陳 慈，譚 琳，卓全龍

(1.廣東省水文局廣州水文分局，廣州 510150;2.暨南大學(xué)生態(tài)學(xué)系/水生生物研究中心，廣州 510632;3.廣州市水務(wù)科學(xué)研究所，廣州 510220)

1 概述

在南亞帶河流中，水體水動力季節(jié)強(qiáng)，增強(qiáng)了理化指標(biāo)的瞬時性和指示片面性[1]。底棲硅藻是單細(xì)胞的真核生物，參與碳、氮、磷元素的生物地球化學(xué)循環(huán)，是河流生態(tài)系統(tǒng)中的主要組成生物[2]。底棲硅藻營固著生活，繁殖周期短，對環(huán)境變化敏感而反應(yīng)迅速，其現(xiàn)存生物群落能夠較客觀和全面地體現(xiàn)河流當(dāng)前一段時期內(nèi)的環(huán)境與生態(tài)狀況。底棲硅藻種類繁多，不同種類對環(huán)境壓力的耐受性存在差異[3]，它們在空間上分布緊湊，在一小塊底質(zhì)上就能采集到有代表性的群落，能有效指示環(huán)境和生態(tài)的變化，底棲硅藻已被廣泛用于河流生態(tài)健康狀況評估。

流溪河流域大部分在廣州市轄區(qū)內(nèi)，與廣州市民生活聯(lián)系緊密，又稱為廣州人的母親河，但其生態(tài)環(huán)境受人類活動的影響嚴(yán)重。流溪河流域?qū)倩洷鄙絽^(qū)與珠江三角洲平原的過渡地帶，東北高、西南低，上游為山區(qū)，間有小平原，良口以下逐漸進(jìn)入丘陵平原區(qū)，流域下游地區(qū)城鎮(zhèn)化率較高，因此從上游到下游其生態(tài)狀況呈現(xiàn)明顯差異。近年來，流溪河沿岸城鎮(zhèn)化高速發(fā)展，上游河道過度采砂、河道渠道化、過度捕撈、外來物種入侵等問題，使得流溪河流域水生態(tài)狀況呈明顯退化趨勢，水功能區(qū)達(dá)標(biāo)率低、生物棲息地被破壞、魚類種類及資源量下降等問題也隨之而來[4]，因此需要開展全面深入的河流生態(tài)健康評估，了解人類干擾程度對流溪河水生態(tài)系統(tǒng)的影響。

于2016年6月和12月對流溪河上游至下游20個斷面的底棲硅藻和水質(zhì)進(jìn)行了調(diào)查，分析了流溪河上下游底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)和分布特征，明確了影響物種多樣性與群落結(jié)構(gòu)的主要水環(huán)境因子。通過該項研究，獲得了比較完整的流溪河底棲硅藻生物信息，完善了底棲硅藻群落數(shù)據(jù)庫，可為流溪河水質(zhì)和生態(tài)監(jiān)測提供歷史數(shù)據(jù)和參考。

2 材料與方法

2.1 研究區(qū)域及采樣點(diǎn)設(shè)置

流溪河發(fā)源于廣州市轄區(qū)北部的從化區(qū)桂峰山，從東北向西南經(jīng)從化區(qū)、花都區(qū)至白云區(qū)江村南崗口，納白坭河、西南涌，于白鵝潭匯入珠江。流溪河流域歸屬珠江三角洲水系，計至南崗口與白坭河匯流點(diǎn)，干流長為156 km，集水面積為2 300 km2；流域地理坐標(biāo)為東經(jīng)113°10′12″～114°2′00″，北緯23°12′30″～23°57′36″，北回歸線(N23°26′)橫貫流域中部[5]。流域內(nèi)多年平均氣溫在21.4℃～21.8℃之間，水資源主要由降雨補(bǔ)給，多年平均降雨量為1 823.6 mm，流域多年平均年徑流深為1 226 mm。

在流溪河從上游至下游設(shè)置20個采樣點(diǎn)，于豐水期(2016年6月)和枯水期(2016年12月)，對流溪河底棲硅藻進(jìn)行2次采樣。采樣點(diǎn)涉及到的土地利用方式具有多樣性，包括山澗溪流、城鎮(zhèn)大河、村莊果園、工業(yè)園區(qū)、市區(qū)生活污染、挖山開礦等不同環(huán)境狀況，從上游至下游，人類活動干擾日益增強(qiáng)。

采樣點(diǎn)具體位置如圖1所示，各采樣點(diǎn)用代碼表示(見表1所示)。

圖1 流溪河底棲硅藻采樣點(diǎn)分布示意

表1 流溪河樣點(diǎn)地理坐標(biāo)、所處河段

2.2 樣品采集與處理

2.2.1水環(huán)境數(shù)據(jù)采集與處理

2.2.2底棲硅藻樣品采集與處理

采集樣品時，盡量選擇石頭等相似基質(zhì)進(jìn)行采樣，先用水輕輕地沖去表面異物，再利用牙刷反復(fù)刷取附著在基上的底棲硅藻，利用帶有100 mL的刻度的透明瓶裝取樣品，加入甲醛溶液現(xiàn)場固定。樣品采樣結(jié)束后，通過12 h的靜置，利用軟管除去上清液濃縮至50 mL。取用10 mL樣品在高溫下(130℃)用濃硝酸氧化處理1 h，冷卻后用蒸餾水反復(fù)沖洗至中性，用封片膠封片做成永久玻片。最終放大1 000倍的油鏡下進(jìn)行鑒定及統(tǒng)計硅藻細(xì)胞數(shù)量，每個樣品硅藻計數(shù)600個。硅藻鑒定參考《珠江水系東江流域底棲硅藻圖集》[6]、《中國淡水藻類—系統(tǒng)、分類及生態(tài)》[7]。

2.3 數(shù)據(jù)分析與處理

采用種類數(shù)和真辛普森指數(shù)表示底棲硅藻物種多樣性[8]。真辛普森指數(shù)的計算公式為：

(1)

式中：

Pi——物種i在總個體中所占的比例；

S——樣本中總的物種數(shù)。

使用非參數(shù)的Wilcoxon秩和檢驗，檢驗兩個季節(jié)和上下游的主要環(huán)境因子(總氮、氨氮、總磷和溶解氧)、物種數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)中位數(shù)的差異。以水溫、pH值、電導(dǎo)率、溶解氧、濁度、總氮、硝氮、亞硝氮、氨氮、總磷、正磷和可溶性硅作為解釋變量，對硅藻分類單元(屬)進(jìn)行RDA分析。對物種多度數(shù)據(jù)進(jìn)行Hellinger轉(zhuǎn)換，環(huán)境因子進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理。采用前向選擇剔除不顯著環(huán)境因子，分析環(huán)境因子對底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的影響。

所有統(tǒng)計分析在R語言平臺上用rstatix、vegan、ade4和adespatial等程序包完成。

3 結(jié)果

3.1 流溪河主要環(huán)境因子的時空變化

兩次調(diào)查期間，流溪河總氮濃度在0.54～7.65 mg/L之間，均值為1.85mg/L；氨氮濃度在0.01～4.64 mg/L之間，均值為0.42 mg/L；總磷濃度最低值為0.007 mg/L，最大值為0.335 mg/L，均值為0.065 mg/L；溶解氧濃度最低值為4.77 mg/L，最大值為11.82 mg/L，均值為8.84 mg/L。

Wilcoxon秩和檢驗表明，總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度存在顯著的空間差異(P<0.05)，豐水期和枯水期，下游樣點(diǎn)總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)均顯著高于上游總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)(見圖2)。豐水期和枯水期，總氮、氨氮、總磷和溶解氧濃度的中位數(shù)在季節(jié)上無顯著差異。

圖2 豐水期和枯水期，流溪河主要環(huán)境因子的時空變化示意

3.2 流溪河底棲硅藻的多樣性的時空變化

豐水期和枯水期的調(diào)查中，每個監(jiān)測站點(diǎn)的硅藻種類數(shù)在16～62之間，檢出種類最少樣點(diǎn)為枯水期的S8(下臘坑)，檢出種類數(shù)最高為豐水期的S10(聯(lián)平村)。真辛普森多樣性指數(shù)最小值是豐水期S4(新聯(lián)村，1.35)，最大值為豐水期的S12(碧水灣，18.47)。

非參數(shù)分析表明：枯水期，下游種類數(shù)、真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)顯著高于上游種類數(shù)、真辛普森多樣性指數(shù)的均值(P<0.05，見圖3)；豐水期，底棲硅藻種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)空間差異不顯著，但下游種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)大于下游種類數(shù)和真辛普森多樣性指數(shù)的中位數(shù)(見圖3a，c)?？菟谙掠蔚恼嫘疗丈鄻有灾笖?shù)顯著高于豐水期的真辛普森多樣性指數(shù)(P<0.05)，上游的真辛普森多樣性指數(shù)季節(jié)差異不顯著(見圖3c，d)；上游和下游的種類數(shù)季節(jié)差異均不顯著(見圖3a，b)。

圖3 流溪河底棲硅藻多樣性的時空變化示意

3.3 流溪河底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)

3.3.1種類組成

從兩次采集的樣品中，共鑒出2綱6目10科54屬207種(含變種，見圖4)。從綱水平看，以羽紋綱硅藻為主(196種)，中心綱硅藻僅11種。從目水平看，雙殼縫目種類最多(119種)，其次分別是管殼縫目(28種)、單殼縫目(26種)、無殼縫目(13種)、圓篩藻目(11種)以及短殼縫目(10種)?？苾?nèi)的種類多樣性分別為舟形藻科(90種)、曲殼藻科(26種)、菱形藻科(23種)、異極藻科(15種)、橋彎藻科(14種)、脆桿藻科(13種)、圓篩藻科(11種)、短殼縫科(10種)、雙菱藻科(4種)和窗紋藻科(1種)。

圖4 流溪河底棲硅藻分類結(jié)構(gòu)與物種組成示意

豐水期，在20個樣點(diǎn)中占據(jù)優(yōu)勢的底棲硅藻種類有29種，上游和下游均占據(jù)優(yōu)勢的種類有11種，如溪生曲絲藻(Achnanthidium rivulare)、極小曲絲藻(Achnanthidium minutissimum)和微小異極藻(Gomphonema parvulum)等；僅在上游占據(jù)優(yōu)勢的種類有8種，如華麗雙菱藻(Surirella splendida)、肋縫菱形藻(Nitzschia frustulum)和里德舟形藻(Navicula riediana)，上游樣點(diǎn)底棲硅藻第一優(yōu)勢種多為溪生曲絲藻(A. rivulare)，僅在下游占據(jù)優(yōu)勢的種類有10種，如越桔泥生藻(Luticola goeppertiana)、偏腫泥生藻(Luticola ventricosa)和鏈狀曲絲藻(Achnanthidium catenatum)等，下游河段樣點(diǎn)第一優(yōu)勢種多為異極藻屬和菱形藻屬種類，如微小異極藻(G. parvulum)、谷皮菱形藻(Nitzschia palea)(見表2)。

表2 豐水期和枯水期，20個采樣點(diǎn)底棲硅藻第一、第二優(yōu)勢物種及其相對豐度

枯水期，優(yōu)勢種種類有32種，上游和下游均占據(jù)優(yōu)勢的種類有12種，溪生曲絲藻(A. rivulare)、極小曲絲藻(A. minutissimum)、微小異極藻(G. parvulum)和棒狀異極藻(Gomphonema clavatum)；僅在上游占據(jù)優(yōu)勢的種類有9種，如小雙菱藻(Surirella minuta)、小內(nèi)絲藻(Encyonema minutum)和近赫德森曲殼藻單縫變種(Achnanthes subhudsonis var. kraeuselii)等，小雙菱藻在S10樣點(diǎn)(聯(lián)平村)成為第一優(yōu)勢種，越桔泥生藻在S6樣點(diǎn)(呂田)成為第一優(yōu)勢種(表2)；僅在下游占據(jù)優(yōu)勢種類有11種，如微小舟形藻(Navicula minima)、瞳孔鞍形藻(Sellaphora pupula)、頻繁平絲藻(Planothidium frequentissimum)和脹大橋彎藻(Cymbella turgidula)等，S19(人和大橋)和S20(蚌湖大橋)以越桔泥生藻(L. goeppertiana)和谷皮菱形藻(N. palea)為第一優(yōu)勢種和第二優(yōu)勢種(見表2)。

3.3.2底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的時空變化

流溪河底棲硅藻主要以曲絲藻屬、異極藻屬、舟形藻屬、菱形藻屬、泥生藻屬和雙菱藻屬的種類組成。群落結(jié)構(gòu)存在明顯空間異質(zhì)性。豐水期，上游河段中曲絲藻屬種類的相對豐度明顯高于下游河段(見圖5a)；枯水期，上游和下游河段曲絲藻屬相對豐度均值差異更加明顯(見圖5b)。豐水期和枯水期，下游河段舟形藻屬、菱形藻屬和泥生藻屬的相對豐度均明顯高于上游河段;異極藻屬種類相對豐度均值無明顯時空變化。

a 豐水期

b 枯水期圖5 底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的時空變化示意

3.3.3底棲硅藻群落結(jié)構(gòu)的影響因子

a 豐水期

b 枯水期圖6 流溪河底棲硅藻群落的冗余分析示意

2次采樣中，上游河段樣點(diǎn)和下游河段樣點(diǎn)在RDA排序圖中能較明顯的區(qū)分開來，上游河段的樣點(diǎn)主要集中在第2、3象限，下游河段樣點(diǎn)主要集中在第1、4象限。底棲硅藻分類單元在樣點(diǎn)中的分布可知，上游河段曲絲藻屬的相對豐度較高，如S1、S3、S4和S7，下游河段中，泥生藻屬、菱形藻屬和等帶藻屬的相對豐度較高，如豐水期和枯水期，S19和S20樣點(diǎn)泥生藻屬的相對豐度較高，S18樣點(diǎn)菱形藻屬的相對豐度較高。

4 討論

底棲硅藻作為南亞熱帶河流的初級生產(chǎn)者，是河流生態(tài)系統(tǒng)中基礎(chǔ)組成部分[9]。在本研究中，筆者開展了對華南地區(qū)典型中小型河流—流溪河的底棲硅藻進(jìn)行調(diào)查，了解流溪河流域底棲硅藻的群落結(jié)構(gòu)以及其環(huán)境驅(qū)動因素。

通過主要環(huán)境因子的時空分布特征，可以很明顯的發(fā)現(xiàn)，與營養(yǎng)鹽有關(guān)的環(huán)境因子呈現(xiàn)明顯的下游高于上游，這明顯與人類活動干擾的增加有關(guān)，如農(nóng)業(yè)中的氮、磷滲透以及工業(yè)廢水的排放[10-11]。此外，溶解氧在下游出現(xiàn)下降的趨勢可能是因為較高的營養(yǎng)鹽和有機(jī)質(zhì)含量會導(dǎo)致細(xì)菌的大量繁殖和有機(jī)物的分解，進(jìn)而導(dǎo)致溶解氧濃度降低，甚至出現(xiàn)厭氧狀態(tài)而威脅水生生物的生長[12-13]，本研究中下游溶氧雖然有下降趨勢但是整體仍高于溶解氧濃度的臨界值(>3 mg/L),說明其環(huán)境含氧量滿足水生生物的正常生長。

豐水期和枯水期，對流溪河流域底棲硅藻調(diào)查，結(jié)果顯示其優(yōu)勢底棲硅藻十分集中，其中曲絲藻屬(Achnanthidium)相對豐度最高可達(dá)24.0%，已有研究表明曲絲藻屬多生活在河流的源頭，適宜流速大、寡營養(yǎng)鹽的水體，這與本研究結(jié)果相似;而同樣占有優(yōu)勢的菱形藻屬和異極藻屬作為耐污種則更多生活在人類活動干擾較強(qiáng)的下游[14-16]。雖然流溪河物種組成在空間上具有一定差異性，但物種多樣性在季節(jié)上卻并沒有呈現(xiàn)明顯差異，這說明流溪河流域的生物多樣性已經(jīng)形成了一定的動態(tài)穩(wěn)定性[17]，雖然在夏季和秋季會出現(xiàn)一定的增加，但是這可能只是因為徑流量增加、溫度升高使得水體環(huán)境更加適宜藻類的生長與繁殖，而流域整體的生物多樣性季節(jié)變化并不明顯。

綜合豐水期和枯水期的硅藻群落結(jié)構(gòu)進(jìn)一步探討影響其群落演替的水環(huán)境因子，其中，與氮有關(guān)的營養(yǎng)鹽和海拔無論在豐水期還是在枯水期均有較高的解釋率，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相似[18]，這說明對于流溪河流域營養(yǎng)水平是影響硅藻群落結(jié)構(gòu)的最主要因素。在RDA排序圖中揭示了一些典型硅藻種類的個體生態(tài)屬性。其中，溪生曲絲藻(Achnanthidium rivulare)是流溪河上游河段的優(yōu)勢種，這些河段主要以森林用地為主。在豐水期，氨氮、電導(dǎo)率、海拔和pH值和溪生曲絲藻相對豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為總氮；在枯水期，電導(dǎo)率、海拔、pH值和溶解氧與溪生曲絲藻相對豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為硝氮、總磷和溫度。在下游河段，相對豐度較高的底棲硅藻之一是谷皮菱形藻(Nitzschia palea)，這些河段主要以城鎮(zhèn)用地為主。在豐水期，與谷皮菱形藻相對豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量有總磷和硝氮，呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量為海拔；在枯水期，與谷皮菱形藻相對豐度呈顯著正相關(guān)關(guān)系的環(huán)境變量主要是正磷。

5 結(jié)語

本研究基于對流溪河流域底棲硅藻的水文季節(jié)調(diào)查，分析了底棲硅藻的群落結(jié)構(gòu)、時空分布特征及其與環(huán)境因子的關(guān)系。在流溪河底棲硅藻生物信息方面，本次調(diào)查提供較為完整的硅藻常見種和指標(biāo)性物種信息，為建立河流監(jiān)測需要的底棲硅藻群落數(shù)據(jù)庫夯實了基礎(chǔ)，也為流溪河水質(zhì)監(jiān)測提供歷史數(shù)據(jù)和參考。通過冗余分析(RDA)，發(fā)現(xiàn)水質(zhì)指標(biāo)尤其是與氮有關(guān)的營養(yǎng)鹽顯著影響影響流溪河中底棲硅藻群落?；谏鲜龇治黾皩嵉卣{(diào)查，對流溪河流域生態(tài)管理提供3方面的建議：① 持續(xù)加強(qiáng)環(huán)境監(jiān)督管理，進(jìn)一步減少下游工業(yè)和生活廢水的排入；② 流溪河流域雖然目前已達(dá)到生態(tài)穩(wěn)定，但目前兩岸人為干擾程度依然很大，因此應(yīng)該有針對性地開展岸帶生態(tài)修復(fù)工作，改善生物棲息地和生境質(zhì)量；③ 重視水生生物和連續(xù)監(jiān)測，并基于這些生物數(shù)據(jù)進(jìn)行水體健康評價，建立更為科學(xué)合理的水生態(tài)監(jiān)測體系。