高海燕，程慶軍，田承華，高 鵬，張俊珍

（山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所，山西晉中030600）

0 引言

光合作用是植物賴以生存的基礎(chǔ)。作物生物學(xué)產(chǎn)量的90%～95%來自光合作用產(chǎn)物，只有5%～10%來自根系吸收的營養(yǎng)成分[1]。凈光合速率是衡量光合作用的指標(biāo)，研究凈光合速率的遺傳對選育強光合作用的品種有重要意義。許多學(xué)者對水稻[2-3]、甘蔗[4]、大豆[5]、玉米[6]、辣椒[7]、花生[8]等作物研究表明，光合作用不僅受植株形態(tài)、栽培條件和環(huán)境因素的影響，還與遺傳型有關(guān)。Fernandez等[9]認(rèn)為基因型是高粱凈光合速率的主要變異來源。Peng[10-11]、Henderson[12]等研究認(rèn)為不同高粱品系間光合速率差異顯著，并與生理參數(shù)顯著相關(guān)。高粱是“三系”雜種優(yōu)勢明顯的作物，配合力是雜種優(yōu)勢利用親本選配的重要參考指標(biāo)[13]。許多學(xué)者對高粱農(nóng)藝性狀[14-19]和品質(zhì)性狀[20-23]進(jìn)行了配合力分析，對高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)雜交品種的選育起到一定的指導(dǎo)作用，但對高粱凈光合速率配合力的研究尚未見報道。

研究凈光合速率與主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的關(guān)系，發(fā)掘與凈光合速率關(guān)系密切的相關(guān)性狀，可以選育高凈光合速率的高粱品種，提高育種效率，目前國內(nèi)外還未見這方面的研究報道，為此該研究探討了高粱凈光合速率與主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀間的相關(guān)性，以期為組配強雜種優(yōu)勢的高粱品種提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗時間、地點

試驗于2016年在山西省農(nóng)業(yè)科學(xué)院高粱研究所東白試驗基地進(jìn)行。該地區(qū)屬溫帶大陸性半干旱季風(fēng)氣候。冬季干冷，春旱多風(fēng)，夏季雨熱，秋季旱澇無常的黃土高原特征表現(xiàn)明顯。據(jù)氣象資料統(tǒng)計，該年度試驗期間5—10月平均氣溫為19.6℃，平均降水量為78.2 mm，平均日照210.8 h，無霜期150天左右。與歷年氣候條件無明顯差異。

1.2 試驗材料及設(shè)計

供試試驗材料為6個新選恢復(fù)系P1，包括16727、16729、16P4、16878、161011、161026，3個新選雄性不育系P2，包括162239A、162273A、162279A，采用組間不完全雙列雜交法P2×P1，組配18個雜交組合。田間采用隨機區(qū)組設(shè)計，5月4日播種，3次重復(fù)，小區(qū)面積3 m×5 m，行距0.40 m，株距0.17 m。田間管理同當(dāng)?shù)爻Ｒ?guī)栽培方法。

1.3 測試項目及方法

自然光照下光照強度 1800～1900 μmol/(m2·s)，采用便攜式光合測定系統(tǒng)（c1-340型）在各試驗小區(qū)選取生長一致、光照均勻的3株植株，掛牌標(biāo)記，分別于高粱抽穗期（7月27日）、開花期（8月3日）、灌漿期（8月22日）測定高粱親本和雜交組合的凈光合速率。測定部位為距莖基部15 cm處倒數(shù)第2葉片，3次重復(fù)。成熟期調(diào)查標(biāo)記植株的生育期、株高、穗長、地上可見葉片數(shù)、旗葉和倒數(shù)2片葉葉長、葉寬、穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量。調(diào)查方法依據(jù)《高粱種質(zhì)資源描述規(guī)范和數(shù)據(jù)標(biāo)準(zhǔn)》[24]。

1.4 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用Excel 2007和DPS 7.05軟件，按不完全雙列雜交試驗的要求進(jìn)行數(shù)據(jù)處理，配合力分析、遺傳參數(shù)估算和相關(guān)性分析采用唐啟義等[25]的方法。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同時期高粱凈光合速率配合力方差分析

不同時期高粱凈光合速率的配合力方差見表1。在高粱抽穗期、開花期和灌漿期，凈光合速率在區(qū)組間、父本間和母本間差異不顯著，組合間和父母本互作間差異均達(dá)到極顯著水平。3個不同時期高粱凈光合速率在組合間達(dá)到極顯著水平，表明基因效應(yīng)間存在極顯著差異。

表1 不同時期高粱凈光合速率配合力方差分析

2.2 不同時期高粱凈光合速率一般配合力分析

由表2看出，高粱生長發(fā)育不同時期各不育系和恢復(fù)系的凈光合速率一般配合力效應(yīng)值明顯不同。同一時期不同親本和同一親本在不同時期凈光合速率的一般配合力存在明顯差異，表明不同親本在不同時期凈光合速率的加性效應(yīng)不同。在高粱抽穗期、開花期和灌漿期不育系162273A凈光合速率一般配合力均最高，其效應(yīng)值分別為16.2706、9.7331和11.9907；抽穗期恢復(fù)系16727凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為10.6624；開花期恢復(fù)系161011凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為23.7309；灌漿期恢復(fù)系161026凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為18.0146，其次為16878，一般配合力效應(yīng)值為15.3477。

表2 不同時期高粱親本凈光合速率一般配合力相對效應(yīng)值

2.3 不同時期高粱凈光合速率特殊配合力分析

18個高粱雜種組合在不同時期凈光合速率特殊配合力分析見表3。高粱同一時期不同雜交組合特殊配合力差異較大，表明基因間互作的復(fù)雜性和多樣性。抽穗期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162273A×16878，其次為162279A×16727，其效應(yīng)值分別為35.0123和21.5201；特殊配合力最低為162239A×16878，其效應(yīng)值為-25.8251。開花期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162279A×161026，其次為162239A×16P4，其效應(yīng)值分別為19.9455和19.5443；特殊配合力最低為162239A×16878，其效應(yīng)值為-21.3176。灌漿期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162279A×161026，其次為162239A×161011，其效應(yīng)值分別為33.0046和23.8967；特殊配合力最低為162239A×161026，其效應(yīng)值為-22.6056。

2.4 遺傳參數(shù)分析

3個不同時期高粱凈光合速率加性方差/基因型方差較低，說明高粱凈光合速率基因效應(yīng)的顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)之和明顯大于加性效應(yīng)，基因效應(yīng)以顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)為主。廣義遺傳力和狹義遺傳力相差較大，表明高粱凈光合速率非加性效應(yīng)較大，通過雙親遺傳給后代的能力較差，受環(huán)境因素影響大。

2.5 不同時期高粱凈光合速率和主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀相關(guān)性研究

表3 不同時期高粱雜交組合凈光合速率特殊配合力極值及組合

表4 不同時期高粱凈光合速率的遺傳參數(shù)分析

不同時期高粱凈光合速率和主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)列于表5。凈光合速率和主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)表明，抽穗期凈光合速率與生育期達(dá)到顯著負(fù)相關(guān)，與其他農(nóng)藝性狀間相關(guān)不顯著；開花期凈光合速率與穗粒重、收獲指數(shù)和抽穗期凈光合速率間達(dá)到顯著正相關(guān)，與其他農(nóng)藝性狀間相關(guān)不顯著；灌漿期凈光合速率與穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)。

其他農(nóng)藝性狀間的相關(guān)系數(shù)表明，株高與穗長呈顯著正相關(guān)、與其他農(nóng)藝性狀相關(guān)不顯著，旗葉葉面積與倒二葉葉面積呈極顯著正相關(guān)，穗粒重與千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，千粒重與籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量呈極顯著正相關(guān)、與收獲指數(shù)呈顯著正相關(guān)，籽粒產(chǎn)量與生物產(chǎn)量和收獲指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，生物產(chǎn)量與收獲指數(shù)呈極顯著正相關(guān)，其他農(nóng)藝性狀間相關(guān)不顯著。

3 結(jié)論與討論

本研究篩選出了高粱不同生育期凈光合速率一般配合力較高的親本和特殊配合力較高的雜交組合。在高粱抽穗期、開花期和灌漿期不育系162273A凈光合速率一般配合力均最高，其效應(yīng)值分別為16.2706、9.7331和11.9907；抽穗期恢復(fù)系16727凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為10.6624；開花期恢復(fù)系161011凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為23.7309；灌漿期恢復(fù)系161026凈光合速率一般配合力最高，其效應(yīng)值為18.0146，其次為16878，一般配合力效應(yīng)值為15.3477。高粱不同生育期不同雜交組合的特殊配合力差異較大。抽穗期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162273A×16878，其次為162279A×16727，其效應(yīng)值分別為35.0123和21.5201；開花期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162279A×161026，其次為162239A×16P4，其效應(yīng)值分別為19.9455和19.5443；灌漿期高粱凈光合速率特殊配合力最高為162279A×161026，其次為162239A×161011，其效應(yīng)值分別為33.0046和23.8967。從一般配合力和特殊配合力相結(jié)合分析，親本凈光合速率一般配合力最高，其組配的雜交組合的凈光合速率特殊配合力不一定最高，親本的凈光合速率一般配合力不高，其組配的雜交組合的凈光合速率特殊配合力也不一定低。開花期不育系2273A和恢復(fù)系161011的凈光合速率一般配合力最高，但其組配的雜交組合凈光合速率特殊配合力卻不高，不育系2279A和恢復(fù)系161026的一般配合力較低，其組配的雜交組合凈光合速率特殊配合力最高，灌漿期恢復(fù)系161026的凈光合速率一般配合力最高，但其組配的雜交組合卻出現(xiàn)了一個極大值和一個極小值，說明親本凈光合速率的一般配合力和其組配的雜交組合凈光合速率特殊配合力間并無必然聯(lián)系，這與鄒學(xué)校[7]、李衛(wèi)青[8]的研究結(jié)果一致。一般來說，組合的凈光合速率特殊配合力強，其親本或者是親本之一凈光合速率的一般配合力較高，親本的有利基因?qū)τ讷@得強的雜種優(yōu)勢還是有一定作用的。抽穗期親本2273A和16727的凈光合速率一般配合力最高，其組配的雜交組合162273A×16878和162279A×16727凈光合速率的特殊配合力也較高，灌漿期親本161026的凈光合速率一般配合力最高，其組配的雜交組合162279A×161026的凈光合速率特殊配合力也最高。

表5 不同時期高粱凈光合速率和主要農(nóng)藝性狀和產(chǎn)量性狀的相關(guān)系數(shù)

高粱生長發(fā)育的3個時期加性方差/基因型方差較低，說明高粱凈光合速率基因效應(yīng)是顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)之和明顯大于加性效應(yīng)，基因效應(yīng)是以顯性效應(yīng)和上位性效應(yīng)為主。3個時期凈光合速率狹義遺傳力在16.37%～26.79%，狹義遺傳力低表明凈光合速率傳遞給后代的能力較弱，容易受氣候條件和栽培環(huán)境的影響，這與鄒學(xué)校[7]、李衛(wèi)青[8]等的研究結(jié)果基本一致。

相關(guān)性分析研究表明，灌漿期凈光合速率與穗粒重、千粒重、籽粒產(chǎn)量、生物產(chǎn)量、收獲指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)。Peng等[10]認(rèn)為在正常和干旱條件下高粱葉片凈光合速率均與籽粒產(chǎn)量和生物產(chǎn)量有顯著正相關(guān)，F(xiàn)ernandez等[9]認(rèn)為在正常和干旱條件下，與籽粒產(chǎn)量相比，作物的總生物產(chǎn)量與光合作用有更強的相關(guān)性(r=0.57～0.91)。利用高光效育種來提高生物產(chǎn)量是可行的，但僅選育光合效率高的材料是不合適的，這些材料還要具有不同水平的蒸騰速率和較高的水分利用率。因此，下一步應(yīng)該在限制水分條件下，進(jìn)行光合速率的評價。由于碳同化遺傳機制復(fù)雜，本試驗材料少，數(shù)據(jù)量小，技術(shù)設(shè)備不夠先進(jìn)，對于探明凈光合速率與主要農(nóng)藝性狀的相關(guān)性存在一定的局限性，因此研究結(jié)果需要進(jìn)一步驗證。