任蓉蓉，王璐瑗，陳慶富，唐 彬，榮玉萍，黃 娟*

(1. 貴州師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，貴陽 550001；2. 貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心，貴陽 550001；3. 山西省長治市屯留區(qū)職業(yè)高級中學(xué)，長治 046000)

金蕎麥（Fagopyrum cymosum）屬于蓼科蕎麥屬，是一種多年生的草本植物。與其他的谷物相比，金蕎麥賴氨酸的含量很高，氨基酸評分為100，具有極高的生物學(xué)價值[1]。同時，金蕎麥?zhǔn)且环N高黃酮類的重要作物，它的營養(yǎng)價值豐富并且具有多種重要的臨床及保健價值[2]，例如，控制炎癥反應(yīng)[3]、降低痛感[4]、抗氧化[5]等。近年來，隨著經(jīng)濟條件的提高，人們的保健意識逐漸增強，蕎麥等雜糧作物受到人們的重視和歡迎，開展金蕎麥相關(guān)研究具有重要意義。

株型對作物產(chǎn)量的形成具有重要作用[6]，培育株型優(yōu)良的幼苗是實現(xiàn)早熟豐產(chǎn)的重要保證[7]。植株的產(chǎn)量與一些性狀有關(guān)，比如大豆產(chǎn)量受一些與產(chǎn)量負(fù)相關(guān)的性狀影響，如株高、重心高度和倒伏性等，植株倒伏對大豆產(chǎn)量有很大影響，影響程度甚至超過了其他產(chǎn)量相關(guān)的性狀[8]。白志剛[9]明確了作物株型對光能分布及群體光能利用效率的影響規(guī)律，為優(yōu)化棉花的株型結(jié)構(gòu)，構(gòu)建高光效群體提供了理論依據(jù)。據(jù)報道，影響株型結(jié)構(gòu)的性狀主要包括株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)等[10-11]。合理的株高是作物高產(chǎn)的基礎(chǔ)，較高的株高可以獲得更多的陽光，積累更多的營養(yǎng)，光合產(chǎn)物較多，產(chǎn)量更高[12]。袁志華等[13]發(fā)現(xiàn)水稻的根系性狀、莖稈與抗倒伏能力呈線性相關(guān)。莖稈和株高密切相關(guān)，而株高增加又利于產(chǎn)量形成，但植株過高易引起水稻倒伏，導(dǎo)致水稻產(chǎn)量急劇下降[11]。孫旭初[14]提出加大莖稈的粗度和單位莖長干重有利于提高水稻的抗倒伏能力。對于大豆，選擇莖稈粗壯、株型收斂的抗倒伏品系，是進(jìn)行高產(chǎn)育種的有效途徑[15]。多效唑處理對骨紅朱砂梅的枝條長度有顯著的抑制作用，對莖粗有顯著的增粗作用，因此可以從一定程度上控制株型[16]。但美中不足的是許多優(yōu)良品種植株細(xì)長，影響品質(zhì)及觀賞性[17]。Donald[18]認(rèn)為，農(nóng)作物個體具有最小競爭強度的理想株型，不僅能夠充分利用自身的有限環(huán)境，而且不侵占相鄰植株的空間環(huán)境。

近年來，國內(nèi)外的研究集中于金蕎麥莖葉的開發(fā)利用，金蕎麥在臨床上的治療功效，如抗氧化、消炎殺菌、抗腫瘤等方面的作用[19-21]，以及金蕎麥活性成分的提取與研究[22]，對株型相關(guān)性狀的研究較少。史吟欣等[10]提出光照對金蕎麥株型和營養(yǎng)品質(zhì)有一定的影響，在半陰條件下，金蕎麥的株型松散，葉面積較大，葉片可接受到更多的光照，這種條件下金蕎麥的粗蛋白、干物質(zhì)和粗灰分的含量高，而粗脂肪含量低。由此可見，金蕎麥株型的差異可影響其產(chǎn)量和品質(zhì)，開展金蕎麥株型調(diào)查和評價對于篩選金蕎麥優(yōu)異資源具有重要意義。課題組前期從貴州、云南、湖南等多個省份收集了211 份金蕎麥?zhǔn)占担狙芯客ㄟ^對211 份金蕎麥?zhǔn)占档闹旮?、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)等4 個株型相關(guān)性狀進(jìn)行評價，分析這些性狀之間的相關(guān)性，篩選出合理株型的金蕎麥種質(zhì)資源，以期為金蕎麥優(yōu)異株型育種提供理論指導(dǎo)。

1 材料與方法

1.1 材料

211 份金蕎麥?zhǔn)占蹈o材料與前期報道文獻(xiàn)相同[23]，由貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心金蕎麥資源圃提供，具體的采集信息和來源信息等見本課題組前期王璐瑗等[23]等發(fā)表的文章。其中分別有79、16、10、5 和2 份種質(zhì)資源來源于貴州省、云南省、湖南省、四川省及西藏自治區(qū)。

1.2 方法

1.2.1 金蕎麥的種植 試驗材料種植于貴州師范大學(xué)蕎麥產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究中心百宜基地，剪取長15～20 cm、帶2～3 個節(jié)、健壯的金蕎麥枝條，進(jìn)行扦插繁殖，扦插間距約為10 cm，插條深度約為枝條長度的2/3，同時保持土壤濕潤，同天內(nèi)完成。約2個星期后統(tǒng)計成活率，并對未達(dá)到 90%的金蕎麥?zhǔn)占颠M(jìn)行補插[24]。

1.2.2 金蕎麥株型相關(guān)性狀的測定 在開花期調(diào)查

4 個株型相關(guān)性狀，即株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)，每個收集系調(diào)查3 個單株。調(diào)查標(biāo)準(zhǔn)為：株高是指從莖基部至最長莖枝頂端的距離；主莖粗是指植株第一個節(jié)和第二個節(jié)之間中部的直徑；主莖節(jié)數(shù)是指主莖自地表起至頂端的總節(jié)數(shù)；主莖分枝數(shù)是指植株主莖著生的一級分枝數(shù)[23-24]。

1.2.3 數(shù)據(jù)處理 數(shù)據(jù)處理和分析方法參考文獻(xiàn)[25]進(jìn)行，用SPSS 22.0 軟件對4 個株型相關(guān)性狀的平均值、標(biāo)準(zhǔn)差等統(tǒng)計量、正態(tài)分布、相關(guān)關(guān)系以及主成分進(jìn)行分析。使用 R4.1.0 統(tǒng)計軟件（https://www. R-project.org/）的hclust 函數(shù)完成211份收集系各個株型相關(guān)性狀基于歐氏距離的相似性矩陣構(gòu)建和基于離差平方和法（Ward.D2）的聚類分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的變異分析

測量和分析211 份金蕎麥?zhǔn)占档闹晷拖嚓P(guān)性狀（包括株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)）的數(shù)據(jù)，結(jié)果見表1。株高的平均值為123.15 cm，變異系數(shù)為18.59%，變異范圍為67.66 ～ 197.67 cm；主莖粗的平均值為5.70 mm，變異系數(shù)為19.05%，變異范圍為3.08 ～ 8.64 mm；主莖節(jié)數(shù)的平均值為13.62，變異系數(shù)為11.90%，變異范圍為9 ～ 18；主莖分枝數(shù)的平均值為10.10，變異系數(shù)為16.02%，變異范圍為5 ～ 14。從變異系數(shù)上看，金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀變異系數(shù)的大小為：主莖粗＞株高＞主莖分枝數(shù)＞主莖節(jié)數(shù)，說明主莖粗這一性狀的變異最大，主莖節(jié)數(shù)這一性狀較其他性狀更為穩(wěn)定。對211 份金蕎麥?zhǔn)占档恼龖B(tài)分布分析（圖1）顯示，株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)4個株型相關(guān)性狀的偏度與峰度的絕對值均小于0.5，呈近似正態(tài)分布。

表1 211 份金蕎麥?zhǔn)占档? 個株型相關(guān)性狀分析Table 1 Analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

圖1 211 份金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀的頻率分布Figure 1 Frequency of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

2.2 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的相關(guān)性分析

對211 份金蕎麥?zhǔn)占档? 個株型相關(guān)性狀進(jìn)行簡單相關(guān)性分析（表2）顯示：株高與主莖粗（0.389**）、主莖節(jié)數(shù)（0.278**）和主莖分枝數(shù)（0.427**）呈極顯著正相關(guān)，株高與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高；主莖粗與株高（0.389**）、主莖節(jié)數(shù)（0.521**）和主莖分枝數(shù)（0.326**）呈極顯著正相關(guān)，主莖粗與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最高；主莖節(jié)數(shù)與株高（0.278**）、主莖粗（0.521**）、主莖分枝數(shù)（0.563**）呈極顯著正相關(guān)，主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高；主莖分枝數(shù)與株高（0.427**）、主莖粗（0.326**）和主莖節(jié)數(shù)（0.563**）呈極顯著正相關(guān)，主莖分枝數(shù)與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最高。在這4 個株型相關(guān)性狀中，主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高，其次是主莖粗與主莖節(jié)數(shù)，株高與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最低。

表2 211 份金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

2.3 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的主成分分析

對211 份金蕎麥?zhǔn)占档? 個株型相關(guān)性狀進(jìn)行主成分分析（表 3），按累積方差貢獻(xiàn)率大于85%的原則，提取出3 個主成分，這3 個主成分的方差貢獻(xiàn)率α1、α2 和α3 分別為56.465%、18.471%和16.884%，累計貢獻(xiàn)率為91.820%。將株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)等4 個性狀分別設(shè)為XⅠ、XⅡ、XⅢ和XⅣ，根據(jù)各指標(biāo)的特征值及與之相對應(yīng)的特征向量，可得到3 個主成分與原4 項指標(biāo)的線性組合如下：

表3 211 份金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀的主成分分析Table 3 Principal components analysis of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

把上述選定的3 個主成分的方差貢獻(xiàn)率α1、α2和α3 當(dāng)成權(quán)數(shù)，再進(jìn)行歸一化處理，計算主成分綜合模型：

在以上基礎(chǔ)上，計算211 份金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀的綜合得分。其中，金酮1 號、金酸1 號、A1-1-1～10、A1-2-1～2、A1-4-1～2、A2-1-1、A2-2-1～5、A2-3-1～3、A2-4-1 和A2-5-1～2 共10 個株系的綜合得分最高，B13-14、B13-6、B13-8、B13-9、B13-10、B13-12、B13-13、B13-15、金蕎1 號和金蕎2 號10 個收集系的綜合得分最低。

2.4 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的聚類分析

通過對211 份金蕎麥?zhǔn)占档闹晷拖嚓P(guān)性狀進(jìn)行聚類分析（圖2）顯示，樣品被分為7 類，即C1、C2、C3、C4、C5、C6 和C7。其中，C1 包含29個株系，占總數(shù)的13.74%，PCA 綜合得分為1.55分，顯著高于其他類群，其中有23 份來自貴州省，這一類群表現(xiàn)為：株高較高（152.85 cm）、主莖較粗（6.13 mm）、主莖節(jié)數(shù)較多（14.28）以及主莖分枝數(shù)較多（11.31）。C2 包含31 個株系，占總數(shù)的14.69%，PCA 綜合得分為0.72 分，其中有13 份來自云南省，12 份來自貴州省，這一類群表現(xiàn)為：株高中高（137.10 cm）、主莖較粗（5.69 mm）、主莖節(jié)數(shù)較多（13.48）以及主莖分枝數(shù)最多（13.48）。C3 包含32 個株系，占總數(shù)的15.17%，PCA 綜合得分為0.32 分，其中有13 份來自貴州省，10 份來自湖南省，這一類群表現(xiàn)為：株高中低（114.03 cm）、主莖較粗（5.47 mm）、主莖節(jié)數(shù)較多（13.98）以及主莖分枝數(shù)較多（10.6）。C4 包含50 個株系，占總數(shù)的23.70%，其PCA 綜合得分為-0.13 分，這一類群表現(xiàn)為：株高較低（99.90 cm）、主莖較粗(5.47 mm)、主莖節(jié)數(shù)較多（13.22）以及主莖分枝數(shù)中等（9.4）。C5 包含53 個株系，占總數(shù)的25.12%，是最大的一個類群，其PCA 綜合得分為-0.79 分，這一類群表現(xiàn)為：株高中等（125.16 cm）、主莖較粗(5.71 mm)、主莖節(jié)數(shù)較多（13.53）以及主莖分枝數(shù)中等（9.89）；C6 包含8 個株系，占總數(shù)的3.79%，其PCA 綜合得分為-1.55 分，這一類群表現(xiàn)為：株高最高(178.88 cm)、主莖最粗(7.60 mm)、主莖節(jié)數(shù)最多（15.21）以及主莖分枝數(shù)較多（11）。C7 包含8個株系，占總數(shù)的3.79%，其PCA 綜合得分為-2.06分，這一類群表現(xiàn)為：株高最低(74.25 cm)、主莖最細(xì)(4.57 mm)、主莖節(jié)數(shù)最少（11.75）以及主莖分枝數(shù)最少（7.58）。在這7 個類群中，C6 的株高和主莖粗均顯著大于其他類群，C1 和C6 的主莖節(jié)數(shù)顯著大于其他類群，C2 的主莖分枝數(shù)顯著大于其他類群。根據(jù)主成分分析的綜合得分，計算各類群綜合得分的平均分，結(jié)果顯示C1 的綜合得分（1.55 分）顯著大于其他類群（表4）。

圖2 211 份金蕎麥?zhǔn)占? 個株型相關(guān)性狀的聚類分析Figure 2 Dendrogram of four plant architecture-related traits in 211 golden buckwheat accessions

表4 211 份金蕎麥?zhǔn)占蹈黝惾褐晷拖嚓P(guān)性狀的差異Table 4 Differences of four plant architecture-related traits of distinct categories in 211 golden buckwheat accessions

3 討論與結(jié)論

株型是植物特征的外在表現(xiàn)，是植物鑒定和分類的重要依據(jù)之一[26]，受到遺傳因素與環(huán)境條件的共同作用。

3.1 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的變異分析

變異系數(shù)是用來衡量數(shù)據(jù)中各觀測值變異程度的一個統(tǒng)計量，一個群體當(dāng)中某一性狀的變異系數(shù)越大，則說明此性狀變異越豐富，越有利于篩選極端株系，以達(dá)到選育目標(biāo)[27]。本研究4 個株型相關(guān)性狀中，主莖粗的變異系數(shù)最大，為19.05%，變異范圍為3.08 ～ 8.64 mm。說明主莖粗這一性狀的變異最大，可能對株型的影響較大，有更廣泛的選擇范圍，這為選育合理株型的金蕎麥提供了有效的種質(zhì)資源。變異程度的大小可以間接地反映群體內(nèi)表型多樣性的豐富程度[28]。各個性狀的變異系數(shù)以主莖粗最大，其次是株高，有利于進(jìn)行進(jìn)一步的育種選擇。其中，株高這一性狀可以用來進(jìn)一步研究植株的抗倒伏能力[29]。主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)的變異系數(shù)較小，說明這2 種性狀的變異較穩(wěn)定[30]。

3.2 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的相關(guān)性分析

本研究通過對211 份金蕎麥?zhǔn)占档闹晷拖嚓P(guān)性狀（包括株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)）的簡單相關(guān)性分析發(fā)現(xiàn)，一些性狀之間存在極顯著相關(guān)性。其中，株高與主莖粗、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，株高與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高，說明主莖分枝數(shù)對株高的影響最大；主莖粗與株高、主莖節(jié)數(shù)和主莖分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，主莖粗與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最高，說明主莖節(jié)數(shù)對主莖粗的影響最大；主莖節(jié)數(shù)與株高、主莖粗和主莖分枝數(shù)呈極顯著正相關(guān)，主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高，說明主莖分枝數(shù)對主莖節(jié)數(shù)的影響最大；主莖分枝數(shù)與株高、主莖粗、主莖節(jié)數(shù)呈極顯著正相關(guān)，主莖分枝數(shù)與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最高，說明主莖節(jié)數(shù)對主莖分枝數(shù)的影響最大。綜上，主莖分枝數(shù)對株高、主莖節(jié)數(shù)的影響最大，主莖節(jié)數(shù)對主莖粗、主莖分枝數(shù)的影響最大。在這4 個株型相關(guān)性狀中，主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)的相關(guān)性最高，其次是主莖粗與主莖節(jié)數(shù)，株高與主莖節(jié)數(shù)的相關(guān)性最低。說明主莖節(jié)數(shù)與主莖分枝數(shù)之間的影響最大，對株型的影響可能最大。主莖節(jié)數(shù)越多，主莖分枝數(shù)越多，株型松散。株型松散的金蕎麥節(jié)數(shù)、主莖分枝數(shù)較多，粗蛋白、粗灰分和干物質(zhì)含量高，粗脂肪含量低，葉片可以接受到更多的光照[10]。

3.3 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的主成分分析

主成分分析的結(jié)果較直觀，可把作物的多個性狀轉(zhuǎn)化為少數(shù)的幾個主成分，這幾個主成分即可很大程度地概括作物的信息[31]。本研究應(yīng)用主成分分析，按累積方差貢獻(xiàn)率大于85%的原則，提取出3個主成分，累計解釋表型變異的91.82%。211 份金蕎麥?zhǔn)占稻C合得分排名前 10 位的依次是金酮1號、金酸1 號、A1-1-1～10、A1-2-1～2、A1-4-1～2、A2-1-1、A2-2-1～5、A2-3-1～3、A2-4-1 和A2-5-1～2。這10 種收集系的株型相關(guān)性狀優(yōu)良，可以為優(yōu)質(zhì)株型的金蕎麥選育奠定基礎(chǔ)。

3.4 金蕎麥?zhǔn)占抵晷拖嚓P(guān)性狀的聚類分析

本研究基于211 份金蕎麥?zhǔn)占档闹晷拖嚓P(guān)性狀對其進(jìn)行聚類分析，結(jié)果樣品被分為7 類，即C1、C2、C3、C4、C5、C6 和C7。其中C6 的株高和主莖粗均顯著大于其他類群，C1 和C6 的主莖節(jié)數(shù)顯著大于其他類群，C2 的主莖分枝數(shù)顯著大于其他類群。在主成分分析的基礎(chǔ)上，進(jìn)一步計算各個類群的綜合得分，得分越高，即顯示該類群株型相關(guān)性狀越好。結(jié)果顯示，C1 的綜合得分顯著大于其他類群（1.55分），其中有23 份來自貴州省。說明C1(包括29 類供試材料）的株型相關(guān)性狀較好，主要表現(xiàn)為：株高較高（152.85 ± 5.04）cm、主莖較粗（6.13 ± 0.70）mm、主莖節(jié)數(shù)最多（14.28 ± 1.50）以及主莖分枝數(shù)較多（11.31 ± 1.41)，可作為優(yōu)異的金蕎麥種質(zhì)資源進(jìn)一步地開發(fā)利用。聚類分析結(jié)果為選育出適合不同價值的金蕎麥提供了優(yōu)異的種質(zhì)資源。這與鄧蓉等[32]的研究一致，顯示其可應(yīng)用于以后的選育工作，為育種提供優(yōu)異的種質(zhì)資源。