李 沛 王永偉 劉 寧 李軍訓(xùn)

(1.河南科技大學(xué)動物科技學(xué)院，洛陽471000；2.國家糧食和物資儲備局科學(xué)研究院，糧食品質(zhì)營養(yǎng)研究所，北京100037；3.山東泰山生力源集團股份有限公司，泰安271000)

近年來，隨著我國畜牧業(yè)的快速發(fā)展，優(yōu)質(zhì)飼料原料供需矛盾日漸突出。麥麩作為小麥制粉的副產(chǎn)物，產(chǎn)量約占小麥制粉量的20%，2021年我國小麥年產(chǎn)量達1.37億t，麥麩產(chǎn)量預(yù)計達到2 700萬t，開發(fā)潛力巨大。但麥麩中的纖維類物質(zhì)含量高達40%～50%[1]，這造成其有效能值偏低，在畜禽飼料中的應(yīng)用效果不佳。在此背景下，通過技術(shù)創(chuàng)新進行麥麩纖維降解，同時完善麥麩纖維降解效果評定體系，對充分發(fā)掘麥麩資源潛在價值，緩解畜禽飼料原料供需矛盾具有重要意義。

本文從國內(nèi)外麥麩纖維的不同降解技術(shù)以及麥麩纖維降解產(chǎn)物的功能特性等方面進行了綜述，并對當前麥麩纖維評定技術(shù)進行了歸納，以期為麥麩等高纖維飼料原料的增值化開發(fā)利用提供參考。

1 麥麩的營養(yǎng)成分及纖維特性

麥麩作為面粉加工過程中產(chǎn)生的一類中低能值副產(chǎn)品(可作為飼料原料)，其營養(yǎng)成分因小麥品種、加工方式的不同而有差異。麥麩的營養(yǎng)成分主要包括粗蛋白質(zhì)、淀粉、粗脂肪和粗纖維等，此外還含有豐富的生物活性物質(zhì)，如阿拉伯木聚糖(araboxylan，AX)、β-葡聚糖(β-glucan)、阿魏酸(ferulic acid，F(xiàn)A)及膳食纖維(dietary fiber，DF)等(表1)[2-5]。

麥麩中的纖維類物質(zhì)主要以非淀粉多糖(non-starch polysaccharides，NSP)的形式存在，占纖維類物質(zhì)總量比例達46%以上，其中纖維素約占NSP總量的24%，其余組分以半纖維素為主[6]。麥麩纖維復(fù)雜的結(jié)構(gòu)及外層木質(zhì)素的“屏蔽”作用，致使畜禽消化道無法直接對麥麩纖維進行消化，僅能通過腸道微生物的發(fā)酵作用產(chǎn)生短鏈脂肪酸(short chain fatty acid,SCFA)后進行吸收利用。另外，麥麩的高纖維特性具有加速胃排空、促進腸道蠕動的生理作用，能夠縮短飼糧在動物消化道中的停留時間，從而降低麥麩的消化率，導(dǎo)致其有效能值較低(麥麩的豬消化能為9.37 MJ/kg，雞代謝能為5.69 MJ/kg[7])。因此，纖維類物質(zhì)是畜禽消化利用麥麩的主要限制因素，開發(fā)應(yīng)用麥麩的關(guān)鍵在于對纖維的有效降解。

2 不同處理方法對麥麩纖維結(jié)構(gòu)和營養(yǎng)特性的影響

目前，處理麥麩的技術(shù)措施主要涉及物理、化學(xué)和生物等方法，其作用效果可以概括為以下3點：1)提高麥麩的營養(yǎng)成分含量。麥麩經(jīng)過處理后，纖維各組分間聯(lián)結(jié)遭到破壞，從而促進麥麩纖維中不溶性成分向可溶性成分轉(zhuǎn)變，有助于營養(yǎng)物質(zhì)的釋放。2)增加麥麩的生物活性物質(zhì)含量。麥麩經(jīng)處理后，其纖維結(jié)構(gòu)發(fā)生改變，使麥麩中的生物活性物質(zhì)得到釋放，增加了麥麩的生物活性物質(zhì)含量。3)降低麥麩的抗營養(yǎng)因子水平。麥麩經(jīng)過處理后可以有效降低植酸等抗營養(yǎng)因子的含量，促進畜禽對麥麩中營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收。

表1 麥麩的營養(yǎng)成分含量(風(fēng)干基礎(chǔ))

2.1 物理方法

物理方法是降解麥麩纖維較為常用的處理方法(表2)，外部機械力可以導(dǎo)致麥麩纖維間的作用力發(fā)生改變，從而影響到麥麩纖維結(jié)構(gòu)的完整性，有助于麥麩中功能性成分的溶出和營養(yǎng)物質(zhì)的釋放[8]。高壓、高壓蒸煮、高溫擠壓、蒸汽爆破和粉碎等方法是較為普遍的物理處理方法。高壓法是在常溫或較高溫度(一般低于100 ℃)條件下，對麥麩樣品施加一定的壓力(一般為靜水壓，100～1 000 MPa)后，麥麩因壓力變化率增大而破碎。苗字葉等[9]利用超高靜壓對麥麩纖維進行處理后，通過掃描電鏡(scanning electron microscope，SEM)觀察發(fā)現(xiàn)，麥麩纖維出現(xiàn)了斷裂和破碎，表觀特征發(fā)生了較為明顯的變化，通過傅里葉變換紅外光譜(Fourier transform infrared spectroscopy，F(xiàn)TIR)分析表明，麥麩纖維素糖殘基側(cè)鏈間的氫鍵遭到破壞，官能團數(shù)量明顯增多，經(jīng)超高靜壓處理后的麥麩，可溶性膳食纖維(soluble dietary fiber，SDF)占比顯著高于對照組。

高壓技術(shù)與傳統(tǒng)的蒸煮方式相結(jié)合，有利于水溶性營養(yǎng)物質(zhì)的釋放，同時降解抗營養(yǎng)因子含量，對麥麩的營養(yǎng)特性影響較大。?zkaya等[10]通過高壓蒸煮對麥麩進行處理，結(jié)果表明，經(jīng)高壓蒸煮處理后的麥麩植酸及不溶性膳食纖維含量下降，AX含量上升。擠壓法與高溫結(jié)合的高溫擠壓法可實現(xiàn)混合、輸送、加壓和加熱等操作一體化，從而在極短時間內(nèi)使纖維的致密大分子結(jié)構(gòu)降解成疏松的小分子結(jié)構(gòu)，對纖維的營養(yǎng)特性具有一定的改善作用，該方法也被廣泛應(yīng)用于纖維的降解。Yan等[11]利用高溫擠壓法處理麥麩后，經(jīng)SEM觀察發(fā)現(xiàn)，處理后的麥麩表面呈不規(guī)則狀，遍布孔洞，經(jīng)高溫擠壓后的麥麩SDF含量增加，抗氧化性能有所改善。蒸汽爆破是目前纖維類物質(zhì)降解的一種新興技術(shù)，該技術(shù)通過使纖維內(nèi)部水分汽化，與纖維外部形成壓力差，在壓力差的作用下使纖維發(fā)生崩解，致使纖維中各種聚合物的分子量、聚合度、單糖組成和纖維比例發(fā)生變化[12]。Aktas-Akyildiz等[13]研究發(fā)現(xiàn)，蒸汽爆破可以使麥麩結(jié)構(gòu)遭到顯著破壞，經(jīng)蒸汽爆破處理后，麥麩中AX溶解度及SDF含量增加。另外，有研究采用蒸汽爆破處理麥麩后，麥麩纖維形態(tài)由有序的長條狀排列膨化成無序的絮狀，且纖維表面分布有凹陷的小孔，從根本上改變了麥麩的形貌特征，但X射線衍射圖譜表明，蒸汽爆破對麥麩纖維的結(jié)晶結(jié)構(gòu)影響較小[14]。粉碎法可以有效降低原料的粒徑，顯著增加原料的孔隙率和比表面積，最終影響纖維的營養(yǎng)特性。Brewer等[15]利用超微粉碎法處理麥麩后，結(jié)合總酚和總黃酮含量提高了1.5倍。

物理方法在一定程度上可以使麥麩纖維的形態(tài)及營養(yǎng)特性發(fā)生改變。在高壓和高溫等外力的作用下，麥麩纖維素結(jié)晶度、聚合度下降，半纖維素發(fā)生降解，在纖維結(jié)構(gòu)和組分改變的同時使麥麩中的營養(yǎng)及活性物質(zhì)得到釋放。

2.2 化學(xué)方法

化學(xué)方法可以非特異性地打斷麥麩纖維的化學(xué)鍵，破壞其結(jié)構(gòu)的完整性(表2)。有研究表明，麥麩纖維在酸性、堿性試劑或有機試劑等作用下，糖苷鍵易發(fā)生斷裂，最終導(dǎo)致麥麩纖維結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)成分的變化。王兆升等[16]采用加酸擠壓的方法處理麥麩，對比麥麩處理前，SDF含量增加了80.93%。李向陽等[17]將麥麩擠壓后，進行加堿處理，結(jié)果表明，麥麩淀粉、植酸含量分別減少了18.34%和72.87%，SDF含量增加了96.72%。黃紀念等[18]采用羧甲基化法對麥麩纖維進行降解，其產(chǎn)物的持水性接近11.825 g/g，較降解處理前提高了105.79%，表明經(jīng)處理后的麥麩纖維孔隙率和比表面積有所增加。

不過，化學(xué)方法效率雖高于其他方法，但該方法在降解麥麩纖維的同時易產(chǎn)生化學(xué)物質(zhì)殘留，且對麥麩中的部分活性成分產(chǎn)生不利影響，導(dǎo)致其生物利用性和安全性降低。因此，化學(xué)方法在畜禽飼料處理的應(yīng)用上存在一定的局限性。

2.3 生物方法

生物方法依靠微生物和酶制劑的生物降解能力作用于麥麩纖維，能有效提高其生物活性物質(zhì)和營養(yǎng)成分含量(表3)，具有能耗低、污染小等優(yōu)點，但也存在發(fā)酵周期相對較長等問題。微生物發(fā)酵處理麥麩是利用菌體產(chǎn)生的纖維素酶等酶系作用于麥麩纖維的連接鍵，從而改變其纖維結(jié)構(gòu)及營養(yǎng)特性。Spaggiari等[19]利用乳酸菌發(fā)酵麥麩后，麥麩纖維結(jié)構(gòu)發(fā)生明顯改變，且與對照組相比，麥麩中結(jié)合酚類化合物的含量有所增加。酵母可以作為生產(chǎn)酶制劑、菌體蛋白等產(chǎn)物的多功能發(fā)酵劑[20]，其產(chǎn)生的酶類可以導(dǎo)致麥麩細胞壁的降解，使麥麩纖維的理化特性發(fā)生改變。?zkaya等[21]利用釀酒酵母對麥麩進行發(fā)酵，結(jié)果表明，發(fā)酵后的麥麩結(jié)構(gòu)疏松，吸水能力增加。隨著對不同微生物之間相互作用的深入研究，微生物發(fā)酵方式已由單一菌株向多菌株混合發(fā)酵轉(zhuǎn)變。Zhao等[22]利用保加利亞乳桿菌、嗜熱鏈球菌和釀酒酵母進行麥麩的混菌發(fā)酵，發(fā)酵后的麥麩保水能力和持水性增加，可溶性阿拉伯木聚糖含量增加了5倍，酚類化合物增加了60%，SDF含量增加了2倍。在多菌株的協(xié)同作用下，麥麩纖維的降解更加徹底，營養(yǎng)成分及活性物質(zhì)也會得到充分釋放。

酶解是相較于微生物發(fā)酵更為直接的生物處理手段。生物酶以特異性的方式作用于麥麩纖維的連接鍵，催化效率高且特異性強。酶解麥麩的酶來源主要包括商用酶、微生物發(fā)酵過程中產(chǎn)生的酶以及麥麩的內(nèi)源酶3種[23]。Zhang等[24]利用纖維素酶和木聚糖酶聯(lián)合酶解麥麩，酶解后的麥麩細胞壁發(fā)生降解，結(jié)構(gòu)松散，持水性提高，酶解麥麩的游離總酚含量提高了2倍，抗氧化性能顯著提升。另有研究表明，經(jīng)β-內(nèi)切木聚糖酶和α-阿拉伯呋喃糖苷酶共同酶解的麥麩，其游離總酚含量增加，1,1-二苯基-2-三硝基苯肼(DPPH)自由基清除能力有所提高[25]。酶解處理具有促進麥麩結(jié)合酚酸釋放，增強麥麩AX溶解性及提高SDF和游離氨基酸含量的作用，其反應(yīng)條件溫和，產(chǎn)物可控，但生產(chǎn)成本相對較高。

2.4 聯(lián)合方法

采用物理、化學(xué)以及生物方法對麥麩進行聯(lián)合處理是更為有效的方法(表4)，結(jié)合不同處理方法的優(yōu)勢，既可以提升麥麩纖維降解的效果，也可以降低和減少麥麩纖維降解的成本和時間。Kong等[26]聯(lián)合蒸汽爆破和研磨2種物理方法對麥麩進行處理，結(jié)果表明，麥麩的膨脹性、孔隙度及游離總酚、總黃酮含量均有增加；另外，相比于對照組，麥麩的保水能力及DPPH自由基清除能力也有提升。近年來，菌酶協(xié)同發(fā)酵已發(fā)展成為一種重要的生物技術(shù)，通過在發(fā)酵基質(zhì)中添加益生菌和酶制劑，最大化地降解飼料原料中的大分子物質(zhì)，同時產(chǎn)生有機酸及其他活性物質(zhì)。Coda等[27]利用短乳桿菌和復(fù)合酶對麥麩進行處理，結(jié)果表明，麥麩纖維發(fā)生降解，小肽含量較未發(fā)酵麥麩增加了50%。在高纖維類飼料原料的降解上，物理方法和生物方法的聯(lián)合具有更大的優(yōu)勢，通過物理方法對纖維進行初步處理，增加孔隙率和比表面積，進而更利于微生物和酶類在微觀層面發(fā)揮作用。Wang等[28]采用微波處理麥麩后進行酶解，結(jié)果表明，微波輔助酶水解后的麥麩出現(xiàn)清晰的細胞壁斷裂邊緣，纖維素-半纖維素交聯(lián)發(fā)生斷裂，低聚木糖(xylo-oligosaccharide，XOS)含量增加。由此可見，采用多種方法聯(lián)合處理麥麩，可以彌補單一方法的不足，有效提升麥麩營養(yǎng)特性。

目前，不同麥麩纖維降解技術(shù)均有研究應(yīng)用，而微生物發(fā)酵和酶解技術(shù)因其作用底物廣泛，生產(chǎn)量大且性能穩(wěn)定越來越受到飼料行業(yè)關(guān)注。與此同時，微生物發(fā)酵對霉菌毒素的脫毒效果，以及酶解工藝對飼料適口性和風(fēng)味的影響也是需要重點關(guān)注的問題。

3 麥麩纖維降解效果的評定方法

麥麩中纖維的含量及其組成是限制畜禽消化麥麩的主要原因。通過科學(xué)的評定方法分別從宏觀和微觀角度對麥麩中的纖維含量、組成及結(jié)構(gòu)進行評定，有助于降解方法的建立和完善。目前對麥麩纖維的宏觀評定主要涉及其含量及組成的測定分析，檢測方法以Weende法和Van Soest洗滌法為代表。

麥麩中纖維的微觀評定主要涉及其纖維表面形態(tài)及內(nèi)部分子結(jié)構(gòu)的觀察和分析。通過對比處理前后麥麩纖維形態(tài)的變化情況可以直觀地反映降解方法的作用效果。利用SEM掃描麥麩纖維微觀結(jié)構(gòu)進行直接觀察是評定其纖維微觀形態(tài)變化的常用方法。呂春月等[29]借助SEM觀察發(fā)現(xiàn)，經(jīng)微波酶解后的麥麩表面呈現(xiàn)粗糙褶皺狀且出現(xiàn)多孔結(jié)構(gòu)。

在對麥麩纖維內(nèi)部分子結(jié)構(gòu)變化的描述上，主要包括聚合度、特征官能團、結(jié)晶度及比表面積等分析指標。聚合度是衡量纖維分子大小的重要指標，通常采用苯酚-硫酸法進行測定。通過測定樣品中還原糖與總糖濃度的比值即可得出樣品的聚合度[30]。在對纖維降解前后特征性官能團及糖苷鍵的分析上常借助于FTIR，該技術(shù)是研究有機化合物結(jié)構(gòu)的重要手段。通過纖維的紅外光譜圖可以識別樣品組成成分的官能團，并提供有關(guān)其分子結(jié)構(gòu)的信息[31]。FTIR適用于鑒定有機物、高聚物等天然及人工合成產(chǎn)物的化學(xué)結(jié)構(gòu)，具有高度的特征性。纖維結(jié)晶度是指纖維素結(jié)晶區(qū)占纖維素整體的百分率，對于纖維素結(jié)晶度的檢測，比較直接和可信的方法是X射線衍射法[32]。在纖維樣品中，存在定形區(qū)即結(jié)晶區(qū)和非定形區(qū)2個部分，由于結(jié)晶區(qū)的電子密度大于非定形區(qū)，相應(yīng)地產(chǎn)生結(jié)晶區(qū)衍射峰和非定形區(qū)彌散峰，通過分峰處理后，計算結(jié)晶區(qū)衍射峰的強度占全部峰總強度的百分比即可得出試樣的結(jié)晶度。趙一川[33]采用X射線衍射法對經(jīng)過擠壓協(xié)同酶解處理麥麩的纖維結(jié)晶度進行了測定，結(jié)果表明，經(jīng)處理后麥麩的纖維結(jié)構(gòu)呈疏松多孔的顆粒狀。麥麩纖維的比表面積也是評定其纖維降解效果的重要指標之一，其大小是限制纖維降解特別是酶解纖維的關(guān)鍵因素。比表面積與底物的顆粒大小、孔隙度和孔體積密切相關(guān)。氣體吸附法常用于測定細胞壁孔隙度和比表面積，這種方法可以表征孔徑分布和孔隙體積，以氮氣吸附法(BET法)最為常用，也有研究采用全自動比表面積分析儀測定麥麩纖維比表面積的研究[34]，其原理與BET法類似。

4 麥麩纖維降解產(chǎn)物的功能特性

麥麩中的總碳水化合物含量為50%～60%，主要包括淀粉多糖和NSP。前者可被畜禽消化吸收以供能，但后者作為麥麩中碳水化合物的主要成分，以高聚合態(tài)的半纖維素和纖維素形式存在，難以被畜禽消化利用。近年來，研究發(fā)現(xiàn)麥麩中的NSP經(jīng)降解后可產(chǎn)生具有抗氧化、增強機體免疫、抑菌和益生等生理功能的多糖類物質(zhì)，主要包括AX、XOS、β-葡聚糖以及少量葡甘露聚糖和阿拉伯半乳聚糖等[35]。

4.1 抗氧化活性

研究表明，麥麩的抗氧化活性主要與其酚類化合物等生物活性物質(zhì)的存在相關(guān)[36-37]。麥麩中的酚類化合物以酚酸為主，其中又以FA含量最高，占麥麩總酚酸含量的90%以上[38]。FA通過與阿拉伯糖殘基以酯鍵的形式相結(jié)合，形成具有抗氧化活性的阿魏酰低聚糖(feruloyl oligosaccharides，F(xiàn)Os)而發(fā)揮作用。段元霄[39]研究了麥麩FOs對致氧化應(yīng)激大鼠血漿和組織抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，F(xiàn)Os可以有效提高大鼠血漿和組織中抗氧化酶活性和谷胱甘肽含量，對緩解氧化應(yīng)激具有良好的作用。此外，XOS和β-葡聚糖在畜禽飼養(yǎng)中的抗氧化作用也有大量研究。周建民等[40]研究了XOS對蛋雞血清抗氧化功能的影響，結(jié)果表明，XOS具有提高蛋雞血清抗氧化的能力。另有研究表明，在圍產(chǎn)期奶牛飼糧中添加酵母β-葡聚糖可以顯著提高奶牛產(chǎn)前和產(chǎn)后血清谷胱甘肽過氧化物酶活性，有效提高其血清抗氧化能力[41]。李冬芳等[42]研究了β-葡聚糖對肉羊抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，飼糧中添加β-葡聚糖可以顯著提高肉羊血清中總抗氧化能力和超氧化物歧化酶(SOD)活性。

4.2 免疫活性

研究表明，麥麩多糖在機體的免疫調(diào)節(jié)過程中同樣發(fā)揮著重要的作用。Savitha Prashanth等[43]通過測試小鼠淋巴細胞有絲分裂活性和吞噬細胞活性研究了麥麩AX的免疫活性，結(jié)果表明，麥麩中的AX具有較強的免疫活性。另外也有關(guān)于β-葡聚糖免疫活性的研究，Shao等[44]以感染腸道沙門氏菌的肉雞為模型，研究了酵母β-葡聚糖在肉雞對沙門氏菌抵抗力的影響，結(jié)果表明，酵母β-葡聚糖可以通過誘導(dǎo)內(nèi)源性抗菌肽的合成增強肉雞體液免疫能力，從而提高肉雞對沙門氏菌的抵抗力。結(jié)合免疫功能機理的研究發(fā)現(xiàn)，多糖可通過與機體內(nèi)的免疫細胞進行特異性結(jié)合，從而刺激T淋巴細胞、B淋巴細胞、自然殺傷細胞及巨噬細胞等的增殖并激活網(wǎng)狀內(nèi)皮系統(tǒng)，進而發(fā)揮免疫調(diào)節(jié)作用[45]。

4.3 抑菌及益生作用

麥麩中的多糖成分具有較強的抑菌和殺菌作用。有研究表明，麥麩多糖能夠有效抑制大腸桿菌、金黃色葡萄球菌及沙門氏菌等致病菌的增殖，其抑菌性能與FA的存在有關(guān)，F(xiàn)A能夠?qū)毦腘-乙酰轉(zhuǎn)移酶產(chǎn)生抑制作用，從而產(chǎn)生抑菌效果[46]。另外，F(xiàn)A也可通過降低細菌細胞內(nèi)pH，破壞細菌細胞膜結(jié)構(gòu)，致使細菌發(fā)生死亡[47]。Zhang等[48]研究發(fā)現(xiàn)，濃度為1 mg/mL的FA對嗜麥芽窄食單胞菌的增殖具有顯著的抑制作用。

麥麩中的AX和XOS具有促進機體消化道益生菌如乳酸菌、雙歧桿菌等的生長并抑制類桿菌、梭菌類等致病菌增殖的功能[49]。劉麗婭等[50]通過體外試驗研究發(fā)現(xiàn)，堿提和堿提酶解獲得的麥麩AX，可以促進雙歧桿菌增殖，另外堿提酶解的麥麩AX能顯著促進乳酸桿菌的增殖。Wang等[51]研究了長雙歧桿菌、短雙歧桿菌、兩歧雙歧桿菌和青春雙歧桿菌對從麥麩中提取的XOS的利用率，結(jié)果表明，XOS對4種菌的增殖均會產(chǎn)生不同程度的促進作用；模擬腸道環(huán)境進行的發(fā)酵試驗結(jié)果表明，XOS的存在可使腸道菌群大量增殖。麥麩中的AX和XOS的益生作用可能與其刺激腸道微生物分泌的水解酶類有關(guān)，在微生物的酶解作用下，機體腸道中丁酸、乳酸等SCFA的含量增加，同時腸道中有害蛋白質(zhì)降解產(chǎn)物的比例降低[52]，這為益生菌的增殖創(chuàng)造了合適的環(huán)境。

5 小 結(jié)

當前，我國優(yōu)質(zhì)飼料資源的供需矛盾日漸突出，深度開發(fā)飼料資源對于保障畜牧業(yè)的可持續(xù)發(fā)展具有重要意義。小麥麩皮資源量大、營養(yǎng)物質(zhì)豐富，是開發(fā)潛力巨大的飼料資源。通過物理、化學(xué)和生物等技術(shù)對麥麩纖維進行降解處理，可以降低麥麩纖維的抗營養(yǎng)特性，顯著提高麥麩的營養(yǎng)價值。目前，飼用麥麩纖維的降解主要集中在生物發(fā)酵和酶解上，在纖維降解效果的評定及其降解產(chǎn)物功能特性研究上仍存在以下問題：1)在評定不同方法降解麥麩纖維的作用效果上，目前主要通過對比降解前后麥麩纖維的組成及含量差異，更需要結(jié)合其微觀結(jié)構(gòu)和降解產(chǎn)物功能特性的變化來綜合分析。2)關(guān)于麥麩中生物活性物質(zhì)的研究主要集中在其對畜禽生理功能的影響上，而對其化學(xué)結(jié)構(gòu)與功能之間的“構(gòu)-效”關(guān)系仍缺乏深入研究。