劉 濤，陳海榮，汪成忠，任 麗，*，張 荻，*

(1.上海交通大學 設(shè)計學院 風景園林系，上海 200240；2.上海市農(nóng)業(yè)科學院 農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量標準與檢測技術(shù)研究所，上海201403；3.蘇州農(nóng)業(yè)職業(yè)技術(shù)學院，江蘇 蘇州 215008)

干旱脅迫和鹽脅迫是植物遭受的兩種主要的非生物脅迫，能導致植物體內(nèi)失水，引起葉綠素(chlorophyll，Chl)降解，影響植物的光合作用和生理代謝過程，積累活性氧分子(reactive oxygen species，ROS)，損傷細胞膜系統(tǒng)，造成氧化脅迫傷害[1]。植物通過體內(nèi)的信號傳導途徑傳遞脅迫信號，調(diào)控超氧化物歧化酶(superoxide dismutase，SOD)、過氧化物酶(peroxidase，POD)、過氧化氫酶(catalase，CAT)等抗氧化酶組成的酶促抗氧化系統(tǒng)，清除胞內(nèi)過量的ROS組分，并積累脯氨酸(proline，Pro)、總可溶性蛋白(total soluble protein，TSP)等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，保護細胞結(jié)構(gòu)的完整性，從而減輕氧化脅迫傷害，提高自身的耐旱和耐鹽能力[2-3]。

隨著城市工業(yè)化的發(fā)展和自然環(huán)境的日益惡化，土壤干旱、鹽堿化等城市環(huán)境問題日益凸顯，對園林景觀中觀賞植物的抗逆保護與生態(tài)修復能力提出了更高的要求。因此，挖掘觀賞性與抗逆性能優(yōu)良的植物資源，對豐富城市生物多樣性與景觀多樣性具有重要的意義。有研究通過外源施加低濃度硝普鈉提高菊花神馬品種(Chrysanthemummorifoliumcv.Jinba)的耐鹽性，為菊花在鹽漬化土壤中的應用提供參考依據(jù)[4]。鄧麗娟等[5]研究多種觀賞海棠品種對干旱脅迫的響應，以綜合評價其抗逆性并篩選適宜景觀種植的品種。

百子蓮(AgapanthuspraecoxL.)，又稱非洲百合、藍百合，是百子蓮科(Agapanthaceae)百子蓮屬(Agapanthus)的多年生根莖類花卉。藍色大花百子蓮(A.praecoxssp.orientalisBig Blue)于2006年作為一種新優(yōu)花卉引入我國，是夏季不可多得的藍紫色觀賞花卉。近年來對其花芽分化機理、開花調(diào)控、組培快繁與種質(zhì)資源保存等方面的研究已有較大突破[6-8]，在以上繁育、栽培技術(shù)的支撐下，目前，藍色大花百子蓮已成為我國城市園林綠化應用的主栽品種，具備觀賞價值高、生態(tài)適應性強的特點[9-10]，但在抗旱、抗鹽能力等方面還缺乏科學、系統(tǒng)的評價。在城市有限的自然生態(tài)環(huán)境下，如何科學、合理地應用仍缺少方法與理論支撐。因此，本研究選取藍色大花百子蓮實生苗為材料，從抗逆生理和氧化應激相關(guān)基因表達層面評價該品種對干旱和鹽脅迫環(huán)境的耐受能力，為指導其在干旱和鹽脅迫逆境下的園林應用、生態(tài)修復與景觀營造等提供科學依據(jù)和理論支持。

1 材料與方法

1.1 實驗材料

藍色大花百子蓮幼苗購自上房園藝公司，種植于上海交通大學試驗田。本實驗選取株高20～25 cm、株徑1～2 cm、長勢良好的百子蓮2年實生苗，由試驗田移栽入花盆，放置于25 ℃/20 ℃(晝/夜)，14 h光周期(光強12 klx)，70%相對濕度的光照培養(yǎng)箱中適應性培養(yǎng)7 d，在春季百子蓮處于營養(yǎng)生長階段進行實驗處理。

1.2 脅迫處理方法

干旱脅迫處理：對上述培養(yǎng)箱中園土培養(yǎng)的百子蓮充分澆水，而后進行斷水處理，保持室外空氣濕度，設(shè)置4～6個重復，園土為壤土，土壤pH值6.0～6.5?；诿{迫表型，于處理0、30、50、70 d時測定土壤含水量，并取外部3～4輪葉片先端測定生理指標；基于對百子蓮響應逆境信號的應答模式研究[11]，在處理0、4、8、12 d時取相同部位葉片用于基因表達定量檢測。

半致死NaCl濃度測定：將百子蓮從園土中取出后清除土壤，為便于控制處理濃度，將其水培于含1/2 Hoagland的水溶液中并持續(xù)供氧，適應性培養(yǎng)7 d。以1/2 Hoagland水溶液培養(yǎng)作為對照組，NaCl處理濃度分別為0.5%、1.0%、1.5%、2.0%、2.5%、3.0%，每個處理3個重復，測定處理5、10 d時的葉片相對電導率，擬合Logistic方程計算半致死NaCl濃度。

鹽脅迫處理：將適應性水培7 d后的百子蓮置于半致死NaCl濃度的1/2 Hoagland水溶液中并持續(xù)供氧，設(shè)置4～6個重復?；诿{迫表型及相對電導率-處理時間曲線，計算得拐點與平臺期分別約為4、12 d，于處理0、4、8、12 d時取外部3～4輪葉片先端測定生理指標；基于對百子蓮響應逆境信號的應答模式研究[11]，在處理0、12、24、48、96 h時取相同部位葉片用于基因表達定量檢測。

1.3 實驗方法

1.3.1 生理生化指標定量檢測

觀測兩種脅迫下百子蓮的脅迫表型并測定植株鮮重(fresh weight)，改進張志良等[12]的方法測定百子蓮的葉片相對電導率(relative electrolyte leakage，REL)。取0.1 g葉片鮮樣，剪成約0.5 cm×0.5 cm的小塊，去離子水洗滌2～3次后浸沒在10 mL去離子水中，置于25 ℃、120 r·min-1恒溫搖床中振蕩8 h后測定電導率R1；沸水浴處理30 min后冷卻至室溫，測定電導率R2；測定去離子水的電導率R0；測定3個生物學重復。相對電導率REL(%)=(R1-R0)/(R2-R0)×100。

葉綠素含量參照張志良等[12]的方法測定，總可溶性蛋白、脯氨酸、丙二醛含量及超氧化物歧化酶、過氧化酶活性參考Yang等[13]的方法利用南京建成試劑盒參照說明書測定，過氧化氫酶活性參考Ren等[14]的方法利用碧云天檢測試劑盒參照說明書測定。

1.3.2 基因表達定量分析

基于Zhang等[15]利用轉(zhuǎn)錄組學在百子蓮胚性愈傷組織超低溫保存過程中篩選出的具有重要保護功能的氧化應激相關(guān)基因，采用實時熒光定量PCR(qRT-PCR)進行基因表達定量分析。利用MiniBEST Plant RNA Extraction Kit(Takara)RNA試劑盒提取葉片RNA，采用TaKaRa PrimeScriptTMRT Master Mix(Perfect Real Time)試劑盒反轉(zhuǎn)錄得到cDNA。利用Primer Premier 5軟件進行引物設(shè)計。以百子蓮Actin基因(Ap-Actin)作為內(nèi)參基因[11]，利用TB Green Premix EX TaqTMⅡ(TaKaRa)試劑盒于Applied Biosystem 7500 Real-Time PCR system(ABI，USA)進行基因定量檢測，每個樣品3次重復，采用2﹣△△CT法進行基因相對定量分析。所用引物序列見表1。

表1 實時熒光定量PCR目的基因與引物序列

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計學分析

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱和鹽脅迫條件下百子蓮生理生化指標的變化

2.1.1 逆境表型觀測

圖1 干旱(A)和鹽濃度梯度(B)下百子蓮的植株形態(tài)變化

不同小寫字母表示在相同脅迫處理條件下不同脅迫時間內(nèi)土壤含水量或百子蓮全株鮮重存在顯著性差異，P<0.05。

2.1.2 葉片相對電導率(REL)

干旱脅迫和鹽脅迫下，百子蓮葉片相對電導率均隨脅迫時間增加而持續(xù)上升(圖3-A、I)。干旱脅迫0～50 d葉片相對電導率緩慢上升，由9.51%上升至15.12%，至70 d時快速升高至24.47%，為0 d的2.57倍。鹽脅迫4 d時葉片相對電導率快速上升，由0 d的5.69%上升到14.44%，而后無顯著變化，至12 d時又快速上升至21.91%，為0 d的3.85倍。

2.1.3 總可溶性蛋白含量(TSP)

兩種脅迫下，總可溶性蛋白含量隨脅迫時間增長而逐漸積累(圖3-B、J)。干旱脅迫至70 d時含量由0 d的0.89 mg·g-1顯著上升至1.48 mg·g-1，上升66.3%。鹽脅迫至12 d時含量由0 d的0.98 mg·g-1顯著上升至1.72 mg·g-1，上升75.5%。

2.1.4 葉綠素含量(Chl)

兩種脅迫下，葉綠素含量呈現(xiàn)差異變化(圖3-C、K)。干旱脅迫0～50 d時葉綠素含量顯著上升，由0.85 mg·mg-1升至1.33 mg·mg-1，上升56.5%，而后顯著下降。鹽脅迫0～12 d葉綠素含量逐漸下降但差異不顯著，由0.81 mg·mg-1下降至0.68 mg·mg-1，下降16.0%。

2.1.5 脯氨酸含量(Pro)

如圖3-D、L，干旱脅迫下，百子蓮葉片中脯氨酸含量呈波動變化，先上升后下降再上升，70 d時較0 d時上升24.0%但均無顯著變化。鹽脅迫下，脯氨酸含量于0 d至8 d顯著下降，由24.48 μg·mg-1顯著下降至9.52 μg·mg-1，下降61.1%，而后至12 d時小幅上升但無顯著差異。

2.1.6 丙二醛含量(MDA)

兩種脅迫下，丙二醛含量于初期無顯著變化，后隨脅迫時間的增長而顯著上升，膜脂過氧化程度加劇(圖3-E、M)。干旱脅迫0～70 d時MDA含量由5.18 nmol·mg-1顯著上升至11.44 nmol·mg-1，上升120.8%。鹽脅迫0～12 d時MDA含量由4.30 nmol·mg-1顯著上升至7.21 nmol·mg-1，上升67.7%。

2.1.7 抗氧化酶活性

干旱脅迫下，SOD、POD活性均呈現(xiàn)出先上升后下降的趨勢，分別由0 d的90.29 U·mg-1、31.26 U·mg-1顯著上升至30 d的119.85 U·mg-1、37.98 U·mg-1并達到峰值，上升32.7%、21.5%，隨后顯著下降；CAT活性持續(xù)顯著下降，活性由0 d的75.65 U·mg-1顯著下降至70 d的26.88 U·mg-1，下降64.5%(圖3-F-H)。鹽脅迫下，SOD、POD、CAT的活性分別由0 d的128.84 U·mg-1、41.36 U·mg-1、86.51 U·mg-1下降至12 d的72.68 U·mg-1、19.68 U·mg-1、51.79 U·mg-1，分別顯著下降43.6%、52.4%、40.1%(圖3-N-P)。

總可溶性蛋白含量單位標準化為每克植物干重，其余生理指標(除相對電導率外)單位標準化為每毫克蛋白。不同小寫字母表示在相同脅迫處理條件下不同脅迫時間內(nèi)百子蓮的抗性生理指標存在顯著性差異，P<0.05。

2.2 干旱和鹽脅迫下百子蓮抗性生理指標相關(guān)性分析

干旱脅迫下百子蓮抗性生理指標的相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表2)，葉片相對電導率與脯氨酸含量呈顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為0.885，表明百子蓮在干旱脅迫下通過調(diào)節(jié)脯氨酸含量從而產(chǎn)生一定的質(zhì)膜保護功能。POD活性與MDA含量顯著負相關(guān)，與SOD活性顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.894、0.891，表明POD與SOD可能在清除活性氧分子、降低氧化脅迫傷害方面存在協(xié)同作用，以緩解細胞膜脂過氧化程度，從而提高百子蓮對干旱脅迫的耐受能力。

表2 干旱脅迫下百子蓮抗性生理指標相關(guān)性分析

鹽脅迫下百子蓮抗性生理指標的相關(guān)性分析結(jié)果顯示(表3)，百子蓮MDA含量與總可溶性蛋白含量顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.964，表明可溶性蛋白可能參與到了鹽脅迫下膜脂保護的過程中。SOD活性與葉綠素含量極顯著負相關(guān)，與POD活性顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.993、0.986，且脯氨酸含量與SOD活性顯著正相關(guān)、與POD活性極顯著正相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為0.982、0.996，表明SOD與POD在鹽脅迫中也可能存在協(xié)同作用，脯氨酸在鹽脅迫下對細胞具有積極的滲透調(diào)節(jié)作用。CAT活性與葉片相對電導率顯著負相關(guān)，相關(guān)系數(shù)為-0.976，表明CAT與脅迫下通過清除H2O2從而保護細胞膜穩(wěn)定性有關(guān)。

表3 鹽脅迫下百子蓮抗性生理指標相關(guān)性分析

2.3 干旱和鹽脅迫對百子蓮抗氧化酶基因表達量的影響

干旱脅迫下(圖4-A-F)，Cu/Zn-SOD、POD在脅迫12 d時顯著上調(diào)表達，表達量為0 d時的1.7、20.7倍；Fe-SOD先小幅波動，無顯著性差異，于12 d時顯著下調(diào)表達，CAT持續(xù)顯著下調(diào)；APX、GPX表達量先上升后下降，分別在8 d、4 d時達到峰值，分別為0 d時表達量的38.0與1.7倍。其中，POD、APX上調(diào)表達幅度最大，分別是0 d的20.8與38.2倍。鹽脅迫下(圖4-G-L)，Cu/Zn-SOD、POD表達量呈單峰曲線的變化趨勢，于脅迫24 h時分別達到最高峰，為0 h時的3.6與4.8倍，CAT表達量于脅迫12 h后顯著上調(diào)為0 h的1.3倍，隨后顯著下降；Fe-SOD、APX表達量均下降后小幅上升，但均低于脅迫0 h時；GPX表達量呈波動狀，先下降后上升再下降。其中，Cu/Zn-SOD、POD上調(diào)表達幅度最大，分別是0 h的3.6、4.8倍，APX下調(diào)表達幅度最大，為0 h時的0.1倍。

不同小寫字母表示百子蓮在相同脅迫處理條件下不同時間內(nèi)抗氧化酶基因相對表達量存在顯著性差異，P<0.05。

2.4 干旱和鹽脅迫下百子蓮的抗逆性綜合評價

對百子蓮的8種抗性生理指標進行主成分分析(表4)，干旱脅迫和鹽脅迫下分別得到3個和1個主成分，累積貢獻率分別達到100%和85.872%，表明該主成分已基本包含8種抗性生理指標85%以上的信息。由表5可知，百子蓮在干旱脅迫下可從膜脂過氧化程度(MDA)、抗氧化酶活性(SOD)和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(TSP、Pro)等指標反映其耐旱能力，在鹽脅迫下抗氧化酶活性(SOD、POD)則作為反映耐鹽能力的主要綜合指標。

表4 干旱和鹽脅迫下百子蓮的抗逆生理指標主成分分析

3 討論

藍色大花百子蓮作為近年來在城市園林綠化中廣泛應用且觀賞價值較高的一類夏季開花的觀賞花卉，科學地評價其生態(tài)適應性對其在干旱、鹽堿等逆境下的應用具有重要意義。研究表明，脅迫環(huán)境對植物的生長發(fā)育帶來不良影響，植物細胞失水，胞內(nèi)滲透壓降低，體內(nèi)碳同化減弱，PSⅡ活性下降，細胞膜被攻擊，造成膜系統(tǒng)的損壞[17]，上述生理指標可作為逆境下評價植物受脅迫程度的重要依據(jù)[18]。

干旱和鹽脅迫中，植物體內(nèi)含水量降低，細胞感受脅迫信號后，脅迫響應基因被誘導表達，調(diào)控下游生理生化過程，通過積累滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，包括脯氨酸、可溶性蛋白和可溶性糖等，增強自身應對惡劣環(huán)境的能力是植物抵抗外界脅迫的重要方式之一[19-20]。張治振等[21]發(fā)現(xiàn)多種幼苗期水稻(Oryzasativa)在鹽脅迫處理下脯氨酸含量顯著上升；李玉梅等[22]發(fā)現(xiàn)鹽脅迫處理下牛疊肚(Rubuscrataegifolius)幼苗積累游離脯氨酸、可溶性蛋白及可溶性糖等共同發(fā)揮滲透調(diào)節(jié)功能；祁偉亮等[23]發(fā)現(xiàn)不同桑品種在輕度干旱脅迫下脯氨酸積累量較多，重度干旱脅迫下積累較慢。本研究結(jié)果顯示，兩種脅迫下，百子蓮的總可溶性蛋白含量均顯著上升，干旱脅迫下脯氨酸含量先波動變化后小幅上升，而鹽脅迫下脯氨酸含量顯著下降后維持穩(wěn)定，在兩種脅迫下發(fā)揮的滲透保護機制可能有所差異。多數(shù)報道表明，植物在受到非生物逆境脅迫后葉綠素合成受到抑制，加速降解，導致葉綠素含量在脅迫時顯著下降，影響植物的正常光合作用，且脅迫程度越嚴重，葉綠素含量下降越快[24-25]。本研究結(jié)果顯示，百子蓮葉綠素含量在干旱脅迫中先升后降，在鹽脅迫中維持相對穩(wěn)定。陳洪[26]發(fā)現(xiàn)木麻黃(Casuarinaequisetifolia)在輕度脅迫下葉綠素先升后降，重度脅迫下葉綠素含量下降。結(jié)合形態(tài)觀測的結(jié)果推測，脅迫前期百子蓮主要表現(xiàn)為植株被動失水，植株含水量快速下降，滲透勢提高，葉綠素分解速度較慢，保持一定的光合能力，至脅迫中后期，葉綠素加速降解，含量下降明顯。膜脂過氧化程度最終產(chǎn)物之一的MDA及相對電導率能直觀反映植物細胞在脅迫環(huán)境中的受損程度，被廣泛地用來評價膜損傷程度[27]。小麥(Triticumaestivum)[28]、多種含笑品種[29]、高羊茅(Festucaarundinacea)[30]等植物在非生物脅迫下相對電導率與MDA含量均顯著上升，表明膜系統(tǒng)遭到破壞。本研究結(jié)果顯示，百子蓮在干旱和鹽脅迫逆境中表現(xiàn)出脅迫初期MDA含量無明顯變化，中后期含量顯著上升，與相對電導率變化趨勢相同，表明在脅迫初期百子蓮的脅迫傷害較輕，能夠維持細胞膜穩(wěn)定性。而隨著脅迫時間的延長，百子蓮的脅迫傷害加重，表現(xiàn)為MDA含量及相對電導率顯著上升。鹽脅迫下MDA含量與可溶性蛋白含量存在顯著負相關(guān)，表明脅迫下百子蓮積累可溶性蛋白，細胞保護作用提升，膜脂過氧化可能得到緩解。綜上所述，由滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)、葉綠素含量、MDA及相對電導率等均在脅迫初期相對穩(wěn)定，中后期發(fā)生顯著變化，表明百子蓮在干旱和鹽脅迫初期具有一定的耐受能力，但脅迫后期損傷加劇，超出其耐受范圍。

為了應對脅迫對植物產(chǎn)生的脅迫傷害，植物經(jīng)過長期的進化形成一套能夠清除活性氧分子、維持動態(tài)平衡的抗氧化系統(tǒng)，以抵抗非生物脅迫對質(zhì)膜造成的次級氧化傷害。其中，SOD、CAT、POD三種主要抗氧化酶起著較為關(guān)鍵的作用：SOD作為植物清除體內(nèi)ROS的第一道防線，轉(zhuǎn)化超氧陰離子為H2O2，其活性增強有利于提高植物的抗逆性，POD主要作用為降低H2O2含量，CAT主要清除光呼吸和脂肪酸β氧化過程中產(chǎn)生的H2O，維持植物體內(nèi)的代謝平衡[31-33]。干旱脅迫下百子蓮SOD、POD活性隨脅迫時間增長先升后降，脅迫初期抗氧化能力較強，但至脅迫中后期活性顯著降低，脅迫傷害加劇，這與裸果木(Gymnocarposprzewalskii)中齡葉片[34]、沙棘(Hippophaerhamnoides)[35]葉片及楊樹(Populus×euramericanacv.Neva)[36]幼苗葉片等的發(fā)現(xiàn)一致。鹽脅迫下3種主要抗氧化酶活性隨脅迫時間增長而下降，對體內(nèi)ROS的清除能力降低，與潘璐等[37]在鹽脅迫下兩種海棠的抗氧化酶活性先升后降的報道相悖，與Katuwal等[38]發(fā)現(xiàn)在鹽脅迫下草坪草Seastar和UGP113的 POD、CAT活性顯著降低，SOD活性顯著升高的報道不符。研究發(fā)現(xiàn)，低鹽濃度下非鹽生植物的抗氧化酶活性隨脅迫時間的增加而先升后降，但鹽濃度若超過植物的耐受能力，則具有保護作用的抗氧化酶活性下降[39]。因此推測NaCl處理濃度可能過高，超出了植株的承受極限，對百子蓮造成了嚴重的脅迫傷害，植株體內(nèi)產(chǎn)生與清除活性氧的平衡已被打破，導致活性氧大量積累，細胞受損程度較重，抗氧化酶系統(tǒng)活性持續(xù)下降。而百子蓮的抗氧化酶SOD、POD在兩種脅迫下均顯著正相關(guān)，脅迫初期均具有較高活性，且Cu/Zn-SOD、Fe-SOD、POD基因于脅迫不同階段均上調(diào)表達，表明干旱和鹽脅迫均能影響百子蓮體內(nèi)的ROS信號轉(zhuǎn)導與酶促抗氧化劑活性，內(nèi)源抗氧化系統(tǒng)對提高百子蓮抗逆性具有重要作用。

植物對逆境環(huán)境的生理調(diào)節(jié)和響應存在差異，機制不同，受到多種基因等的影響，無法利用某一特定指標或基因?qū)χ参锟鼓婺芰ψ龀鲚^為準確的評價。主成分分析法突破某單一指標無法準確評價其抗逆性的局限性，綜合考量各指標間的相關(guān)性[40-41]，此方法在植物抗逆性綜合評價中得到了較為廣泛的應用[42-44]。本研究采用主成分分析法對藍色大花百子蓮在干旱和鹽脅迫下的抗性生理指標進行綜合分析，認為可從膜脂過氧化(MDA)、抗氧化酶活性(SOD)及滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量(TSP、Pro)等層面評價其對干旱的耐受能力，以抗氧化酶活性(SOD、POD)來主要反映耐受百子蓮高鹽環(huán)境的能力。孫林等[45]對比華南地區(qū)的22種園林植物，發(fā)現(xiàn)15 d干旱脅迫后灰莉(Fagraeaceilanica)、桂花(Osmanthusfragransvar.fragrans)、鳶尾(Iristectorum)等強耐旱植物中MDA、電導率、抗氧化酶等評價抗旱性的指標變化較小，耐旱性較弱的植物變化顯著；本研究中30 d干旱處理后藍色大花百子蓮的相關(guān)指標變化趨勢與上述強耐旱植物一致，處理至50 d時百子蓮植株仍存活，以上研究結(jié)果證明藍色大花百子蓮是一種耐旱性較強的園林觀賞植物。此外，植物在鹽脅迫下的抗逆能力也可以通過半致死NaCl濃度來反映：袁小環(huán)等[46]測得擬合度較高的6種觀賞草幼苗的半致死鹽濃度在0.36%～2.34%；謝委等[47]測得中牧一號紫花苜蓿(Medicagosativa.cv.Zhongmu No.1)的半致死鹽濃度介于200～220 mmol·L-1；本研究測得藍色大花百子蓮的半致死鹽濃度約為1.29%(約220.5 mmol·L-1)，根據(jù)Breckle對植物耐鹽性劃分的標準[48]，可將其劃分為類鹽生植物，表明其具有較強的耐鹽能力。

本研究所采用的土壤、培養(yǎng)環(huán)境及處理方式可能與真實的自然環(huán)境有一定差別，因此后續(xù)可模擬真實自然的生長環(huán)境，評價復合脅迫環(huán)境下藍色大花百子蓮的抗逆性，為其在園林景觀和生態(tài)修復中的應用提供更直接的理論指導和科學依據(jù)。

4 結(jié)論

藍色大花百子蓮具有較強的耐旱能力，園土培養(yǎng)下能夠通過生理調(diào)節(jié)，提高滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量及抗氧化酶活性，完全耐受30 d左右的干旱脅迫；鹽脅迫下的半致死NaCl濃度約為1.29%，此濃度下百子蓮提高滲透保護作用維持細胞穩(wěn)定性，應對鹽脅迫傷害。園林應用中可從膜脂過氧化、抗氧化酶活性和滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)含量評價藍色大花百子蓮的耐旱能力，從抗氧化酶活性和半致死NaCl濃度來評價其耐鹽能力。