王 婧，徐殷蕊，劉子捷，王艷敏 ,毛小濤*，陳 凱

（1 上饒師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院，江西上饒 334001；2 上饒農(nóng)業(yè)技術(shù)創(chuàng)新研究院，江西上饒 334001）

馬家柚是指產(chǎn)于江西省上饒市廣豐區(qū)的地方特產(chǎn)水果，作為八大柚類(lèi)之一，它是紅心柚的一種，其瓤紅多汁、酸甜可口，2010 年被批準(zhǔn)為地理標(biāo)志保護(hù)產(chǎn)品[1]。2014 年，廣豐區(qū)馬家柚種植面積約9066.7hm2，銷(xiāo)售額達(dá)3600 多萬(wàn)元；2018 年全區(qū)種植面積1.27 萬(wàn)hm2，銷(xiāo)售額達(dá)4.1 億元，是廣豐現(xiàn)代農(nóng)業(yè)發(fā)展和鄉(xiāng)村振興的必然選擇[2-3]。但馬家柚產(chǎn)業(yè)化的同時(shí)，果園蟲(chóng)害的發(fā)生嚴(yán)重威脅產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

目前，馬家柚的主要害蟲(chóng)有柑橘潛葉蛾、柑橘紅蜘蛛、柑橘銹壁虱、柑橘薊馬和柑橘鳳蝶等[4]。其中，柑橘潛葉蛾（Phyllocnistis citrella）是鱗翅目潛葉蛾科下的一種以幼蟲(chóng)潛入柑橘類(lèi)寄主嫩葉、嫩梢表皮下組織進(jìn)行為害的昆蟲(chóng)，又稱(chēng)為鬼畫(huà)符、潛葉蟲(chóng)等。柑橘潛葉蛾是變態(tài)發(fā)育昆蟲(chóng)，卵橢圓形，無(wú)色透明；幼蟲(chóng)體黃綠色，扁平，足退化，老熟時(shí)體長(zhǎng)4～5mm，在尾部有1 對(duì)尾狀物，為害期主要發(fā)生在幼蟲(chóng)期；成蟲(chóng)銀白色，長(zhǎng)約2mm，前后翅緣毛較長(zhǎng)，前翅中部有一“Y”型紋，基部有2 條黑褐色縱紋[5]。該蟲(chóng)在我國(guó)各柑橘產(chǎn)區(qū)均有發(fā)生，對(duì)夏、秋梢為害尤為嚴(yán)重。在華南橘區(qū)每年發(fā)生12～14 代，福建省一年可發(fā)生10 代，四川每年發(fā)生9～10 代，并且有世代重疊現(xiàn)象[5]。在上饒市廣豐區(qū)，柑橘潛葉蛾在馬家柚果園也普遍發(fā)生，嚴(yán)重的園區(qū)馬家柚夏梢全部受害，極大地衰弱了樹(shù)勢(shì)。但目前關(guān)于柑橘潛葉蛾幼蟲(chóng)對(duì)馬家柚葉片光合參數(shù)特征的具體影響還不清楚，因此，對(duì)它進(jìn)行研究，以期為評(píng)估柑橘潛葉蛾為害程度及綠色防治提供參考。

1 材料與方法

1.1 主要儀器

相機(jī)（尼康，D90），便攜式光合測(cè)定系統(tǒng)（Portable Photosynthesis System，Li-6400XT）。

1.2 試驗(yàn)材料

供試植株為3 年樹(shù)齡的馬家柚，在自然條件下生長(zhǎng)。

1.3 試驗(yàn)方法

1.3.1 馬家柚葉片的光合數(shù)據(jù)檢測(cè)。在上饒師范學(xué)院生態(tài)園中種植的馬家柚3 齡樹(shù)苗中，隨機(jī)選擇5 株被柑橘潛葉蛾為害的植株（試驗(yàn)組），5 株未被為害的植株作為對(duì)照（對(duì)照組）。在為害的植株上隨機(jī)選擇5 片受害葉片，選用儀器自備的紅藍(lán)光源，檢測(cè)凈光合速率[Photosynthetic rate（Photo），μmol/m2·s]、胞間二氧化碳濃度[Intercellular CO2concentration（Ci），μmol/mol]、氣孔導(dǎo)度[Conductance to H2O（Cond），mol H2O/m2·s]與蒸騰速率[Transpiration rate（Trmmol），mmol/m2·s]這4 項(xiàng)指標(biāo)，對(duì)照組相同生態(tài)位的葉片也隨機(jī)檢測(cè)上述4 項(xiàng)指標(biāo)。水分利用效率（WUE）=凈光合速率（Photo）／蒸騰速率（Trmmol）[6]。

1.3.2 統(tǒng)計(jì)學(xué)分析。在本研究中，利用GraphPad Prism 8軟件采用雙尾t 檢驗(yàn)方法進(jìn)行差異顯著性分析，計(jì)算出的P 值＞0.05，差異不顯著；0.01＜P＜0.05 時(shí)，差異顯著；P＜0.01 時(shí)，差異極顯著。

2 結(jié)果與分析

2.1 柑橘潛葉蛾為害的馬家柚葉片狀態(tài)

正常馬家柚葉片完整、鮮綠，但被柑橘潛葉蛾幼蟲(chóng)為害的葉片，在葉片上形成不規(guī)則的蟲(chóng)道，有些嫩枝上也有幼蟲(chóng)蟲(chóng)道出現(xiàn)。在炎熱的夏季，極易造成植株失水嚴(yán)重，葉片卷曲、皺褶，影響光合作用。試驗(yàn)觀察發(fā)現(xiàn)，這種危害作用很難因殺死害蟲(chóng)得到恢復(fù)，因此，柑橘潛葉蛾對(duì)植物的光合作用損傷嚴(yán)重。

圖1 柑橘潛葉蛾為害馬家柚葉片（A 正常馬家柚植株；B 潛葉蛾為害植株）

2.2 柑橘潛葉蛾對(duì)馬家柚葉片Photo 和Ci 的影響

由于葉片形狀的改變，很容易影響光合作用的速率。為此對(duì)柑橘潛葉蛾幼蟲(chóng)為害后的馬家柚葉片進(jìn)行凈光合速率檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)試驗(yàn)組的凈光合速率平均值為3.578μmol/m2·s，正常組為8.632 μmol/m2·s，因此，極顯著低于對(duì)照組（圖2A）。并且，檢測(cè)發(fā)現(xiàn)，柑橘潛葉蛾為害后，相較于未受害的植株，葉片的胞間二氧化碳濃度卻極顯著增高，平均值達(dá)到304.5μmol/mol，而對(duì)照組為90.56 μmo/mol，是對(duì)照組的3.36 倍,說(shuō)明柑橘潛葉蛾為害后，葉片的光合速率下降，二氧化碳的利用率低，從而導(dǎo)致胞間二氧化碳濃度高于對(duì)照組（圖2B）。

圖2 柑橘潛葉蛾對(duì)馬家柚葉片Photo 和Ci 的影響注：試驗(yàn)組為柑橘潛葉蛾為害的植株；對(duì)照組為正常植株，下同。

2.3 柑橘潛葉蛾對(duì)馬家柚葉片Cond 和Trmmol 的影響

柑橘潛葉蛾除了對(duì)凈光合速率影響以外，同時(shí)也檢測(cè)了對(duì)氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率的影響。由圖3 可知，被柑橘潛葉蛾為害以后，馬家柚葉片的氣孔導(dǎo)度平均值為0.093mol H2O/m2·s，而正常組的葉片氣孔導(dǎo)度平均值為0.051mol H2O/m2·s（圖3A）。說(shuō)明馬家柚葉片被柑橘潛葉蛾為害以后，顯著提高了氣孔導(dǎo)度。進(jìn)一步檢測(cè)蒸騰速率，同樣發(fā)現(xiàn)被柑橘潛葉蛾為害的葉片蒸騰速率顯著高于未被為害的植株（圖3B）。

圖3 柑橘潛葉蛾對(duì)馬家柚葉片Cond 和Trmmol 的影響

3 結(jié)語(yǔ)

柑橘潛葉蛾在各大柑橘產(chǎn)區(qū)普遍發(fā)生，很難根除。同時(shí)，柑橘潛葉蛾為害造成的卷葉可以成為螨類(lèi)等害蟲(chóng)的越冬場(chǎng)所，并且柑橘潛葉蛾幼蟲(chóng)對(duì)寄主為害在葉片內(nèi)形成的蟲(chóng)道有助于潰瘍病菌的擴(kuò)散，這種擴(kuò)散可以加重柑橘潰瘍病的發(fā)生[7]。因此，柑橘潛葉蛾一直是柑橘園防治的重要害蟲(chóng)之一。

此外，柑橘潛葉蛾嚴(yán)重影響植物正常生理水平。相關(guān)研究表明，柑橘潛葉蛾為害的臍橙葉片丙二醛、蛋白質(zhì)、可溶性糖含量明顯高于健康葉片，SPAD 值明顯低于健康葉片[8]。馬家柚是江西地理標(biāo)志農(nóng)產(chǎn)品，為了更好地說(shuō)明柑橘潛葉蛾為害對(duì)馬家柚光合作用的影響，本試驗(yàn)通過(guò)對(duì)馬家柚葉片光合數(shù)據(jù)檢測(cè)，發(fā)現(xiàn)柑橘潛葉蛾為害后的馬家柚葉片凈光合速率極顯著低于正常葉片，而胞間二氧化碳濃度、氣孔導(dǎo)度極顯著高于正常葉片，蒸騰速率顯著高于正常葉片。

凈光合速率可以直接顯示光合效率，是植物生長(zhǎng)和生產(chǎn)的重要指標(biāo)，而胞間二氧化碳濃度是影響光合作用的生理生化因子之一[9]。馬家柚葉片被柑橘潛葉蛾為害后，凈光合速率極顯著降低，表明其對(duì)馬家柚的生長(zhǎng)和產(chǎn)量有顯著影響，應(yīng)及時(shí)防治。

樹(shù)木葉片可以根據(jù)外界環(huán)境的變化調(diào)節(jié)氣孔活動(dòng)，進(jìn)而控制蒸騰耗水[10]。本研究發(fā)現(xiàn)，被柑橘潛葉蛾為害后的葉片，其氣孔導(dǎo)度與蒸騰速率都高于正常的植株葉片，說(shuō)明被為害葉片蒸騰耗水的調(diào)控能力下降，這可能是引起缺水造成其葉片卷曲皺褶的原因。同時(shí)，柑橘潛葉蛾為害的葉片水分利用效率為0.887μmol/mmol，而正常葉片的水分利用效率為2.911μmol/mmol，說(shuō)明葉片被柑橘潛葉蛾為害后，其水分利用效率會(huì)降低。光合作用的基本過(guò)程是植物利用太陽(yáng)能將二氧化碳和水合成有機(jī)物并釋放氧氣的過(guò)程[11]，而水分利用率表示蒸騰消耗單位質(zhì)量的水分所同化二氧化碳的量[6]。因此，被柑橘潛葉蛾為害后，馬家柚進(jìn)行光合作用固定等量的二氧化碳條件下，需要消耗更多的水，故被柑橘潛葉蛾為害的馬家柚在夏季應(yīng)及時(shí)澆水，有助于其抵抗干旱環(huán)境。