勢(shì)，SC205和SC12隨之呈“雙峰”趨勢(shì)。4個(gè)木薯品種在一定范圍內(nèi)波動(dòng)，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為14.52～19.84、11.12～15.20、11.51～14.72 和 9.48～14.94 g。GR4、SC205 全生育期植株的氮素積累量分別為18～27和27～45、99～108片留葉數(shù)處理時(shí)最高，SC12、SC15品種分別在18～27、45～108和18～27片留葉數(shù)處理最高?？傮w看來，緊湊型品種全生育期植株的氮素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數(shù)、株型×留葉數(shù)互作、品種×留葉數(shù)互作以及三者互作對(duì)單株摘葉氮素積累量和成熟期全株、全生育期植株的氮素積累量有極顯著或顯著的影響。

表5 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯氮素積累量(g/plant)Table 5 N-accumulation of the cassava cultivars andtypes as affected by remaining leaf number

2.4 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株磷素積累量

隨著留葉數(shù)增多，單株摘葉的磷素積累量隨之下降(表6)。緊湊型品種GR4、SC205單株摘葉的磷素積累量分別為9～27和9～36片留葉數(shù)處理時(shí)最高；傘型品種SC12、SC15分別為9～27和9～36片留葉數(shù)處理時(shí)最高。緊湊型品種單株摘葉的磷素積累量較傘型品種高10.23%。單株摘葉的磷素積累量為GR4>SC15>SC12>SC205，均值分別為2.37、1.80、1.72和1.51 g。隨著留葉數(shù)增多，SC205、SC12、SC15品種成熟期全株的磷素積累量隨之增加，GR4品種隨之呈“單峰”趨勢(shì)。GR4、SC205、SC12和SC15品種成熟期全株的磷素積累量分別為90、108、108、90片留葉數(shù)處理時(shí)最高。緊湊型品種成熟期全株的磷素積累量較傘型品種高42.48%。成熟期全株的磷素積累量為GR4>SC12>SC205>SC15，均值分別為2.79、1.80、1.57和1.25 g。隨著留葉數(shù)增多，GR4、SC205、SC12品種全生育期植株的磷素積累量隨之呈“單峰”趨勢(shì)，SC15品種隨之呈顯著下降的趨勢(shì)，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為4.42～5.65、2.66～3.70、2.74～3.87 和 2.27～3.75 g。GR4、SC205、SC12、SC15品種全生育期植株的磷素積累量分別為27、81、81、18片留葉數(shù)處理最高，4個(gè)品種均為27～36片留葉數(shù)處理較高。緊湊型品種全生育期植株的磷素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數(shù)和留葉數(shù)、株型、品種三者互作對(duì)摘葉的磷素積累量有極顯著影響；留葉數(shù)、品種×留葉數(shù)互作、株型×留葉數(shù)互作和三者互作對(duì)成熟期全株的磷素積累量有極顯著影響。

表6 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株磷素積累量(g/plant)Table 6 Paccumulationof the cassava types andcultivars as affected by remaining leaf numbers

2.5 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株鉀素積累量

表7表明，隨著留葉數(shù)增多，單株摘葉的鉀素積累量隨之下降。緊湊型品種GR4、SC205單株摘葉的鉀素積累量分別為9～18和9～36片留葉數(shù)處理最高，傘型品種SC12、SC15分別為9～27和9～18片留葉數(shù)處理最高。緊湊型品種單株摘葉的鉀素積累量較傘型品種高10.00%。緊湊型品種的鉀素?fù)p失量高于傘型品種。單株摘葉的鉀素積累量以GR4>SC205>SC12>SC15，均值分別為3.00、2.94、2.75和2.64 g。隨著留葉數(shù)增多，SC12品種成熟期全株的鉀素積累量隨之顯著增加，而GR4、SC205、SC15隨之呈“單峰”趨勢(shì)。GR4、SC205、SC12、SC15成熟期全株的鉀素積累量分別為90、99、108、90片留葉數(shù)處理最高，4個(gè)品種均為81～90片留葉數(shù)處理較高。緊湊型品種成熟期全株的鉀素積累量較傘型品種高50.92%。成熟期全株的鉀素積累量均值為GR4>SC205>SC12>SC15，分別為14.18、10.47、9.73和6.62 g。隨著留葉數(shù)增多，GR4、SC12品種全生育期植株的鉀素積累量隨之呈“單峰”趨勢(shì)，SC205品種隨之呈顯著增加的趨勢(shì)，SC15品種隨之呈“雙峰”趨勢(shì)，GR4、SC205、SC12、SC15品種的變幅分別為12.85～20.05、8.18～16.98、7.65～14.66 和 7.16～10.52 g。GR4、SC205、SC12、SC15品種全生育期植株的鉀素積累量分別為90、81、72、72片留葉數(shù)處理最高，4個(gè)品種均為81～90片留葉數(shù)處理較高。緊湊型品種全生育期植株的鉀素積累量高于傘型品種。方差分析表明，留葉數(shù)和株型×留葉數(shù)互作對(duì)摘葉的鉀素積累量有極顯著影響；留葉數(shù)、品種×留葉數(shù)互作、株型×留葉數(shù)互作和三者互作對(duì)成熟期全株、全生育期植株的鉀素積累量有極顯著影響。

表7 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯的單株鉀素積累量 (g/plant)Table 7 K accumulation of the cassava types and cultivars as affected by remaining leaf number

2.6 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率

在塊根成熟期，隨著留葉數(shù)增多，在塊根和葉片中的氮素分配率隨之呈增加趨勢(shì)，而莖稈中的氮素分配率隨之呈下降趨勢(shì)(圖1)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈、葉片中的平均氮素分配率分別為52.65%、27.74%、19.61%和43.26%、38.46%、18.28%，傘型品種SC12、SC15分別為41.98%、35.93%、22.09%和40.88%、33.51%、25.61%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均氮素分配率分別為47.96%、33.10%和18.94%，傘型品種分別為41.43%、34.72%和23.85%。緊湊型品種在塊根中的平均氮素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4品種中的氮素分配率，在9片留葉數(shù)處理以莖稈>塊根>葉片，18～54、99～108片留葉數(shù)處理為塊根>莖稈>葉片，在63～90片留葉數(shù)處理為塊根>葉片>莖稈。SC205品種中的氮素分配率，9～27片留葉數(shù)處理為莖稈>塊根>葉片， 36～108片留葉數(shù)處理為塊根>莖稈>葉片。SC12品種的氮素分配率， 9～27片留葉數(shù)處理以莖稈>塊根>葉片， 36～108片留葉數(shù)處理時(shí)以塊根>莖稈>葉片。SC15品種的氮素分配率，9片留葉數(shù)處理以莖稈>塊根>葉片， 18～90片留葉數(shù)處理以塊根>莖稈>葉片，99～108片留葉數(shù)處理為塊根>葉片>莖稈。總之，低留葉數(shù)處理，氮素分配率以莖稈最高，而高留葉數(shù)處理，以塊根的氮素分配率最高。

圖1 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的氮素分配率Fig. 1 N distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.7 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的磷素分配率

在成熟期，隨著留葉數(shù)增多，在塊根、葉片中的磷素分配率隨之呈增加趨勢(shì)，而在莖稈中的磷素分配率隨之呈下降趨勢(shì)(圖2)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈、葉片中的平均磷素分配率分別為71.35%、21.01%、7.64%和55.04%、35.94%、9.02%，傘型品種SC12、SC15分別為59.99%、31.32%、8.69%和59.72%、26.98%、13.30%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均磷素分配率分別為63.20%、28.17%和8.33%，傘型品種分別為59.86%、29.14%和11.00%。緊湊型品種在塊根中的平均磷素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4、SC12和SC15品種不同器官的磷素分配率，所有留葉數(shù)處理均以塊根>莖稈>葉片。SC205中的磷素分配率， 9片留葉數(shù)處理以莖稈>塊根>葉片， 18～108片留葉數(shù)處理塊根>莖稈>葉片。所有留葉數(shù)處理葉片的磷素分配率均低于塊根和莖稈。

圖2 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的磷素分配率Fig. 2 P distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.8 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的鉀素分配率

木薯塊根成熟期，隨著留葉數(shù)增多，在塊根和葉片中的鉀素分配率隨之呈增加趨勢(shì)，而在莖稈中的鉀素分配率隨之呈下降趨勢(shì)(圖3)。緊湊型品種GR4、SC205在塊根、莖稈和葉片中的平均鉀素分配率分別為63.85%、32.65%、3.50%和51.30%、43.10%、5.60%，傘型品種SC12、SC15分別為54.23%、41.27%、4.50%和56.68%、35.39%、7.93%。緊湊型品種在塊根、莖稈和葉片中的平均鉀素分配率分別為57.58%、37.88%和4.55%，傘型品種分別為55.46%、38.33%和6.22%。緊湊型品種在塊根中的平均鉀素分配率高于傘型品種，而在莖稈和葉片中低于傘型品種。GR4和SC15不同器官的鉀素分配率， 9片留葉數(shù)處理時(shí)以莖稈>塊根>葉片，在18～108片留葉數(shù)處理時(shí)以塊根>莖稈>葉片。SC205和SC12中的鉀素分配率， 9～27片留葉數(shù)處理時(shí)為莖稈>塊根>葉片，36～108片留葉數(shù)處理時(shí)為塊根>莖稈>葉片。所有留葉數(shù)處理葉片的鉀素分配率均低于塊根和莖稈。

圖3 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期塊根、莖稈、葉片的鉀素分配率Fig. 3 K distribution in tuber, stem and leaf of cassava at maturity as affected by plant type and remaining leaf number

2.9 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期氮、磷、鉀素收獲指數(shù)

表8表明，隨著留葉數(shù)增多，緊湊型品種GR4、SC205的氮素收獲指數(shù)呈顯著增加的趨勢(shì)，而傘型品種SC12、SC15呈“單峰”趨勢(shì)。隨著留葉數(shù)增多，GR4、SC15的磷素收獲指數(shù)呈“雙峰”趨勢(shì)，SC12的磷素收獲指數(shù)呈“單峰”趨勢(shì)，SC205的磷素收獲指數(shù)呈顯著增加的趨勢(shì)。隨著留葉數(shù)增多，緊湊型品種GR4和傘型品種SC12、SC15的鉀素收獲指數(shù)呈“單峰”趨勢(shì)，而SC205的鉀素收獲指數(shù)呈“雙峰”趨勢(shì)。緊湊型品種GR4、SC205的氮、磷、鉀素收獲指數(shù)的均值分別為0.53、0.71、0.64和0.43、0.55、0.51，傘型品種SC12、SC15分別為0.42、0.60、0.54和0.41、0.60、0.57。綜合看來，緊湊型品種的平均氮、磷、鉀素收獲指數(shù)高于傘型品種，兩株型分別為0.48、0.63、0.58和0.42、0.60、0.55。不同元素的平均收獲指數(shù)以磷素>鉀素>氮素，分別為0.62、0.57和0.45。方差分析表明，留葉數(shù)、品種×留葉數(shù)互作、株型×留葉數(shù)互作和三者互作對(duì)氮、磷、鉀素收獲指數(shù)均有極顯著或顯著的影響。

表8 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯成熟期氮、磷、鉀素收獲指數(shù)Table 8 Harvest indexes of N, P, K of cassava at maturity as affected by plant type and remained leaf number

2.10 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯氮素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數(shù)增多，木薯在成熟期全株中的氮素分配率隨之提高，而在摘葉中的氮素分配率隨之下降(圖4)。緊湊型品種GR4、SC205在成熟期全株、摘葉中的平均氮素分配率分別為66.45%、33.55%和61.08%、38.92%，傘型品種SC12、SC15分別為57.25%、42.75%和55.64%、44.36%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均氮素分配率較傘型品種高7.33個(gè)百分點(diǎn)，而在摘葉中的平均氮素分配率較傘型品種相應(yīng)降低。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均氮素分配率分別為63.77%和36.23%，傘型品種分別為56.44%和43.56%。在摘葉中的平均氮素分配率為SC15>SC12>SC205>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、SC12的氮素?fù)p失率較大。SC15、SC12、SC205和GR4在摘葉中的氮素分配率變幅分別為15.60%～84.47%、11.28%～81.74%、8.19%～86.23%和7.58%～78.62%。

圖4 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯氮素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 4 N distribution in mature plants and plucked leaves as affected by plant type and remained leaf number

2.11 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯磷素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數(shù)增多，木薯在成熟期全株中的磷素分配率隨之提高，而在摘葉中的磷素分配率隨之下降(圖5)。GR4、SC205品種的平均磷素分配率在成熟期全株、摘葉中分別為54.31%、45.69%和50.60%、49.40%，SC12、SC15品種分別為50.67%、49.33%和43.35%、56.65%。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均磷素分配率分別為542.46%和47.54%，傘型品種分別為47.01%和52.99%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均磷素分配率較傘型品種高5.45個(gè)百分點(diǎn)，而在摘葉中的磷素分配率較傘型品種相應(yīng)降低。摘葉的平均磷素分配率為SC15>SC205>SC12>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、緊湊型品種SC205的磷素?fù)p失率較大。SC15、SC205、SC12和GR4品種摘葉中的磷素分配率變幅分別為29.96%～91.46%、14.14%～92.51%、20.34%～86.86%和23.53%～83.77%。

圖5 不同留葉數(shù)處理下兩株型木薯磷素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 5 P distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

2.12 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯鉀素在摘葉、成熟期植株中的分配率

隨著留葉數(shù)增多，木薯在成熟期全株中的鉀素分配率隨之提高，而在摘葉中的鉀素分配率隨之下降(圖6)。GR4、SC205品種在成熟期全株、摘葉中的平均鉀素分配率分別為81.20%、18.80%和74.02%、25.98%，SC12、SC15品種分別為75.70%、24.30%和70.80%、29.20%。緊湊型品種在成熟期全株、摘葉中的平均鉀素分配率分別為77.61%和22.39%，傘型品種分別為73.25%和26.75%。緊湊型品種在成熟期全株中的平均鉀素分配率較傘型品種高4.36個(gè)百分點(diǎn)，而摘葉中的鉀素分配率較傘型品種相應(yīng)降低。在摘葉中的平均鉀素分配率為SC15>SC205>SC12>GR4，說明摘葉造成傘型品種SC15、緊湊型品種SC205的鉀素?fù)p失率較大。SC15、SC205、SC12和GR4品種在摘葉中的鉀素分配率變幅分別為9.48%～68.16%、4.37%～68.25%、6.00%～55.82%和3.52%～46.03%。

圖6 不同留葉數(shù)處理兩株型木薯鉀素在成熟期植株、摘葉中的分配率Fig. 6 K distribution in mature plants and plucked leaves of cassava as affected by plant type and remained leaf number

3 討論

葉片是作物進(jìn)行光合作用的重要場(chǎng)所和重要“源”組成部分。葉片數(shù)的多少直接關(guān)系到作物“源”的大小，并對(duì)作物“庫”的數(shù)量和質(zhì)量起著決定性作用?？緹煹氖斋@器官是葉片，因此，前人為達(dá)到烤煙優(yōu)質(zhì)高產(chǎn)，對(duì)烤煙適宜的留葉數(shù)開展了的較多研究。穆文靜等[20]研究認(rèn)為，煙葉產(chǎn)量隨著留葉數(shù)的增加而顯著增加。李傳勝等[21]研究表明，應(yīng)用增密減葉減氮模式能使上部葉達(dá)到增香提質(zhì)最佳效果。也有研究發(fā)現(xiàn)，留葉數(shù)極顯著影響烤煙蔗糖磷酸合成酶活性[22]，單株留葉數(shù)為22片時(shí)的烤煙產(chǎn)量和產(chǎn)值較高[23]。前人關(guān)于水稻[24]、玉米[25]、小麥[26-27]、大豆[28]和馬鈴薯[29-31]等作物的源-庫關(guān)系研究較多，而關(guān)于木薯源-庫關(guān)系的相關(guān)研究相對(duì)較少。夏錦慧等[29]研究表明，在蕾期摘葉，馬鈴薯產(chǎn)量顯著降低。何天久等[30]研究得出，馬鈴薯人工去頂和摘葉，標(biāo)記的新葉和功能葉葉綠素含量呈逐漸降低趨勢(shì)，塊莖產(chǎn)量降低。劉星等[31]研究發(fā)現(xiàn)，庫-源關(guān)系失衡是長期連作馬鈴薯產(chǎn)量大幅降低的原因。還有研究表明，大櫻桃摘葉能夠提前2～4天解除花芽休眠[32]，甜瓜摘葉降低了果實(shí)鮮質(zhì)量、干質(zhì)量和產(chǎn)量[33]。本研究表明，隨著留葉數(shù)增多，單株鮮薯產(chǎn)量隨之呈顯著增加的趨勢(shì)(表3)?？梢?，在塊根膨大期，木薯留葉數(shù)越少，則源葉數(shù)越少，摘葉的干物質(zhì)量越多，單株鮮薯產(chǎn)量也越低。本研究通過建立木薯留葉數(shù)與單株鮮薯產(chǎn)量的擬合方程(GR4、SC205、SC12和SC15品種的擬合方程分別為y=?0.0004x2+0.0681x+0.0699、y=?0.0003x2+0.0503x?0.2257、y=?0.0003x2+0.0510x?0.1105 和y=?0.0002x2+0.0355x+0.1189)，達(dá)到最高單株鮮薯產(chǎn)量時(shí)的留葉數(shù)分別為85.13、83.83、85.00和88.75片。

王曉旭等[34]研究認(rèn)為，移栽前摘葉對(duì)玉米籽粒淀粉、蛋白質(zhì)、氨基酸和脂肪含量的效應(yīng)不同。姬利潔等[35]研究發(fā)現(xiàn)，葡萄摘葉顯著改善了樹體的通風(fēng)透光條件，提高了果實(shí)中的酸性轉(zhuǎn)化酶、中性轉(zhuǎn)化酶和蔗糖合成酶活性。前人關(guān)于摘葉減源對(duì)作物產(chǎn)量、品質(zhì)、物質(zhì)組成和酶活性的研究較多，而對(duì)養(yǎng)分積累特征的研究較少。曹玉軍等[11]研究認(rèn)為，高密度玉米群體存在葉片冗余，適當(dāng)減少葉源量(剪葉1/4)，既促進(jìn)了營養(yǎng)器官干物質(zhì)和氮、磷、鉀營養(yǎng)元素向籽粒的合理轉(zhuǎn)運(yùn)，又提高了成熟期籽粒氮、磷、鉀營養(yǎng)元素的積累量。本研究表明，隨著木薯留葉數(shù)增多，單株摘葉的氮、磷、鉀素積累量隨之下降，成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量隨之呈增加或“單峰”或“雙峰”變化趨勢(shì)(表5～表7)。可見，木薯留葉數(shù)越少，摘除的葉片數(shù)越多，單株摘葉的氮、磷、鉀素積累量也越多，由此說明摘葉造成的氮、磷、鉀素?fù)p失也越多。在本試驗(yàn)中，木薯全生育期植株內(nèi)氮、磷、鉀素積累量隨留葉數(shù)增多隨之呈顯著增加或“單峰”或“雙峰”趨勢(shì)(表5～表7)，單株摘葉的養(yǎng)分積累量增多，造成的養(yǎng)分損失也越多，則成熟期全株的養(yǎng)分積累量減少。木薯留葉數(shù)越少，進(jìn)行光合作用的葉片數(shù)較少，則木薯養(yǎng)分優(yōu)先供應(yīng)莖葉生長，植株生長均受到一定的限制。

嚴(yán)云等[36]研究發(fā)現(xiàn)，密植條件下，適當(dāng)去掉玉米植株穗位上部2片葉，降低了籽粒總氮積累量。Zhang等[37]通過源-庫調(diào)節(jié)試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，剪葉處理顯著提高了不同小麥品種營養(yǎng)器官干物質(zhì)的轉(zhuǎn)運(yùn)率，而疏花處理則抑制了營養(yǎng)器官干物質(zhì)轉(zhuǎn)運(yùn)率。本研究還發(fā)現(xiàn)，在木薯塊根成熟期，隨著留葉數(shù)增多，在塊根和葉片中的氮、磷、鉀素分配率隨之提高，而在莖稈中的氮、磷、鉀素分配率隨之下降，氮、磷、鉀素的收獲指數(shù)隨之呈增加或“單峰”或“雙峰”趨勢(shì)(圖1～圖3)。不難看出，木薯的留葉數(shù)越少，源葉量越少，則降低了塊根、葉片的養(yǎng)分分配率，降低了養(yǎng)分收獲指數(shù)(表8)。木薯具有無限生長習(xí)性，葉片和莖稈在整個(gè)生育期一直處于生長狀態(tài)。本試驗(yàn)中，木薯摘葉促進(jìn)了葉片和莖稈的生長，源葉光合作用獲得的營養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供應(yīng)葉片、莖稈生長，而抑制了塊根的膨大生長。隨著留葉數(shù)增多，在成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率隨之提高，而在摘葉中的氮、磷、鉀素分配率隨之下降(圖4～圖6)。就木薯全生育期來說，留葉數(shù)增加，則降低了摘葉部分的養(yǎng)分分配率，提高了成熟期全株的養(yǎng)分分配率?？梢?，適量的葉片數(shù)(81～90片)有利于提高成熟期全株的養(yǎng)分積累量，而葉片數(shù)過少則導(dǎo)致成熟期全株養(yǎng)分分配率下降。在江西季節(jié)性干旱常有發(fā)生，也容易造成朱砂葉螨爆發(fā)，造成木薯葉片大量脫落。木薯在受干旱脅迫或朱砂葉螨危害時(shí)，正是木薯塊根膨大生長期，下部葉片脫落，會(huì)給木薯鮮薯產(chǎn)量和養(yǎng)分積累帶來較大影響，必須采取一定的應(yīng)對(duì)措施。若發(fā)生嚴(yán)重干旱時(shí)，可以適量灌水緩解旱情，從而減少葉片脫落，達(dá)到降低產(chǎn)量損失的目的；若朱砂葉螨嚴(yán)重危害時(shí)，可以藥劑防控木薯葉片受到危害而脫落，確保適宜的葉片數(shù)，達(dá)到減少產(chǎn)量損失的目的。

不同株型木薯品種的分叉數(shù)、葉片數(shù)和養(yǎng)分利用效率都存在差異[38]。許蓓蓓等[39]發(fā)現(xiàn)，剪葉處理顯著提高了常規(guī)粳稻抽穗至成熟期葉片和莖鞘中干物質(zhì)、非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)及氮、磷、鉀等礦質(zhì)元素的轉(zhuǎn)運(yùn)率，品種間差異較小，不同年份間未表現(xiàn)出實(shí)質(zhì)性的差異。還有研究[40]表明，在玉米-大豆套作系統(tǒng)中，玉米摘葉對(duì)大豆的生長發(fā)育有促進(jìn)作用，去除玉米4和6片葉增強(qiáng)大豆冠層透光率，顯著提高了大豆形態(tài)性狀，提高了大豆植株的葉面積指數(shù)和光合速率，大豆獲得較大的籽粒產(chǎn)量。本試驗(yàn)摘葉是模擬干旱或朱砂葉螨危害造成木薯下部葉片脫落的方式。采用摘除木薯下部葉片的方式進(jìn)行減源，能夠提高木薯基部的通風(fēng)透光情況，若采用疏葉方式進(jìn)行減源，能夠調(diào)整葉片之間的結(jié)構(gòu)，更有利于提高通風(fēng)透光。在本研究中，緊湊型品種GR4和SC205單桿直立型、無分叉，在相同留葉數(shù)條件下，其葉片面積大于傘型分叉品種SC12和SC15。木薯在頂端分叉后，其葉片面積明顯小于分叉之前生長的葉片，也小于無分叉品種。從木薯葉片分布來看，傘型品種的葉片分布面大于緊湊型品種，截獲陽光的姿態(tài)優(yōu)于緊湊型品種。同一株型不同品種特征也存在差異，主要表現(xiàn)在葉片形態(tài)、葉姿和葉片生長速率。SC205的葉片裂葉窄長線形，GR4、SC12和SC15的葉片裂葉倒卵形。本研究表明，在成熟期，緊湊型品種氮、磷、鉀素的積累量和收獲指數(shù)高于傘型品種(表5～表8)；緊湊型品種成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率高于傘型品種，而摘葉中的氮、磷、鉀素分配率低于傘型品種(圖4～圖6)，同株型不同品種間也存在一定差異。

4 結(jié)論

在木薯塊根膨大期，隨著留葉數(shù)增多，單株總摘葉數(shù)隨之下降，摘葉的氮、磷、鉀素積累量及其在全生育期植株的分配率隨之降低，單株鮮薯產(chǎn)量隨之顯著增加，而成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量隨之呈顯著增加或呈“單峰”或“雙峰”趨勢(shì)，成熟期全株中氮、磷、鉀素在全生育期植株的分配率隨之提高。在塊根成熟期，留葉數(shù)越少，在塊根和葉片中的氮、磷、鉀素分配率越低，在莖稈中的氮、磷、鉀素分配率越高。緊湊型品種成熟期全株的氮、磷、鉀素積累量較傘型品種分別提高了31.00%、42.48%和50.92%，氮、磷、鉀素收獲指數(shù)高于傘型品種，成熟期全株中的氮、磷、鉀素分配率較傘型品種分別提高了7.33、5.45和4.36個(gè)百分點(diǎn)。木薯留葉數(shù)越少，葉片光合產(chǎn)物優(yōu)先供應(yīng)莖葉生長，塊根膨大受到抑制。木薯連續(xù)摘葉后的留葉數(shù)越少，則成熟期全株的養(yǎng)分積累量越小，摘葉造成的養(yǎng)分損失越大。在本試驗(yàn)條件下，塊根膨大期適宜的留葉數(shù)為81～90片，確保木薯產(chǎn)量，有利于養(yǎng)分積累利用。