王俊文 袁 鴻 張 洋 豆建華 王光正 唐中祺 武 玥，* 郁繼華，2

（1甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)園藝學(xué)院，甘肅 蘭州 730070；2甘肅省干旱生境作物學(xué)重點實驗室，甘肅蘭州 730070）

番茄（Solanum lycopersicum）為茄科茄屬植物，因其具有特殊的風(fēng)味和較高的營養(yǎng)價值而廣受消費者喜愛［1］。番茄果實品質(zhì)形成的重要指標(biāo)有可溶性糖、有機酸、維生素C、可溶性蛋白、礦質(zhì)營養(yǎng)元素和番茄紅素等［2-3］。近年來，消費者對番茄果實品質(zhì)的追求不斷提高，因此提高果實品質(zhì)已成為滿足市場需求的重要途徑［4］。

礦質(zhì)元素能夠維持人體酸堿平衡，保持機體正常生命活動［5］，攝入量不足或者過多均會不同程度地引起人體生理的異?；蛞l(fā)疾病。人體補充礦質(zhì)營養(yǎng)元素主要從水果、蔬菜等食物中獲?。?］。番茄果實是必需礦質(zhì)營養(yǎng)元素的良好來源［7］。從營養(yǎng)學(xué)角度來看，每食用200 g 番茄中，對鉀、磷和鎂攝入量的貢獻占推薦膳食允許量的5%～11%，并且食用番茄后能降低某些癌癥病發(fā)的風(fēng)險［8］。除此之外，礦質(zhì)元素對園藝作物的生長也是必需的，例如噴施鈣鹽可以降低番茄果實的裂果率［9］，銅元素可以預(yù)防黃瓜植株白粉病的發(fā)生［10］。研究發(fā)現(xiàn)，植物生長調(diào)節(jié)劑不僅具有調(diào)節(jié)礦質(zhì)元素吸收和分配的作用，而且能夠與礦質(zhì)元素產(chǎn)生協(xié)同作用，調(diào)節(jié)植物對鹽脅迫的耐性［11］。例如，100μmol·L-1褪黑素顯著降低了NaCl 脅迫下玉米葉片和根系中的Na+含量，重新構(gòu)建了離子平衡，從而增強了植物的抗鹽性［11］。

5-氨基乙酰丙酸（5-aminolevulinic acid，ALA）是近年來發(fā)現(xiàn)的一種新型的植物生長調(diào)節(jié)劑。它作為卟啉類化合物（如葉綠素）生物合成的前體［12］，不僅能增強植物對非生物脅迫的抗性［13］，而且能夠提高植物光合速率［14］和作物產(chǎn)量［15］，在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)研究領(lǐng)域具有廣闊的開發(fā)和應(yīng)用潛力［16］。另外，已有研究表明，ALA還具有調(diào)控果實品質(zhì)的作用。例如，蘋果果實經(jīng)過外源ALA處理后，果實中可溶性固形物和可溶性糖含量顯著提高，可滴定酸含量顯著降低［17］；使用200 mg·L-1ALA 處理綠熟期番茄果實，能夠增加果實中可溶性總糖和揮發(fā)性物質(zhì)含量，降低有機酸含量，從而增強果實的風(fēng)味品質(zhì)［18］。此外，外源ALA 通過上調(diào)八氫番茄紅素合成酶1 基因（Phytoene synthase 1，PSY1）、八氫番茄紅素去飽和酶基因（Phytoene desaturase，PDS）和番茄紅素β-環(huán)化酶基因（Lycopene β-cyclase，LCYB）的相對表達(dá)水平，促進番茄果實中類胡蘿卜素的合成，從而促進果實著色［19］。同時，ALA 還能夠調(diào)節(jié)礦質(zhì)元素的積累與分配［20］。如施用0.3～1 mmol·L-1外源ALA 后，擬南芥中硫元素吸收和同化基因的表達(dá)量上調(diào)［21］；甘藍(lán)型油菜（Brassica napusL.）葉面噴施30 mg·L-1ALA可以提高大量或微量元素（包括氮、磷、鉀、鈣、鎂、鋅和鐵）的吸收［22］；甜菜葉面噴施120μmol·L-1ALA 可以降低Na+含量，并且通過調(diào)節(jié)Na+/K+平衡來緩解鹽脅迫［23］。然而，有關(guān)外源ALA 調(diào)控設(shè)施番茄果實發(fā)育過程中礦質(zhì)元素吸收和積累的研究卻鮮有報道。因此，本試驗以設(shè)施栽培番茄為試驗材料，采用不同濃度外源ALA涂抹綠熟期果實表面，研究外源ALA 對番茄果實發(fā)育過程中果實硬度和可溶性固形物含量變化的影響及其對礦質(zhì)元素積累的調(diào)控作用，以期為ALA 在實際生產(chǎn)中的推廣應(yīng)用提供理論依據(jù)，并為高品質(zhì)番茄栽培技術(shù)提供新思路。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

本試驗于2019年11月2日—2020年4月30日在甘肅省蘭州市榆中縣李家莊棲云山國家田園綜合體六區(qū)1號日光溫室進行。供試番茄品種為原味1號，由北京綠百旺農(nóng)業(yè)技術(shù)研究所提供。

1.2 試驗方法

本試驗采用日光溫室地下槽式栽培，該溫室長60 m，跨度10 m，栽培槽長9 m、寬0.4 m、深0.25 m，共41槽，每槽填充基質(zhì)（甘肅省綠能瑞奇農(nóng)業(yè)科技股份有限公司）1 m3。每槽定植2 行番茄植株，每行18 株，小行距為0.2 m，株距為0.45 m。灌溉方式為應(yīng)用水肥一體化系統(tǒng)膜下滴灌。于2019年9月14日開始育苗，幼苗長至三葉一心時，選擇長勢一致且無病蟲害的植株進行定植，定植時間為2019年11月2日。

1.2.1 試驗Ⅰ：ALA 濃度的篩選 取番茄植株第一穗果并標(biāo)記，記錄坐果日期。果實綠熟期（坐果后24 d，果徑約為4 cm）開始進行不同濃度ALA涂抹處理，每4 d處理一次，直至果實成熟為止，成熟期的判斷標(biāo)準(zhǔn)為果實表面90%轉(zhuǎn)為紅色。試驗共設(shè)置如下5個處理：CK：果實表面涂抹蒸餾水；ALA50：果實表面涂抹50 mg·L-1ALA 溶液；ALA100：果實表面涂抹100 mg·L-1ALA 溶液；ALA200：果實表面涂抹200 mg·L-1ALA 溶液；ALA300：果實表面涂抹300 mg·L-1ALA溶液。

本試驗所使用的ALA 濃度梯度是在前人研究基礎(chǔ)上確定的［17，24-25］。各處理中蒸餾水及ALA 溶液中均添加0.01%吐溫-20 作為活性劑。以果實表面均勻布滿液滴為度。每處理重復(fù)3 次，每重復(fù)分別選取長勢一致的10 株番茄上的一穗果進行處理。由于ALA及其代謝產(chǎn)物具有光敏性，因此于傍晚溫室蓋簾后開始處理，處理后避光12 h。試驗各處理與日常管理一致。

分別于坐果后24、28、32、36、40 d 進行取樣，坐果后40 d 時ALA 處理的果實達(dá)到成熟標(biāo)準(zhǔn)。每次取樣結(jié)束后進行ALA 處理。取樣時各處理隨機取5 個大小、成熟度一致的番茄果實并重復(fù)3 次。取樣后立即帶回實驗室進行相關(guān)指標(biāo)的測定，篩選出適宜的ALA處理濃度。

1.2.2 試驗Ⅱ：正式試驗處理 選取番茄植株的第三穗果作為試驗對象，標(biāo)記試驗植株并記錄坐果日期。番茄坐果后24 d（綠熟期）開始處理，選擇正常生長且大小一致的果實（果徑約為4 cm），每4 d 處理一次，直至果實成熟為止，成熟期的判斷標(biāo)準(zhǔn)為果實表面90%轉(zhuǎn)為紅色。試驗共設(shè)置3 個處理：CK：果實表面涂抹蒸餾水；ALA100：果實表面涂抹100 mg·L-1ALA 溶液；ALA200：果實表面涂抹200 mg·L-1ALA溶液。

處理方式及取樣方式與上述濃度篩選試驗相同。

1.3 測定指標(biāo)與方法

1.3.1 硬度和可溶性固形物含量的測定 使用GY-4-J 數(shù)顯式水果硬度計（浙江托普云農(nóng)科技股份有限公司，杭州）測定番茄果實硬度；番茄果實可溶性固形物含量使用PAL-1 手持式折光儀（日本ATAGO 公司）進行測定。每處理3次重復(fù)，取平均值。

1.3.2 果皮顏色參數(shù)的測定 用CR-10 Plus 色度計（日本Konina Minolta 公司）測定顏色參數(shù)，記錄番茄果實表面顏色參數(shù)a*、b*（a*值表示紅綠色差，b*值表示黃藍(lán)色差）。每個處理隨機選取3 個果實，分別在每個果實的肩部、與赤道面平行的點和頂部進行測量。按如下公式計算色相角（Hue angle）值（單位為度，是顏色變化的綜合指標(biāo)）［26］：

1.3.3 番茄紅素含量的測定 番茄紅素的提取參照柳帆紅等［27］的方法，并稍作修改。準(zhǔn)確稱取5 g 新鮮番茄樣品，研磨至勻漿，置于25 mL 棕色容量瓶中，加入2.5 mL濃度為5 mg·mL-1的2，6-二叔丁基對甲酚（butylated hydroxytoluene，BHT）和二氯甲烷混合液（5 mg·mL-1BHT 和二氯甲烷混合液為每mL 二氯甲烷溶液中含有5 mg BHT），使用二氯甲烷定容，混合均勻后，取1.5 mL 的針管吸取1.5 mL，用0.22 μm 有機濾膜過濾后（試驗全過程避光），使用Alliance Waters e2695型四元梯度超快速液相色譜儀（美國Waters公司）進行高效液相色譜（high performance liquid chromatography，HPLC）測定。色譜條件如下：色譜柱為C18 柱（250 mm×4.6 mm，5μm）；檢測波長為472 nm；流速為1.2 mL·min-1；流動相為甲醇∶二氯甲烷（92∶8，v/v）；柱溫為30 ℃。

1.3.4 可溶性蛋白和可滴定酸含量的測定 可溶性蛋白含量的測定參考考馬斯亮藍(lán)G250染色法［28］，并稍作修改。取0.5 g番茄樣品研磨至勻漿，轉(zhuǎn)入10 mL離心管中，定容至10 mL。5 000×g、4 ℃離心10 min，收集上清液。用UV-1800 紫外分光光度計（日本SHIMADZU公司）在595 nm 波長下測定吸光值，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算可溶性蛋白的含量（mg·g-1FW）?？傻味ㄋ岷坑脡A液滴定法［29］測定。每處理進行3次重復(fù)，取平均值。

1.3.5 礦質(zhì)元素含量的測定 將番茄果實采摘后置于DHG-9141A干燥箱（上海一恒科學(xué)儀器有限公司），105 ℃殺青30 min，然后80 ℃干燥至恒重。將干燥后的番茄果實樣品研磨后過0.25 mm篩。各礦質(zhì)元素前處理采用濕式消解法（H2SO4-H2O2）［30］進行處理。稱取0.5 g 過篩的番茄樣品粉末置于150 mL 錐形瓶中，加入5 mL濃H2SO4放置12 h進行礦化。隨后將錐形瓶放置在電加熱板（設(shè)置溫度為300 ℃），逐次向錐形瓶中加入H2O2，直至形成透明無色的液體。待冷卻后將消煮液無損地轉(zhuǎn)移至50 mL 容量瓶中，定容至刻度線，搖勻，用于礦質(zhì)元素含量測定。

P 元素含量采用鉬銻抗比色法［31］進行測定。吸取待測液1 mL 于25 mL 試管中，依次加入1 滴二硝基酚指示劑、1 滴2 mol·L-1稀H2SO4和2 mL 鉬銻抗顯色劑，定容至20 mL 刻度線處。在室溫下放置30 min，然后用UV-1800 紫外分光光度計在700 nm 波長下進行比色，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計算P 含量。金屬元素K、Ca、Mg、Cu、Fe、Mn、Zn 含量的測定參考蔡艷榮等［32］的方法，使用ZEEnit 700P 原子吸收光譜儀（德國Analytik Jena 公司）進行測定。每處理3次重復(fù)，取平均值。

1.4 數(shù)據(jù)處理

利用SPSS 23.0 軟件對試驗數(shù)據(jù)進行方差分析，用Duncan’s法進行差異顯著性檢驗（P＜0.05為顯著），利用SPSS 23.0 軟件中的Pearson’s相關(guān)性分析方法對試驗數(shù)據(jù)進行相關(guān)性分析，并使用Origin 2022 軟件制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同濃度ALA 對番茄果實果皮顏色參數(shù)、番茄紅素、可溶性蛋白和可滴定酸含量的影響

由表1可知，在坐果后24～32 d，各處理之間a*值基本無顯著差異。在坐果后32～40 d，隨著番茄果實的發(fā)育，a*值迅速增加。坐果后40 d，100 和200 mg·L-1ALA 處理之間的a*值無顯著差異，但顯著高于其他處理。相反，在坐果后32～40 d，各處理色相角值隨著果實的成熟而逐漸降低，坐果后40 d，100 和200 mg·L-1ALA 處理的果實色相角值較低，二者之間雖無顯著差異，但顯著低于其他處理。

表1 不同濃度ALA對番茄果實果皮顏色參數(shù)的影響Table 1 Effects of different concentrations of ALA on skin color parameters of tomato fruit

由圖1-A 可知，番茄紅素含量隨著果實的成熟而增加。坐果后24～32 d，在對照和經(jīng)ALA 處理的果實中均未檢測到番茄紅素。坐果后36～40 d，100 和200 mg·L-1ALA 處理的果實的番茄紅素含量顯著高于對照，且在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理的番茄紅素含量最高，達(dá)到4.96 mg·100 g-1FW，顯著高于其他處理。

由圖1-B可知，在坐果后36 d，與對照相比，100和200 mg·L-1ALA 處理可顯著提高番茄果實可溶性蛋白含量。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理果實中可溶性蛋白含量顯著高于其他處理。

由圖1-C可知，坐果后24～32 d，經(jīng)過ALA 處理的果實中可滴定酸含量與對照相比均無顯著差異。在坐果后40 d，100和200 mg·L-1ALA處理果實中可滴定酸含量無顯著差異，分別為0.87 和0.93 g·100 g-1FW，分別比對照顯著降低了18.69%和13.08%。

圖1 不同濃度ALA對番茄果實番茄紅素（A）、可溶性蛋白（B）和可滴定酸（C）含量的影響Fig.1 Effects of different concentrations of ALA on lycopene（A），soluble protein（B）and titratable acid（C）content of tomato fruit

綜上所述，不同濃度的外源ALA 處理對番茄果實中果皮顏色參數(shù)、番茄紅素、可溶性蛋白和可滴定酸含量有不同程度的影響。外源ALA 處理能夠增加番茄果實a*值、番茄紅素和可溶性蛋白含量，降低色相角值和可滴定酸含量，其中100 和200 mg·L-1ALA 處理效果較好。在坐果后40 d，雖然200 mg·L-1ALA 處理果實中番茄紅素和可溶性蛋白含量顯著高于其他處理，但從a*值、色相角值和可滴定酸含量方面看，相比于其他處理，100和200 mg·L-1ALA處理均顯著提高了果皮a*值、降低了果皮色相角值和果實可滴定酸含量，二者具有同樣的效果且無顯著差異。但以上數(shù)據(jù)仍無法判定最佳處理濃度。因此，選擇100和200 mg·L-1ALA 處理用于后續(xù)試驗結(jié)果分析。

2.2 外源ALA對不同成熟時期番茄果實硬度的影響

由圖2可知，在番茄果實成熟過程中，各處理硬度逐漸降低，其中坐果后24～28 d，變化相對平緩，且各處理之間無顯著差異。從坐果后32 d 開始，隨著成熟度增加，硬度下降變快，且外源ALA 處理相比對照加速了番茄果實的軟化。在坐果后32 d，200 mg·L-1ALA處理的果實硬度較對照顯著降低了8.35%。在坐果后36 和40 d，ALA 處理的果實硬度顯著低于CK，其中200 mg·L-1ALA處理分別比CK顯著降低了44.93%和69.15%。

圖2 外源ALA對不同成熟時期番茄果實硬度的影響Fig.2 Effect of exogenous ALA on the firmness during ripening of tomato fruit

2.3 外源ALA 對不同成熟時期番茄果實中可溶性固形物含量的影響

由圖3可知，隨著番茄果實的成熟，可溶性固形物含量呈遞增的趨勢。與對照相比，外源ALA 處理可增加可溶性固形物含量。在坐果后24 和28 d，各處理間無顯著差異，但從坐果后32 d開始，外源ALA處理整體顯著高于對照，其中在坐果后36 d，100 和200 mg·L-1ALA 處理分別比對照顯著提高了11.54%和23.08%；在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理可溶性固形物含量達(dá)到最大值，較100 mg·L-1ALA 處理和對照分別顯著提高了4.93%和15.82%。

圖3 外源ALA對不同成熟時期番茄果實中可溶性固形物含量的影響Fig.3 Effect of exogenous ALA on the soluble solids content during ripening of tomato fruit

2.4 外源ALA 對不同成熟時期番茄果實中大量元素含量的影響

由圖4可知，在不同濃度外源ALA 處理下，不同成熟時期番茄果實中P、K、Ca、Mg 元素含量不同，在變化規(guī)律上也呈現(xiàn)出不同的趨勢。

整體來看，番茄果實中P 元素含量隨著果實的成熟逐漸降低（圖4-A）。在坐果后24 和32 d，各處理間無顯著差異。坐果后28 d，200 mg·L-1ALA處理P元素含量顯著低于對照。在坐果后36 和40 d，外源ALA 處理整體顯著降低了果實中P元素含量，其中200 mg·L-1ALA 處理效果最顯著，分別比對照降低了17.79%和9.92%。

由圖4-B 可知，K 元素含量在番茄果實成熟過程中呈現(xiàn)先增加后降低的趨勢。在坐果后24 和28 d，各處理間無顯著差異。在坐果后36 d，各處理K 元素含量均達(dá)到最大值，且200 mg·L-1ALA 處理顯著高于對照。在坐果后40 d 時，200 mg·L-1ALA 處理的K 元素含量較對照顯著提高了21.82%。

由圖4-C可知，隨著成熟度的增加，各處理番茄果實中Ca 元素含量整體上呈現(xiàn)先降低后增加的趨勢。在坐果后28 和32 d，200 mg·L-1ALA 處理降低了Ca 元素含量；并且200 mg·L-1ALA 處理Ca 元素含量在坐果后32 d下降到最低，此后Ca元素含量隨著果實成熟度的增加逐漸遞增。在坐果后36 和40 d，200 mg·L-1ALA處理的Ca元素含量顯著高于對照。

由圖4-D可知，對照果實中Mg元素含量隨著成熟度的增加呈現(xiàn)遞減的變化規(guī)律，但外源ALA 處理后，Mg元素含量在坐果后28 d有明顯的上升趨勢，并且顯著高于對照，之后隨著果實成熟度的增加而逐漸降低。在坐果后36和40 d，200 mg·L-1ALA處理的Mg元素含量分別比對照顯著降低了17.10%和21.74%。

圖4 外源ALA對不同成熟時期番茄果實中P、K、Ca、Mg元素含量的影響Fig.4 Effect of exogenous ALA on P，K，Ca and Mg content during ripening of tomato fruit

2.5 外源ALA 對不同成熟時期番茄果實中微量元素含量的影響

由圖5-A 可知，在坐果后24 至28 d，Cu 元素含量出現(xiàn)略微升高的現(xiàn)象，但各處理間差異不顯著。坐果后32～40 d，ALA 處理較對照降低了Cu 元素含量。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理Cu 元素含量較對照顯著降低了25.00%，但100 mg·L-1ALA 處理與對照無顯著差異。

圖5 外源ALA對不同成熟時期番茄果實中Cu、Fe、Mn、Zn元素含量的影響Fig.5 Effect of exogenous ALA on Cu，F(xiàn)e，Mn and Zn content during ripening of tomato fruit

由圖5-B 可知，對照果實中Fe 元素含量隨著果實的成熟持續(xù)降低，而ALA 處理Fe 元素含量在坐果后28 d 出現(xiàn)大幅升高現(xiàn)象，且100 和200 mg·L-1ALA 處理分別比對照顯著升高13.19%和20.42%。隨后逐漸降低，在坐果后36 d 降至最低點。在坐果后40 d，ALA 處理的果實中Fe 元素含量出現(xiàn)小幅度回升，且200 mg·L-1ALA處理顯著高于對照。

由圖5-C可知，各處理Mn元素含量隨著果實的成熟呈現(xiàn)先降低后升高的趨勢，在坐果后36 d降至最低，隨后又明顯回升，但各處理在各時間點均無顯著差異。

由圖5-D 可知，各處理Zn 元素含量隨著番茄果實的成熟表現(xiàn)出先降低后升高的變化規(guī)律。在坐果后32 d 降至最低點，隨后大幅升高。除在坐果后36 d ALA 處理顯著高于對照外，其他各時間點各處理間均無顯著差異。

2.6 番茄果實中可溶性固形物含量、硬度與礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性分析

對番茄果實的可溶性固形物含量和硬度與果實中8 種礦質(zhì)元素含量進行Pearson’s 相關(guān)性分析，結(jié)果如表2所示。可溶性固形物含量與K 元素含量呈顯著正相關(guān)關(guān)系（P＜0.05），與Zn 元素含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），與P 元素、Mg 元素、Cu 元素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）；果實硬度與P 元素、Mg 元素含量呈極顯著正相關(guān)（P＜0.01），且相關(guān)系數(shù)大于0.9，與K 元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與Zn元素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。綜上，番茄果實可溶性固形物含量和硬度與礦質(zhì)元素含量之間可能存在著復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，是番茄品質(zhì)交互作用的綜合反映。

表2 番茄果實中可溶性固形物含量、硬度與礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性分析Table 2 Correlation analysis between soluble solid content，firmness and mineral elements content in tomato fruit

2.7 番茄果實中各礦質(zhì)元素含量間的相關(guān)性和主成分分析

為了探討ALA 處理后番茄果實中各礦質(zhì)元素含量之間存在的相關(guān)性和依存關(guān)系，對成熟期番茄果實中8 種礦質(zhì)元素含量進行了Pearson’s 相關(guān)性分析，結(jié)果如圖6所示。由圖6-A 可知，P 含量與Mn 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01），與K和Ca含量呈顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.05），與Cu含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05）。K含量與Ca 和Zn 含量呈顯著正相關(guān)（P＜0.05），與Mg 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。Ca 含量與Cu 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。Mg 含量與Zn 含量呈極顯著負(fù)相關(guān)（P＜0.01）。以上結(jié)果說明番茄果實中各礦質(zhì)元素含量間存在著一定的相關(guān)性和依存關(guān)系。外源施用ALA后成熟期番茄果實中礦質(zhì)元素的主成分分析如圖6-B所示。經(jīng)ALA 處理后番茄果實中礦質(zhì)元素的前兩個主成分之和達(dá)到79.7%，PC1 和PC2 分別占總方差的66.3%和13.4%。此外，從負(fù)荷圖可以看出，K 元素和Mg元素在第一和第二主成分中表現(xiàn)出較強的負(fù)荷，因此可以作為代表性因子來反映ALA 對成熟期番茄果實礦質(zhì)元素含量的影響。

圖6 番茄果實中各礦質(zhì)元素間的相關(guān)性熱圖和主成分分析（PCA）Fig.6 Heat map of pearson’s correlation coefficients and principal component analysis（PCA）of mineral elements in tomato fruit

3 討論

目前，已有多項研究報道了ALA 對果實品質(zhì)的調(diào)控作用。例如，在花期噴施100 mg·L-1ALA 可顯著提高葡萄果實中可溶性固形物含量和漿果鮮重［24］；在蘋果成熟前用300 mg·L-1ALA 浸漬果實，可溶性固形物含量比對照顯著提高29.00%，可滴定酸含量降低，固酸比提高［25］；使用200 mg·L-1ALA 涂抹綠熟期番茄果實提高了可溶性糖、可溶性蛋白質(zhì)、總游離氨基酸和維生素C含量，降低了可滴定酸含量，從而提高了番茄果實的品質(zhì)［19］。在本研究中，用200 mg·L-1外源ALA 涂抹坐果后24 d并達(dá)到綠熟期的番茄果實，在坐果后40 d可溶性固形物含量顯著高于對照。這與前人的研究結(jié)果一致［19，24-25］。果實硬度是一種復(fù)雜的性狀，涉及到許多物理特性（包括細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)、細(xì)胞膨脹和角質(zhì)層特性）的變化［33-34］。隨著番茄果實的成熟，細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)逐漸瓦解，硬度逐漸降低［35］。硬度是果實質(zhì)地的組成部分，對于生產(chǎn)者而言，果實硬度是影響耐貯性的重要指標(biāo)［36］，但較大的果實硬度會影響口感。近年來，育種工作者為了增強產(chǎn)品的耐貯運性而過度關(guān)注硬度，使得番茄果實質(zhì)地較硬而喪失了口感風(fēng)味［37］。因此采取適當(dāng)?shù)脑耘啻胧┐龠M果實成熟、增加果實風(fēng)味并適當(dāng)降低果實硬度已成為重點研究方向。研究表明，使用160 mg·L-1ALA 根施富士蘋果后，顯著降低了果實硬度［17］。在本研究中，隨著番茄果實的成熟，硬度逐漸下降。并且經(jīng)過外源ALA 處理后，果實硬度顯著低于對照。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理的果實硬度比對照顯著降低了69.15%。研究發(fā)現(xiàn)，硬度可以作為果實成熟的判定指標(biāo)之一［38］，因此本研究認(rèn)為經(jīng)過適宜濃度的外源ALA 處理后，番茄果實軟化速度加快可能與ALA 促進果實提前成熟有關(guān)［39］。另外，前人研究表明，桃和蘋果等果實硬度的變化與乙烯的釋放量密切相關(guān)［40-41］。而外源ALA 處理可增加番茄果實乙烯的釋放量［42］，因此本研究認(rèn)為ALA 可能通過增加乙烯的釋放促進了果實硬度的下降，但其具體機制還需進一步研究。

影響植物體內(nèi)礦質(zhì)元素含量的因素（如栽培方式、采收時間等）較多。如在番茄生產(chǎn)中，通過LED 補光技術(shù)可以增加果實中礦質(zhì)元素的吸收與積累［43］；隨著杭白菊采收時間的推移，P、K、Ca、Mg、Cu、Mn 和Zn 元素含量逐漸降低，而Fe元素含量逐漸升高［44］。研究表明，ALA作為植物生長調(diào)節(jié)物質(zhì)，在調(diào)節(jié)植物礦質(zhì)元素積累和分配方面具有顯著作用［20-21，23］。在本研究中，隨著番茄果實的成熟，P 元素含量逐漸降低。在坐果后36 和40 d，外源ALA 處理顯著降低了P 元素含量，其中以200 mg·L-1ALA效果最顯著，分別比CK降低了17.79%和9.92%。這與張麗穎等［45］在蘋果上的研究結(jié)果相一致。趙艷艷［46］使用50 mg·L-1ALA 處理番茄幼苗，發(fā)現(xiàn)根、莖中K+含量降低，同時莖-葉選擇性運輸K+的比率顯著增加，因此認(rèn)為ALA 促進了根系對K+的吸收和K 在莖中的運輸，最終增加了葉片中K 的含量；此外，番茄根-莖和莖-葉中Ca2+濃度顯著增加，說明ALA有助于Ca2+在植物組織中的運輸。本研究結(jié)果表明，在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理的果實中K元素含量較對照提高了21.82%。在番茄果實發(fā)育前期，外源ALA 處理降低了Ca 元素含量，然而從果實轉(zhuǎn)色期（坐果后36 d）開始，200 mg L-1ALA處理的果實中Ca元素含量均顯著高于對照，這與趙艷艷［46］的研究結(jié)果類似。由此推測，本研究外源ALA 提高番茄果實中K 和Ca 元素含量可能與ALA 促進K 和Ca 在植物組織中的運輸有關(guān)。前人研究表明ALA 可以提高番茄葉片中Mg 含量［46］，而本研究發(fā)現(xiàn)，外源施用ALA 后，在果實發(fā)育前期Mg 元素含量有明顯上升趨勢。這可能與Mg2+是葉綠素的重要組成部分，而ALA 是葉綠素的合成前體，ALA 處理可以提高葉綠素含量有關(guān)［47］。但在番茄果實發(fā)育后期（坐果后36～40 d），ALA 處理降低了Mg元素含量，這可能與果實轉(zhuǎn)色后葉綠素合成受阻，從而導(dǎo)致ALA 代謝受到抑制有關(guān)，但具體機制尚需要進一步研究。研究發(fā)現(xiàn)，微量元素Fe、Mn、Zn 和Cu 在植物生長發(fā)育過程中直接或間接參與植物體內(nèi)化合物的形成和代謝［48］，并且番茄果實中Fe 和Zn 元素含量較高，Mn 和Cu 元素含量較低［49］。本研究也得到了相同的結(jié)果，各微量元素含量大小關(guān)系為Fe＞Zn＞Mn＞Cu。在坐果后40 d，200 mg·L-1ALA 處理Cu 元素含量相比CK 顯著降低了25.00%。經(jīng)過ALA 處理后，F(xiàn)e 元素含量在番茄果實生長前期出現(xiàn)大幅上升，隨后又逐漸下降。這可能與Fe 元素參與ALA 下游血紅素的合成有關(guān)［50］。

前人研究表明，東風(fēng)299、181、184、180、粉太郎、冠群三號、金明、P1801 和P1802 品種番茄果實中P 含量與Mg、Fe、Zn 含量均呈顯著正相關(guān)，Mg 含量與Fe、Zn含量均呈顯著正相關(guān)［51］。本研究發(fā)現(xiàn)，番茄果實中P 含量與Mn、K、Ca 含量呈負(fù)相關(guān)，與Cu 含量呈正相關(guān)，K 含量與Ca 和Zn 含量呈正相關(guān)，Mg 含量與Zn 含量呈負(fù)相關(guān)。說明番茄果實各元素之間存在一定的拮抗和協(xié)同作用，這與喬亞麗等［52］的研究結(jié)果一致。果實中營養(yǎng)元素含量之間也存在著相互作用，多種礦質(zhì)元素的綜合效應(yīng)共同影響著果實的產(chǎn)量和品質(zhì)，分析果實中礦質(zhì)元素和品質(zhì)指標(biāo)之間的相關(guān)性，有助于了解它們之間可能存在的相互作用關(guān)系［51］。例如，宋少華等［53］研究發(fā)現(xiàn)陽豐甜柿果實中礦質(zhì)元素N、P、K、Zn、Mn 含量與果實品質(zhì)呈顯著正相關(guān)。徐慧等［54］發(fā)現(xiàn)富士蘋果果實中K元素含量與可溶性固形物含量呈正相關(guān)，Cu 含量與可溶性固形物含量呈顯著負(fù)相關(guān)，K、Cu、Fe 含量與硬度呈顯著負(fù)相關(guān)。本試驗結(jié)果顯示，番茄果實可溶性固形物含量與K 元素含量呈顯著正相關(guān)，與Cu 元素含量呈顯著負(fù)相關(guān)，果實硬度與K元素含量呈極顯著負(fù)相關(guān)。這與以上研究結(jié)果一致，說明果實的品質(zhì)與礦質(zhì)元素含量之間存在復(fù)雜的相關(guān)關(guān)系，受到各礦質(zhì)元素的調(diào)控。

4 結(jié)論

本研究結(jié)果表明，外源ALA 處理有利于提高番茄果實中可溶性固形物含量，改善果實品質(zhì)，同時降低果實硬度。另外，在坐果后40 d，ALA 處理增加了番茄果實中K、Ca和Fe元素含量，降低了P、Mg、Cu元素含量。說明在番茄果實成熟過程中施用適宜濃度的外源ALA（200 mg·L-1）不僅能夠提高番茄果實可溶性固形物含量，降低果實硬度，而且對果實中礦質(zhì)元素的吸收和積累具有顯著的調(diào)控作用。