耿廣耀

(上海動物園，上海，200335)

日行為節(jié)律和日活動時間分配是動物行為學(xué)研究的重要組成部分[1]。龔浩林等[2]采用焦點動物法對鄱陽湖區(qū)稻田生境中灰鶴(Grusgrus)越冬期的行為模式及影響因素進(jìn)行研究；劉群秀等[3]對幼齡藏狐(Vulpesferrilata)的晝間行為進(jìn)行觀察記錄，分析其節(jié)律及組成。研究野外種群的日行為節(jié)律和日活動時間分配，可以了解動物的生活習(xí)性、生物需求等特點及其最佳生存策略[4]。動物園是野生動物異地保護(hù)的重要場所，但圈養(yǎng)環(huán)境與野生動物棲息地環(huán)境存在巨大差異，對圈養(yǎng)野生動物行為節(jié)律和空間利用情況的研究，可以有針對性地解決因飼養(yǎng)環(huán)境變化而出現(xiàn)的刻板等異常行為，促使動物展示正常自然行為，進(jìn)而提升動物福利。國內(nèi)對于圈養(yǎng)野生動物行為節(jié)律和場地空間利用方面的研究已有諸多報道，包括孟加拉虎(Pantheratigristigris)、非洲獅(Pantheraleo)[5]、白犀(Ceratotheriumsimum)[6]、大熊貓(Ailuropodamelanoleuca)[7]、巖羊(Pseudoisnayaur)[8]、阿拉伯狒狒(Papiohamadryas)[9]、小熊貓(Ailurusfulgens)[10-11]和灰冠鶴(Balearicaregulorum)[12]等。

南美貘(Tapirusterrestris)屬奇蹄目(Perissodactyla)貘科(Tapiridae)貘屬，分布在南美洲亞馬遜雨林、亞馬遜盆地近水區(qū)域，是熱帶雨林地區(qū)植物種子的主要傳播者，對棲息地生態(tài)系統(tǒng)有著重要作用[13]。關(guān)于貘在疾病[14-15]、種群進(jìn)化史[16]、染色體與其他貘屬動物的差異[17]、生態(tài)系統(tǒng)中的作用[18]和豐容[19]方面的研究均已有報道，崔多英等[20]對北京動物園圈養(yǎng)的5只馬來貘(Tapirusindicus)行為和室外運動場空間的選擇利用進(jìn)行了研究，但圈養(yǎng)南美貘不同季節(jié)日行為節(jié)律、日活動時間分配和場地利用情況的研究未見報道。本研究通過觀察圈養(yǎng)南美貘不同季節(jié)的日行為節(jié)律、日活動時間分配和不同基質(zhì)場地的利用情況，探討圈養(yǎng)南美貘的行為模式，為開展豐容、籠舍改建等提升圈養(yǎng)南美貘福利的工作提供參考依據(jù)。

1 基本信息

表1 圈養(yǎng)南美貘個體信息

南美貘場館面積約300 m2，分室內(nèi)和室外兩部分，室外場地分為亂石區(qū)域、土壤和沙子組成的松軟地面、硬質(zhì)地面和水池4種(表2)。在日常飼養(yǎng)管理中，室內(nèi)與室外連通，南美貘可自由進(jìn)出，冬季室內(nèi)溫度大于15 ℃，夏季小于30 ℃，每日08：00對籠舍進(jìn)行日常清潔，09：00和15：00定點投喂，日糧主要包括蘇丹草、黑麥草、干苜蓿草、食草顆粒和胡蘿卜等。

表2 上海動物園南美貘場館場地類型

2 研究方法

2.1 行為譜構(gòu)建

參考貘科動物[20]和其他動物行為譜相關(guān)研究[21-22]，根據(jù)預(yù)觀察結(jié)果將南美貘行為分為采食、運動、休息、刻板、探索、社群、乞食和其他8類行為(表3)。

表3 圈養(yǎng)南美貘行為及其描述

2.2 數(shù)據(jù)收集

2018—2019年，采用焦點動物取樣法在07：00—17：00對4只圈養(yǎng)南美貘進(jìn)行觀察，每5 min記錄1次行為和行為發(fā)生區(qū)域。觀察時間：2018年4月10—16日(春季)，2018年7月25—31日(夏季)，2018年10月15—21日(秋季)，2019年1月3—9日(冬季)。每個季節(jié)連續(xù)觀察7 d，總觀察28 d，累計280 h，共收集數(shù)據(jù)3 360組。

2.3 數(shù)據(jù)分析

參照Fiore等[23]的研究方法整理試驗數(shù)據(jù)，均在Excel和SPSS 18.0中分析處理。對試驗數(shù)據(jù)進(jìn)行正態(tài)分布檢驗，符合正態(tài)分布的用one-way ANOVA檢驗，不符合正態(tài)分布的采用Kruskal-WallisH檢驗。描述統(tǒng)計值用平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤(mean±SE)表示。

3 研究結(jié)果

07：00—17：00圈養(yǎng)南美貘的主要行為是休息、運動和采食，分別占日間活動時間的0.377、0.247和0.167，其后依次是探索、乞食、其他、社群和刻板行為。不同季節(jié)間的休息、運動、采食、社群和其他行為日活動時間占比差異不顯著(P>0.05)，探索、刻板和乞食行為日活動時間占比差異顯著(P<0.05)。冬季刻板和探索行為發(fā)生的比例顯著高于其他季節(jié)(P<0.05)，秋季乞食行為發(fā)生的比例顯著高于其他季節(jié)(P<0.05)(表4)。

表4 圈養(yǎng)南美貘不同季節(jié)行為時間分配的單因素方差分析與秩和檢驗結(jié)果

對圈養(yǎng)南美貘各類行為發(fā)生的頻率進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(表5)，發(fā)現(xiàn)采食與休息行為呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.751，P<0.01)，采食與社群行為呈顯著正相關(guān)(r=0.535，P<0.05)，運動與刻板行為呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.584，P<0.05)，刻板與探索行為呈顯著正相關(guān)(r=0.574，P<0.05)，探索與乞食行為呈顯著負(fù)相關(guān)(r=-0.584，P<0.05)。

表5 圈養(yǎng)南美貘各行為的相關(guān)性

圈養(yǎng)南美貘在07：00—17：00的主要行為模式是“休息—采食—休息—采食—休息”，07：00—08：00、11：00—12：00和16：00—17：00是休息行為的高峰期；09：00—10：00和15：00—16：00是采食行為的高峰期；乞食行為高峰期為14：00—15：00；運動行為占比為0.13～0.36；刻板、其他、社群和探索行為無明顯節(jié)律性(圖1)。

圖1 圈養(yǎng)南美貘日間行為節(jié)律Fig.1 The rhythms of different behaviors for captive Tapirus terrestris

不同季節(jié)的采食、休息、乞食和探索行為變化規(guī)律基本一致，運動、刻板和社群行為有差異。夏季的運動行為高峰為12：00—13：00，而春季、秋季和冬季為08：00—09：00。冬季的刻板行為有2個高峰，分別為09：00—10：00和15：00—16：00，夏季的高峰期為14：00—15：00，而春、秋兩季未見刻板行為。夏季社群行為高峰期為09：00—10：00，而冬季為13：00—14：00(圖2)。

圖2 圈養(yǎng)南美貘不同季節(jié)間不同行為日間活動時間比例Fig.2 The diurnal time budget of different behaviors for captive Tapirus terrestris among different seasons

不同季節(jié)間圈養(yǎng)南美貘對場地的利用率從高至低依次是室內(nèi)、松軟地面、硬質(zhì)地面、水池和亂石區(qū)域。除亂石區(qū)域外，其他區(qū)域的使用情況均存在季節(jié)性差異。室內(nèi)的利用率在冬季最高，水池的利用率在夏季最高，松軟地面的利用率在春季最高，而硬質(zhì)地面的利用率在秋季最高(表6)。

表6 圈養(yǎng)南美貘不同季節(jié)不同場地利用情況

采食、探索、休息和運動行為的頻次與場地類型存在極顯著差異(P<0.01)。采食行為主要發(fā)生在硬質(zhì)地面，休息行為在室內(nèi)，運動行為在室內(nèi)和松軟地面，很少發(fā)生在亂石區(qū)域，而探索行為在亂石區(qū)域。乞食、社群和其他行為的頻次與不同場地類型間存在顯著差異(P<0.05)，刻板行為頻次在各場地間差異不顯著(表7)。

表7 圈養(yǎng)南美貘不同場地類型的不同行為發(fā)生比例

4 討論

食物是影響動物時間分配的主要因素之一[24]。在圈養(yǎng)環(huán)境中，由于充足的食物來源，動物無需花費過多的時間去尋找食物，減少了采食行為時間，增加了休息行為時間。圈養(yǎng)南美貘在07：00—17：00的主要行為是休息、運動和采食，與圈養(yǎng)馬來貘日間行為[20]基本相似。野生動物的行為節(jié)律、各行為時間比例是對環(huán)境因素變化的一種響應(yīng)[25]，在人工圈養(yǎng)環(huán)境中，南美貘投喂時間固定(09：00和15：00)，故在09：00—10：00和15：00—16：00出現(xiàn)2個采食行為高峰，進(jìn)而出現(xiàn)“休息—采食—休息—采食—休息”的行為模式，這與大多數(shù)圈養(yǎng)哺乳動物的行為模式[8，26]一致。

圈養(yǎng)動物的刻板和乞食行為發(fā)生頻次與游客數(shù)量有關(guān)，游客數(shù)量的增加使動物的乞食行為增加[27]。本研究發(fā)現(xiàn)圈養(yǎng)南美貘乞食行為多發(fā)生在13：00—15：00，因為這一時間段恰好有較多游客在南美貘展區(qū)參觀。游客錯誤地認(rèn)為喂食是與動物親近的一種方式，游客數(shù)量的增多會導(dǎo)致投喂頻率的增加，游客投喂作為一種強化手段將加劇動物乞食行為的發(fā)生頻次。此外，圈養(yǎng)南美貘在秋季的乞食行為發(fā)生頻率較高，可能也與游客數(shù)量有關(guān)，根據(jù)上海動物園全年游客數(shù)量統(tǒng)計，秋季游客數(shù)量高于其他季節(jié)。

當(dāng)動物所處生存環(huán)境或生理發(fā)生變化時，動物會通過改變活動規(guī)律來快速適應(yīng)新環(huán)境[28]。本研究表明，不同季節(jié)圈養(yǎng)南美貘運動、刻板和社群的行為節(jié)律有差異，可能是由環(huán)境溫度變化導(dǎo)致。夏季天氣炎熱，南美貘在水池中游泳降溫，使運動行為在12：00—13：00出現(xiàn)高峰；冬季氣溫較低，南美貘選擇在溫暖的室內(nèi)，但室內(nèi)環(huán)境單調(diào)，無任何豐容設(shè)施，加劇了刻板行為的發(fā)生。

本研究表明，圈養(yǎng)南美貘并非隨機利用場地，而是對不同場地有偏好。南美貘對整個籠舍的利用情況是室內(nèi)利用率大于室外利用率，與圈養(yǎng)馬來貘的研究結(jié)果[20]一致，這可能與貘比較喜歡安靜的飼養(yǎng)環(huán)境、回避強光源等因素有關(guān)；對室外不同場地類型的利用情況與馬來貘[20]略有不同，可能與研究時間段和所選物種不同有關(guān)。圈養(yǎng)馬來貘對硬質(zhì)地面的利用率略高于水池，可能與飼養(yǎng)方式有關(guān)。在日常飼養(yǎng)管理中，為方便清掃消毒，飲水設(shè)施和投食位置均設(shè)置在硬質(zhì)地面，導(dǎo)致采食行為均發(fā)生在該區(qū)域，因此提高了硬質(zhì)地面的使用頻率。野外水源可用來降溫，還可躲避天敵，而圈養(yǎng)環(huán)境中無天敵，南美貘除夏季躲避高溫外，其他季節(jié)基本不利用水池。圈養(yǎng)動物的生境質(zhì)量直接影響了野生動物的健康、行為和福利等[29]，而利用行為學(xué)方法研究圈養(yǎng)野生動物對不同場地的利用情況是較為實用的，可以用來評估圈養(yǎng)環(huán)境對動物福利的影響[30]。通過研究圈養(yǎng)動物對不同場地的利用情況，可以推斷圈養(yǎng)動物的生理需求等，為場館建設(shè)提供重要參考依據(jù)[30]。