陳穩(wěn)良 李秀蓮，* 史興海 劉曉東 梁改梅 劉龍龍

（1山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院/雜糧種質(zhì)創(chuàng)新與分子育種國(guó)家實(shí)驗(yàn)室，山西 太原 030031；2山西農(nóng)業(yè)大學(xué)山西有機(jī)旱作農(nóng)業(yè)研究院，山西 太原 030031；3山西農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)業(yè)基因資源研究中心，山西 太原 030031）

甜蕎（Fagopyrum esculentum）營(yíng)養(yǎng)價(jià)值豐富，具有一定的保健功能，其籽粒富含其他作物不具備的生物類(lèi)黃酮，是目前我國(guó)現(xiàn)有的兩個(gè)蕎麥栽培種之一，是農(nóng)業(yè)生產(chǎn)重要的填閑和救災(zāi)作物［1-3］。甜蕎育種在我國(guó)甚至全世界都處于瓶頸期［4］。目前甜蕎育種技術(shù)以選擇育種、誘變育種為主，相對(duì)落后，且雜交育種仍處于探索期［5-9］。山西作為甜蕎的主產(chǎn)區(qū)［10］，常年種植面積在2×104hm2左右，現(xiàn)有的甜蕎品種僅有6 個(gè)，主要由于我國(guó)蕎麥科研工作起步較晚，甜蕎花器結(jié)構(gòu)比較復(fù)雜，種質(zhì)資源創(chuàng)新技術(shù)有限。因此開(kāi)展甜蕎種質(zhì)資源研究，發(fā)掘、利用現(xiàn)有種質(zhì)資源對(duì)甜蕎遺傳改良意義重大。

甜蕎由于本地資源長(zhǎng)期定向改良，資源的遺傳背景趨于通化，遺傳差異變小，難于在品種改良上進(jìn)一步創(chuàng)新［11］。通過(guò)引種進(jìn)行異地試驗(yàn)和鑒定，不僅能篩選出適合當(dāng)?shù)胤N植的高產(chǎn)品種，而且能積累育種的原始材料［12］。然而品種選育不能僅考慮產(chǎn)量因素，應(yīng)注重各性狀綜合表現(xiàn)及相關(guān)性，加強(qiáng)相關(guān)基因的挖掘［13］。盡管前人已在水稻［14］、玉米［15］、小麥［16］、青稞［17］等作物對(duì)品種的農(nóng)藝性狀及加性主效應(yīng)乘積交互作用（additive main effects and multiplicative interaction，AMMI）模型分析法進(jìn)行了綜合分析，但在甜蕎中的報(bào)道相對(duì)較少。因此，本研究對(duì)山西省3個(gè)生態(tài)區(qū)試點(diǎn)的6個(gè)甜蕎品種（系）進(jìn)行產(chǎn)量相關(guān)的綜合性狀評(píng)價(jià)與遺傳相關(guān)分析，采用AMMI模型對(duì)品種的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性及適應(yīng)性進(jìn)行分析，以期為甜蕎品種選育及山西省甜蕎品種的合理布局提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

本研究選擇2019—2020年國(guó)家蕎麥區(qū)域試驗(yàn)山西甜蕎組供試材料，參試品種（系）共6個(gè)，分別是吉林省白城市農(nóng)業(yè)科學(xué)院提供的白蕎3 號(hào)（V1），內(nèi)蒙古通遼市農(nóng)業(yè)科院提供的通蕎5號(hào)（V2），甘肅隴東學(xué)院、華池縣農(nóng)技中心提供的慶蕎2 號(hào)（V3），西北農(nóng)林科技大學(xué)提供的TQ12-04（V4）和西農(nóng)T1311（V5），甘肅省平?jīng)鍪修r(nóng)業(yè)科學(xué)研究所提供的對(duì)照品種平蕎2號(hào)（V6）。

1.2 試驗(yàn)方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì) 于2019—2020年分別在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院榆次東陽(yáng)試驗(yàn)基地（39°65′N(xiāo)、112°84′E，E1）、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院玉米研究所忻州市忻府區(qū)小檀村試驗(yàn)基地（38°24′N(xiāo)、112°42′E，E2）、山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高寒區(qū)作物研究所懷仁縣毛家皂基地（39°55′17″N、113°16′23″E，E3）進(jìn)行田間試驗(yàn)。試驗(yàn)采取隨機(jī)區(qū)組排列，重復(fù)3 次，小區(qū)面積10 m2（2 m×5 m），種植密度102 萬(wàn)株·hm-2，行距33.3 cm，株距隨密度而定，四周設(shè)保護(hù)行，播種深度3～5 cm。

1.2.2 性狀調(diào)查 試驗(yàn)每年調(diào)查統(tǒng)計(jì)各試點(diǎn)品種（系）的產(chǎn)量、每公頃株數(shù)、株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、千粒重、生育期共9 個(gè)主要農(nóng)藝性狀。

1.2.3 數(shù)據(jù)分析 采用Excel 2007 進(jìn)行數(shù)據(jù)整理，方差分析和AMMI 模型分析分別參照《DPS 數(shù)據(jù)處理系統(tǒng)》［18］多年多點(diǎn)品種區(qū)域試驗(yàn)統(tǒng)計(jì)分析及AMMI 模型分析，采用DPS 7.05進(jìn)行數(shù)據(jù)分析和處理。

AMMI模型的表達(dá)式如下：

式中，yge是在環(huán)境e 中基因型g 的產(chǎn)量，μ代表總體平均值，αg是基因型平均偏差，βe是環(huán)境的平均偏差，λn是第n 個(gè)主成分分析的特征值，γgn是第n 個(gè)主成分的基因型主成分得分，δgn是第n 個(gè)主成分的環(huán)境主成分得分，n 是主成分分析中主成分因子軸的總個(gè)數(shù)，θge為殘差。

品種（系）和試點(diǎn)的相對(duì)穩(wěn)定參數(shù)為交互效應(yīng)主成分軸（interation principal component axis，IPCA）的n維空間中品種（系）或試點(diǎn)離原點(diǎn)的歐式距離，公式如下：

式中，Dg是品種穩(wěn)定性參數(shù)，De是試點(diǎn)穩(wěn)定性參數(shù)，IPCAgn和IPCAen分別為品種和試點(diǎn)在第n維主成分軸上的主成分得分。

同時(shí)采用DPS 7.05 軟件進(jìn)行性狀指標(biāo)間的相關(guān)分析。在方差-協(xié)方差分析的基礎(chǔ)上，計(jì)算甜蕎主要產(chǎn)量性狀的遺傳相關(guān)系數(shù)、環(huán)境相關(guān)系數(shù)［18-19］，用方差分析法估算性狀間的廣義遺傳力。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同試點(diǎn)甜蕎品種（系）的產(chǎn)量結(jié)果

在同一試點(diǎn)，6 個(gè)甜蕎品種（系）兩年平均產(chǎn)量存在顯著差異（表1），且不同年份各品種在不同試點(diǎn)的產(chǎn)量變異大小也不同。2019—2020年，白蕎3號(hào)（V1）、通蕎5 號(hào)（V2）、慶蕎2 號(hào)（V3）、TQ12-04（V4）、西農(nóng)T1311（V5）和平蕎2 號(hào)（V6）在不同試點(diǎn)的產(chǎn)量變異范圍分別為954.0～2 350.5、859.5～2 950.5、894.0～2 116.5、1 014.0～2 533.5、714.0～1 953.0、1 207.5～2 850.0 kg·hm-2。兩年平均結(jié)果顯示，通蕎5 號(hào)（V2）在不同試點(diǎn)間的產(chǎn)量變異最大，其變異系數(shù)為25.6%。不同品種（系）的平均產(chǎn)量排列順序?yàn)槠绞w2 號(hào)（V6）＞白蕎3 號(hào)（V1）＞通蕎5 號(hào)（V2）＞TQ12-04（V4）＞慶蕎2號(hào)（V3）＞西農(nóng)T1311（V5）。

表1 不同年份甜蕎品種（系）在各試點(diǎn)的產(chǎn)量表現(xiàn)Table 1 Yield performance of common buckwheat varieties（lines）in different years/（kg·hm-2）

2.2 甜蕎品種（系）產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析

為研究甜蕎品種（基因）（G）、試點(diǎn)（環(huán)境）（E）、品種×試點(diǎn)（基因×環(huán)境）（G×E）對(duì)產(chǎn)量的影響，將產(chǎn)量數(shù)據(jù)進(jìn)行了方差分析、線(xiàn)性回歸分析和AMMI 模型分析（表2）。結(jié)果表明，不同品種、試點(diǎn)和品種與試點(diǎn)互作之間均存在顯著差異。環(huán)境平方和占總平方和的52.63%，基因型次之（29.60%），基因與環(huán)境互作占17.78%，可見(jiàn)品種、試點(diǎn)及其交互作用對(duì)產(chǎn)量的影響大小順序?yàn)樵圏c(diǎn)＞品種＞品種×試點(diǎn)，說(shuō)明參試甜蕎品種在3個(gè)試點(diǎn)均表現(xiàn)敏感。線(xiàn)性回歸分析表明，基因回歸對(duì)產(chǎn)量影響顯著，聯(lián)合回歸和環(huán)境回歸均不顯著，三者合計(jì)僅占全部交互作用的57.23%。進(jìn)一步的AMMI模型分析顯示，交互作用主成分IPCA1、IPCA2 分別解釋了全部交互作用（G×E）的65.87%和25.60%，兩者相加解釋了全部交互作用的91.47%，說(shuō)明AMMI 較方差分析和回歸分析可更好地解釋基因與環(huán)境的相互作用。品種×試點(diǎn)交互作用對(duì)區(qū)試品種的合理評(píng)價(jià)至關(guān)重要，因此有必要進(jìn)一步對(duì)參試品種進(jìn)行穩(wěn)定性分析，對(duì)試點(diǎn)進(jìn)行適應(yīng)性分析。

表2 甜蕎品種（系）產(chǎn)量方差分析和AMMI模型分析Table 2 The analysis of variance and AMMI model analysis of common buckwheat varieties（lines）

2.3 不同甜蕎品種（系）的穩(wěn)定性和適應(yīng)性分析

穩(wěn)定性參數(shù)是衡量品種（系）穩(wěn)定性的重要指標(biāo)。穩(wěn)定性參數(shù)越小代表品種的穩(wěn)定性越好。通過(guò)分析甜蕎品種（系）的穩(wěn)定性參數(shù)發(fā)現(xiàn)（表3），6個(gè)品種（系）穩(wěn)定性排序依次為白蕎3號(hào)＞平蕎2號(hào)＞西農(nóng)T1311＞慶蕎2號(hào)＞TQ12-04＞通蕎5號(hào)。

表3 多年多點(diǎn)不同甜蕎品種（系）的顯著互作主成分軸得分及穩(wěn)定性參數(shù)Table 3 Principal component axis scores and stability parameters of dominant-indigenous interaction of different buckwheat varieties（lines）in different years and regions

進(jìn)一步通過(guò)AMMI 雙標(biāo)圖可直觀反映品種（系）的穩(wěn)定性和試點(diǎn)鑒別力。以甜蕎平均產(chǎn)量為橫軸，品種（系）和試點(diǎn)互作效應(yīng)主成分軸IPCA1、IPCA2 分別為縱軸作雙標(biāo)圖（圖1）。在水平方向上，地點(diǎn)比品種（系）的分布更分散，表明甜蕎產(chǎn)量的地點(diǎn)變異大于品種（系）變異；離原點(diǎn)越遠(yuǎn)的品種說(shuō)明其穩(wěn)定性越差，離原點(diǎn)越近的試點(diǎn)鑒別力越差［18］。由圖1可知，白蕎3 號(hào)（V1）和平蕎2 號(hào)（V6）離IPCA=0 的水平線(xiàn)較近，說(shuō)明上述品種（系）的穩(wěn)定性較好；3 個(gè)試點(diǎn)離原點(diǎn)距離都較遠(yuǎn)，說(shuō)明3 個(gè)試點(diǎn)都適宜甜蕎品種的鑒選，相比榆次（E1）和大同（E3），忻州試點(diǎn)（E2）鑒別力最大。

圖1 AMMI 交互作用雙標(biāo)圖Fig.1 AMMI interaction biplot

2.4 甜蕎品種（系）產(chǎn)量及相關(guān)性狀的變異性分析

由表4可知，除單粒重外，3 個(gè)試點(diǎn)甜蕎品種（系）各性狀表現(xiàn)存在顯著差異，9 個(gè)農(nóng)藝性狀的變異范圍為4.02%～36.47%，平均變異系數(shù)達(dá)19.34%，變異系數(shù)從小到大依次是千粒重、生育期、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、產(chǎn)量、單株粒數(shù)、每公頃株數(shù)、主莖分枝。忻州試點(diǎn)產(chǎn)量、每公頃株數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒數(shù)、單株粒重、千粒重和生育期等性狀其變異系數(shù)均低于榆次和大同試點(diǎn)，說(shuō)明忻州試點(diǎn)甜蕎相關(guān)性狀相對(duì)穩(wěn)定。榆次試點(diǎn)甜蕎品種（系）9 個(gè)產(chǎn)量相關(guān)性狀的變異范圍為6.66%～21.87%，變異系數(shù)最大的產(chǎn)量性狀是每公頃株數(shù)，單株粒數(shù)次之，最小的是生育期。忻州試點(diǎn)變異范圍為4.02%～14.68%，變異系數(shù)較大的分別是主莖分枝、單株粒數(shù)和產(chǎn)量。大同試點(diǎn)變異范圍為7.35%～36.47%，變異系數(shù)較大的是每公頃株數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重。綜合3 個(gè)試點(diǎn)，與產(chǎn)量相關(guān)的主要性狀（主莖分枝、每公頃株數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重）的變異系數(shù)均較大，平均分別達(dá)到35.80%、24.77%、22.88%和18.20%。

表4 甜蕎品種（系）產(chǎn)量及相關(guān)性狀變異性分析Table 4 Variation analysis of yield and the correlative traits of six common buckwheat varieties（lines）

2.5 甜蕎品種（系）產(chǎn)量及相關(guān)性狀的遺傳相關(guān)分析

對(duì)參試的6 個(gè)品種的產(chǎn)量及相關(guān)性狀進(jìn)行遺傳相關(guān)分析（表5），結(jié)果表明，株高與主莖分枝呈顯著正相關(guān)，單株粒數(shù)與單株粒重、單株粒數(shù)與產(chǎn)量以及單株粒重與產(chǎn)量之間均呈極顯著正相關(guān)，單株粒數(shù)與千粒重之間呈顯著負(fù)相關(guān)；而其他性狀兩兩間遺傳相關(guān)均不顯著，說(shuō)明單株粒數(shù)的增加有利于單株粒重及產(chǎn)量的提升。由表6可知，甜蕎產(chǎn)量相關(guān)性狀兩兩間環(huán)境的相關(guān)系數(shù)均不顯著。由表7可知，株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、千粒重和生育期等性狀廣義遺傳力較大，而畝株數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量性狀廣義遺傳力較小，其表型受環(huán)境的影響較大。因此，在甜蕎育種上，注重高稈、單株粒重大、單株粒數(shù)多的品種鑒選是提高產(chǎn)量的主要途徑。

表5 甜蕎品種（系）產(chǎn)量相關(guān)性狀間的遺傳相關(guān)系數(shù)Table 5 Genetic correlation coefficient among yield-related characters in common buckwheat varieties（lines）

表6 甜蕎品種（系）產(chǎn)量相關(guān)性狀間的環(huán)境相關(guān)系數(shù)Table 6 Environmental correlation coefficient among yield-related characters in common buckwheat varieties（lines）

表7 甜蕎品種（系）產(chǎn)量相關(guān)性狀的廣義遺傳力Table 7 Generalized heritability of yield-related traits in sweet buckwheat varieties（lines）

3 討論

作物的許多性狀間存在著相關(guān)關(guān)系，而且這些性狀表現(xiàn)大多是基因與環(huán)境互作效應(yīng)的體現(xiàn)。基因與環(huán)境互作效應(yīng)越大，品種的穩(wěn)定性越差。因此，準(zhǔn)確評(píng)價(jià)品種的豐產(chǎn)、穩(wěn)定和廣適性，選擇優(yōu)良的品種遺傳性狀，對(duì)提高品種產(chǎn)量潛力、指導(dǎo)區(qū)域農(nóng)業(yè)生產(chǎn)實(shí)踐有著十分重要的意義。

3.1 甜蕎產(chǎn)量與穩(wěn)定性、廣適性評(píng)價(jià)

本研究通過(guò)產(chǎn)量方差分析表明，不同甜蕎品種、試點(diǎn)及品種×試點(diǎn)互作效應(yīng)（G×E）對(duì)產(chǎn)量的影響不同，但均達(dá)到顯著水平，可見(jiàn)品種×試點(diǎn)的互作對(duì)于區(qū)試品種的合理評(píng)價(jià)至關(guān)重要。不同甜蕎品種（系）的兩年平均產(chǎn)量順序?yàn)槠绞w2號(hào)＞白蕎3號(hào)＞通蕎5號(hào)＞TQ12-04＞慶蕎2 號(hào)＞西農(nóng)T1311，其中平蕎2 號(hào)、慶蕎2 號(hào)、西農(nóng)T1311 3 個(gè)品種在2019、2020年和兩年平均都表現(xiàn)一致，說(shuō)明6 個(gè)品種產(chǎn)量表現(xiàn)相對(duì)穩(wěn)定；AMMI 模型下穩(wěn)定性參數(shù)分析和雙標(biāo)圖結(jié)果表明，白蕎3 號(hào)（V1）和平蕎2 號(hào)（V6）較其他4 個(gè)品種穩(wěn)定性好；同時(shí)分析得出，3 個(gè)試點(diǎn)都適宜甜蕎品種的鑒選，相比榆次（E1）和大同（E3），忻州試點(diǎn)（E2）的鑒別力最大。

3.2 甜蕎產(chǎn)量及相關(guān)性狀的變異性分析

本研究結(jié)果表明，不同試驗(yàn)?zāi)攴?個(gè)試點(diǎn)6個(gè)甜蕎品種的產(chǎn)量及各相關(guān)性狀差異較大，其中，榆次和大同試點(diǎn)變異系數(shù)最大的產(chǎn)量相關(guān)性狀是每公頃株數(shù)（分別為21.87%和36.47%），單株粒數(shù)次之，株高較小。這與郭菊卉等［20］在甜蕎，楊玉霞等［21］在苦蕎性狀研究中的結(jié)果一致，說(shuō)明甜蕎和苦蕎的部分產(chǎn)量相關(guān)性狀具有相同的變化特征，對(duì)于性狀的分析具有相互參考性。忻州試點(diǎn)的甜蕎產(chǎn)量、畝株數(shù)、株高、主莖節(jié)數(shù)、單株粒重、千粒重和生育期等性狀變異系數(shù)均低于榆次和大同試點(diǎn)，說(shuō)明忻州試點(diǎn)甜蕎性狀相對(duì)穩(wěn)定，這與AMMI模型下雙標(biāo)圖結(jié)果一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，單株粒數(shù)和單株粒重對(duì)于提高甜蕎產(chǎn)量具有至關(guān)重要的作用，而甜蕎落粒性嚴(yán)重影響單株粒數(shù)、單株粒重，最終造成減產(chǎn)。前人針對(duì)落粒性也進(jìn)行了相關(guān)研究，Patterson［22］、王立群等［23］認(rèn)為落粒在農(nóng)作物中廣泛存在，是植物適應(yīng)外界環(huán)境及繁衍后代的重要生理現(xiàn)象。種子在完全成熟時(shí)落粒增加了收獲難度和生產(chǎn)成本［24］；陳慶富［25］研究認(rèn)為，甜蕎是由野甜蕎長(zhǎng)期栽培馴化而來(lái)，現(xiàn)已不具備落粒等性狀；岳鵬等［26］研究認(rèn)為，普通蕎麥的落粒性由2 對(duì)以上的顯性基因控制，但針對(duì)甜蕎落粒性的研究都不系統(tǒng)、全面。因此，有必要對(duì)蕎麥落粒性機(jī)理進(jìn)行深入研究，耐落粒種質(zhì)資源創(chuàng)新與新品系的培育對(duì)蕎麥生產(chǎn)至關(guān)重要，應(yīng)作為今后甜蕎育種的重要攻克方向。

3.3 甜蕎產(chǎn)量及相關(guān)性狀的遺傳相關(guān)及遺傳力分析

通過(guò)對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳分析結(jié)果表明，株高與主莖分枝、單株粒數(shù)與單株粒重、單株粒數(shù)與產(chǎn)量以及單株粒重與產(chǎn)量之間相關(guān)性較大，且呈正向遺傳的相關(guān)關(guān)系，而單株粒數(shù)與千粒重之間呈負(fù)向遺傳的相關(guān)關(guān)系。這與前人在苦蕎［27］、谷子［28］中研究結(jié)果一致，并與卓武燕［29］、牛艷波［30］關(guān)于小麥的研究中對(duì)產(chǎn)量相關(guān)性狀得出的結(jié)論相似。本研究還發(fā)現(xiàn)，畝穗數(shù)、單株粒重和產(chǎn)量性狀廣義遺傳力較小，其表型受環(huán)境的影響較大。而株高、主莖分枝、主莖節(jié)數(shù)、千粒重和生育期等性狀遺傳力較大，因此認(rèn)為提高甜蕎產(chǎn)量，要協(xié)調(diào)好產(chǎn)量各性狀間的關(guān)系。

4 結(jié)論

本研究發(fā)現(xiàn)，白蕎3號(hào)和平蕎2號(hào)在山西不同生態(tài)區(qū)的豐產(chǎn)性、穩(wěn)定性和適應(yīng)性較好。3 個(gè)區(qū)試點(diǎn)都適宜甜蕎品種的鑒選，相比榆次和大同，忻州試點(diǎn)的鑒別力最大，表現(xiàn)最佳。不同試驗(yàn)?zāi)攴?個(gè)試點(diǎn)6個(gè)甜蕎品種的產(chǎn)量及各相關(guān)性狀差異較大，其中變異最大的是主莖分枝，依次是每公頃株數(shù)、單株粒數(shù)和單株粒重，株高和生育期變異較小。產(chǎn)量相關(guān)性狀的遺傳相關(guān)分析表明，株高與主莖分枝、單株粒數(shù)與單株粒重、單株粒數(shù)與產(chǎn)量以及單株粒重與產(chǎn)量之間均呈正向遺傳的相關(guān)關(guān)系，而單株粒數(shù)與千粒重呈負(fù)向遺傳的相關(guān)關(guān)系，且株高、主莖分枝、千粒重性狀遺傳力較大。因此生產(chǎn)上要提高甜蕎產(chǎn)量潛力，除適度協(xié)調(diào)產(chǎn)量各性狀間的關(guān)系外，在甜蕎種質(zhì)資源的創(chuàng)新及篩選上更應(yīng)把株高、主莖分枝等能穩(wěn)定遺傳的性狀作為重點(diǎn)考察對(duì)象。