李亞輝 喬富強 袁妙珠 姚 華*

(1.北京農(nóng)學院動物科學技術學院，北京102206；2.瑪氏食品(中國)有限公司，北京100010)

2020年全國城鎮(zhèn)犬和貓的飼養(yǎng)數(shù)量超過1億只，貓的飼養(yǎng)數(shù)量已經(jīng)接近犬的飼養(yǎng)數(shù)量，貓的營養(yǎng)需求越來越引起行業(yè)內的關注。貓乳是母貓在分娩幼貓后產(chǎn)生的乳汁，根據(jù)其中免疫球蛋白的含量常分為初乳和常乳。貓乳中蛋白質、脂肪、乳糖及干物質含量與其他動物乳汁有明顯差別，且富含氨基酸、鈣、鐵、鋅、維生素等營養(yǎng)物質，是斷奶前幼貓的主要營養(yǎng)物質來源。因寵物貓數(shù)量的增加、飼養(yǎng)狀況差異較大、流浪貓及其他原因，導致幼貓不能獲得母乳的營養(yǎng)物質供應，出現(xiàn)營養(yǎng)不良、營養(yǎng)失衡等狀態(tài)，使得幼貓奶粉成為貓母乳的良好替代品。因此，研究貓乳成分及其功能，對幼貓代乳品的研究開發(fā)將具有重要的指導意義。

1 貓乳主要營養(yǎng)成分及其功能

對妊娠期和哺乳期母貓進行良好的飼養(yǎng)管理，是確保胎兒發(fā)育、乳腺發(fā)育和產(chǎn)奶量的基礎[1-3]。貓的初乳一般是指生產(chǎn)后前2 d母貓分泌的乳汁。幼貓通過攝入初乳來滿足其對營養(yǎng)物質的需求，初乳的質量(免疫球蛋白含量)至關重要，為幼貓免疫力的獲得提供了保障。一般來說，來自母貓的初乳是不能被其他代乳品替代的。但是，在無初乳或初乳嚴重缺乏的情況下，可以或必須使用代乳品滿足新生幼貓的基本營養(yǎng)需求。即使是代乳品，也有助于幼貓消化道的發(fā)育成熟，利于幼貓血液循環(huán)的建立，降低體循環(huán)血容不足引起的循環(huán)系統(tǒng)紊亂。

動物乳成分包括蛋白質、乳糖、脂肪、維生素、礦物質等。貓乳、犬乳、牛乳、山羊乳和2種商業(yè)代乳品在平均營養(yǎng)物質的組成和含量上稍有差別。由表1可見，貓乳和犬乳中蛋白質、脂肪和部分礦物質含量均明顯高于牛乳和羊乳，乳糖含量低于牛乳和羊乳。幼貓和幼犬生命早期階段腸道分泌的乳糖酶活性較高，能夠消化部分乳糖[7]。因此，貓乳能夠為幼貓的快速生長發(fā)育提供足夠的營養(yǎng)物質，并降低乳糖不耐受引起的胃腸道不適。貓乳的主要營養(yǎng)成分與功能見表2。

1.1 蛋白質的含量及其功能

貓與多數(shù)其他哺乳動物一樣，乳汁也分為初乳和常乳。但是貓乳從初乳到常乳，其蛋白質含量從4%增加到7%不等[11]。另一項研究顯示，蛋白質含量從分娩當天的約6.7%增加到第6周的10%左右[6]。隨著泌乳階段的延長，蛋白質含量逐漸增加，貓乳與牛乳和羊乳相比呈現(xiàn)相反的變化趨勢。初乳和常乳可通過免疫球蛋白G(IgG)和免疫球蛋白A(IgA)含量來區(qū)分，類似于牛和犬[14-15]。貓不同泌乳階段主要免疫球蛋白含量與牛乳和山羊乳的比較見表3。

表1 貓乳、犬乳、牛乳、山羊乳和2種商業(yè)代乳品的平均營養(yǎng)物質組成和含量

表2 貓乳的主要營養(yǎng)成分與功能

由表3可見，貓初乳和牛初乳類似，都含有相對于其常乳數(shù)倍的IgG和IgA，貓乳的IgG和IgA含量相比牛乳和山羊乳要高出數(shù)倍。研究表明，貓初乳中IgG含量為4 000～5 000 mg/dL，常乳則小于1 000 mg/dL[16]。因此，初乳作為前2周幼貓唯一的IgG來源，對幼貓生存起著關鍵作用。貓初乳中主要的免疫球蛋白是IgG，其含量幾乎是母貓血清的5倍[19]。據(jù)報道，母貓分娩后，乳汁中IgG含量迅速下降，24 h之后下降為剛分娩時的50%，第7天降至約500 mg/dL，第42天降至200 mg/dL以下，母貓初乳IgG含量與血清IgG含量相關性不大；乳中總IgA含量在哺乳的前7 d顯著下降，從分娩時的峰值(143±116) mg/dL下降至第7天的(29±23) mg/dL，此后變化不大，初乳中IgA含量與母貓血清中相似[16]。貓初乳及常乳中均檢出IgG和IgA，這些免疫球蛋白對機體免疫力的建立發(fā)揮著積極作用。IgA已被證明是初乳中的生物活性物質，與腸道免疫細胞上的特定受體結合并被激活，后分泌到腸道內腔中。分泌型IgA可防止病原體黏附到黏膜表面，將潛在病原體從細胞中轉運到腸腔內，結合病毒并防止復制，對局部黏膜免疫系統(tǒng)有刺激作用，最終隨糞便排出體外[20]；作為腸黏膜上主要的免疫球蛋白，它是腸道黏膜的第1道防線，對各種內源共生菌及外源入侵的病原體都有一定的抵抗作用。攝入初乳增加了新生幼貓血清免疫球蛋白含量[16]，IgG和IgA被包圍在消化腔內，通過捕獲病原體或幫助抗原呈遞到白細胞，參與消化道局部免疫[17,21]。

表3 貓不同泌乳階段主要免疫球蛋白含量與牛乳和山羊乳的比較

貓乳中主要的氨基酸為谷氨酸，含量為每100 g貓乳(985±106) mg；其次為亮氨酸和天冬氨酸，含量分別為每100 g貓乳(515±35) mg和(440±41) mg；牛磺酸含量為每100 g貓乳(30±6) mg[22]。一部分氨基酸在肝臟內進行分解或合成蛋白質，另一部分氨基酸繼續(xù)隨血液分布至各組織器官，合成各種特異性的組織蛋白質。氨基酸的存在不僅提供了合成蛋白質的重要原料，而且對于促進生長、進行代謝、維持生命提供了物質基礎。有研究表明，食用無?；撬犸暭Z約3年的母貓，多次懷孕卻未見1只活產(chǎn)小貓；替換為添加0.05%牛磺酸的飼糧喂食6個月后，母貓恢復正常繁殖[23]。?；撬岬娜狈斐捎棕堉袠猩窠?jīng)系統(tǒng)異常[9]，引起貓的視網(wǎng)膜變性、心臟病、生殖障礙、血小板異常和發(fā)育異常等病理狀況[10,23]。飼糧中的適量?；撬釋ω堄蟹e極作用。因此，貓乳替代品中需添加適量?；撬嵋跃S持幼貓正常生長。

在其他動物乳汁中，有一些常見的蛋白質營養(yǎng)因素，如α-乳白蛋白、β-乳球蛋白和乳鐵蛋白等。其中，α-乳白蛋白是乳汁中最主要的活性物質之一，具有調節(jié)免疫、抑菌、抗氧化、抗病毒、抗腫瘤等生理功能，以及保護腸道黏膜屏障、提高腸黏膜免疫功能[24]；β-乳球蛋白具有潛在抗病毒、預防病原體黏附、抗癌、降膽固醇等作用[25]；乳鐵蛋白是一種鐵結合糖蛋白，通過競爭性剝奪腸道內細菌生長所需要的鐵元素抑制不良菌群，促進有益菌如乳酸菌和雙歧桿菌的生長，在哺乳動物體內具有抗菌、抗腫瘤、抗炎、免疫調節(jié)和抗氧化活性等作用[26]。雖然各類蛋白質發(fā)揮了重要作用，但是貓乳中關于各類蛋白質的研究文章仍然較少，其對幼貓生長發(fā)育的影響還需要更加深入的研究和探索。

1.2 脂肪和脂肪酸的含量及其功能

貓與其他多數(shù)哺乳動物一樣，初乳和常乳中含有大量的脂質。以往文獻中研究的樣本數(shù)量和范圍相對較小，因此，關于貓乳中脂肪的組分和含量尚未達成共識。有研究表明，母貓分娩后，乳汁中脂肪的含量從3%增加到5%左右[11]。除泌乳階段外，貓糧的類型也影響乳汁中脂肪的含量，飼喂22%粗脂肪含量的飼糧，乳汁中脂肪含量可高達17%[6]。哺乳動物中，多不飽和脂肪酸(polyunsaturated fatty acid)在新生兒的正常生長和發(fā)育中具有關鍵作用，其對幼貓有何作用尚需探索。Jacobsen等[6]對11只哺乳期貓的乳汁進行分析，乳脂平均含量為12.7%的貓乳的脂肪酸相對含量可參見表4。

表4 乳脂平均含量為12.7%貓乳的脂肪酸相對含量(占總脂肪酸)

由表4可見，貓乳脂肪主要由不飽和的長鏈脂肪酸組成，其中C16∶0、C18∶1n9c和C18∶2n6c含量較高，其乳脂中含有0.81%的花生四烯酸。陸續(xù)地，在乳脂率平均為6.4%的貓乳中，發(fā)現(xiàn)了乳脂中含有20.6%的亞油酸和1.7%的花生四烯酸[22]。推測貓乳中高含量的花生四烯酸可能對幼貓的生長有一定作用，其機理尚需進一步研究。在哺乳動物哺乳期間添加二十二碳六烯酸(DHA)可能對幼犬和幼貓有益，在幼年貓科動物中，對維持神經(jīng)系統(tǒng)和視網(wǎng)膜功能很重要；亦能夠提高幼犬學習能力、記憶力、視力免疫和視網(wǎng)膜功能[27-29]。二十碳五烯酸(EPA)和DHA的作用相似，但具體機制尚需深入探討。

1.3 碳水化合物含量及其主要功能

分娩后，乳汁中的碳水化合物濃度(3.5%～4.0%)未見顯著變化[11]。貓和其他動物一樣，乳糖是主要的碳水化合物來源。整個哺乳期內，貓乳中乳糖的平均含量為4%[6]，比牛乳低30%左右。貓乳中寡糖的分布范圍較廣，10種常見寡糖約占總數(shù)的70%，具有較高比例的巖藻糖基化和非巖藻糖基化的中性結構，以及相對較低比例的硅藻糖基化結構，其中二巖藻糖基乳糖-N-六糖b(difucosyllactose-N-hexaose b)、3’-唾液乳糖(3’-sialyllactose)和乳糖-N-新己糖(lacto-N-neohexaose)3種寡糖在貓乳樣品中檢測到的相對豐度均大于10%[30]。寡糖作為乳的重要組成部分，是腸道微生物的底物，作為抗菌劑可防止病原體定植，并促進胃腸道免疫系統(tǒng)的發(fā)育[31]。

與常乳相比，貓初乳中的乳糖含量較低，約為3.0%。哺乳動物乳汁中除含有乳糖外，還含有大量的低聚糖，如巖藻糖和半乳糖基乳糖等[32]。難以消化的低聚糖通常是益生元纖維，其已被證實可通過調節(jié)有益菌數(shù)量改變微生物菌群的組成，促進動物腸道功能正常發(fā)揮[33]。益生元可防止病原體對腸上皮細胞的黏附，并作為受體類似物抑制病原微生物在腸道和尿路的黏附，從而預防胃腸道黏膜和尿路的感染[34-36]。乳寡糖可能具有益生元的作用，促進腸道雙歧桿菌等有益微生物的生長，抑制致病微生物的增殖[37]。

1.4 礦物質含量及其功能

在機體代謝過程中，礦物質是必不可少的元素，常分為常量元素和微量元素。動物的生長需要適宜的微量元素含量，缺乏或過量都可能導致營養(yǎng)物質代謝障礙或中毒性疾病發(fā)生。

貓乳區(qū)別于大多數(shù)動物物種的乳，其鐵、銅、鋅和錳含量在3～7 d高于泌乳前2 d；鐵含量從8～14 d的4.03 μg/mL下降到36～42 d的3.02 μg/mL；銅含量從8～14 d的1.34 μg/mL下降到43 d以上的0.61 μg/mL；錳含量從0～2 d的0.14 μg/mL增加到43 d以上的0.39 μg/mL；鈣含量在前3周從550 μg/mL左右迅速增加到1 500 μg/mL左右，此后變化不大；鎂(約100 μg/mL)和鋅含量(約6 μg/mL)無明顯變化[11]。

貓乳中的鐵含量(約4 μg/mL)遠遠高于人的乳，人乳中鐵含量通常在0.04～1.92 μg/mL[11,38]。幼貓很少發(fā)生貧血，可能是由于貓乳中較高的含鐵量，并且只有當出現(xiàn)嚴重缺鐵或疾病晚期才會表現(xiàn)臨床癥狀[39]。乳汁中鎂離子可能積極參與了胎糞的排出，抑制膽紅素的吸收，從而預防新生幼貓溶血性黃疸的發(fā)生。

1.5 水分含量

母貓分娩后24～72 h內產(chǎn)生初乳，72 h后初乳逐漸轉為常乳[16]。母貓初乳的水分含量暫時沒有相關數(shù)據(jù)，常乳中大約為79%[8]。母乳中的水分含量受哺乳階段和哺乳幼貓個數(shù)的影響，往往隨著哺乳幼貓個數(shù)的增加，母乳中的水分含量上升[6]。分析原因，可能是貓泌乳量的增加導致了乳汁的稀釋。

1.6 部分酶類物質含量及其功能

已發(fā)表文章顯示，牛乳中有70多種酶類物質，對營養(yǎng)物質的消化和吸收有積極作用[40]。乳汁中的主要能量來源是脂肪和乳糖，泌乳期幼貓乳糖酶活性達到最高，成年貓下降了10%[7]，因此，哺乳期仔貓乳糖耐受力更強。斷奶后過量飼喂牛乳會導致幼貓腹瀉、腹脹和腹部不適，可能是大腸中未消化的乳糖被細菌代謝的結果。貓乳含有(2.68±0.27) mg/mL的溶菌酶，在泌乳過程中溶菌酶含量隨時間延長略有增加[13]。樣品之間的溶菌酶含量存在相當大的差異，可能是因為泌乳期間溶菌酶分泌增加或個體貓之間的差異造成的。同時由于出生后數(shù)小時細菌就會在胃腸道定植，一定含量的溶酶菌可能抑制和溶解了部分有害菌，為有益菌的定植提供了幫助。

1.7 能量供應的變化

在初乳中，能量水平的變化主要由脂質水平的高低決定。食肉動物的初乳和常乳中能量水平是相似的，但哺乳期母犬和母貓之間略有不同。犬的能量水平在產(chǎn)后2周內逐漸下降了大約20%，母貓乳能量水平從初乳到常乳下降了大約8%[8,41]。剛出生的幼貓由于胃容量有限，初乳中較高的能量供應為胃容量有限的新生幼貓?zhí)峁┝吮M可能多的能量，能減少幼貓因能量供應不足而產(chǎn)生的一系列問題，例如低溫癥和休克。

1.8 維生素含量及其功能

維生素是一類微量的有機分子，作為必需的酶、酶前體或輔酶，在機體的許多代謝過程中發(fā)揮著重要作用。有文獻顯示，每100 g貓乳中脂溶性維生素A含量為(651±366) IU[22]。貓無法通過陽光照射皮膚合成維生素D，必須通過飲食攝入，維生素D刺激腸道、腎臟鈣和磷的重吸收以及調節(jié)骨骼中礦物質代謝，并影響骨骼生長、礦化和重塑[12]。乳中維生素容易受到加工工藝的影響，例如原料牛乳中水溶性維生素C含量為211×10-4mg/mL，經(jīng)巴氏殺菌法和超高溫瞬時滅菌法后維生素C含量可降低為19×10-4和181×10-4mg/mL[42]。如果用牛乳或者羊乳等生產(chǎn)貓乳代乳品，需要考慮到原料乳的加工工藝對維生素的影響。目前關于貓乳中多種維生素含量測定的研究尚未開展，可嘗試探索其對幼貓生長的影響。

1.9 激素的影響

初乳內含有大量的激素(皮質醇、胰島素、甲狀腺素、生長激素)，刺激腸道增生和小腸黏膜發(fā)育[43-44]，參與消化道、肝臟、胰腺和甲狀腺等器官的發(fā)育和成熟，對營養(yǎng)物質的吸收和機體的新陳代謝產(chǎn)生積極影響。貓乳的激素水平如何目前尚未見有相關研究和報道，可作為未來研究的一個方向。

2 幼貓的需求特點

幼貓一般定義為出生后前2周的仔貓?！澳溉椤笔怯g動物的理想食物，這是進化過程中不斷自然選擇的結果。這段時期是幼貓脫離子宮適應外環(huán)境的一個過程，營養(yǎng)物質獲得方式發(fā)生了改變，不再是被動地、持續(xù)地由胎盤轉運，而是經(jīng)口攝入食物，并受到環(huán)境中各種不確定因素的影響，如食物的變化、病原菌的感染等[45]。生長發(fā)育期幼貓的營養(yǎng)需求比活動量少的成年貓高2～4倍[2]，其對蛋白質的需求大概是成年貓的2倍。出生3周后幼貓的平均體重是出生體重的3倍以上[8]，對各種營養(yǎng)物質均有強盛的需求。因此，貓乳或者代乳品必須提供足夠的營養(yǎng)物質才能滿足幼貓的正常生長。

2.1 對能量的需求

能量可以維持和合成體組織、參與機體內的代謝活動、調節(jié)體溫、保障動物的正?；顒?。胎兒在母體體內時，營養(yǎng)物質(葡萄糖)會通過胎盤循環(huán)輸送到胎兒全身，所以不依賴自身糖異生作用供能。幼貓出生時其體內的脂肪和糖原含量較低，適應環(huán)境的同時如果由于初乳攝入不足導致饑餓，使得糖異生作用成為維持血液葡萄糖穩(wěn)定的唯一方式，則可能出現(xiàn)低血糖癥和低溫癥。溫暖舒適的環(huán)境可減少能量的損失，初乳的攝入也有助于產(chǎn)熱以維持正常體溫。因此，加強飼養(yǎng)管理的同時，保證貓乳及其代乳品的供應顯得尤為重要。目前，多數(shù)商業(yè)代乳品可提供約為1.0 kcal/mL(1 kcal=4.184 kJ)的能量，幼貓前4周每日所需能量約為每100 g體重24 kcal，過量飼喂可能造成胃部不適而引起腹瀉[8]，這就要求每日供給幼貓的營養(yǎng)物質需要多次投喂才能基本滿足。在這一點上，幼貓和幼齡兒童的營養(yǎng)需求具有相似的特點。

2.2 對水的需求

水是機體最重要的營養(yǎng)物質，在機體內水作為溶劑能促進細胞內的化學反應，也是營養(yǎng)物質和細胞代謝產(chǎn)物的運輸介質。1周齡幼貓體內約含有80%的水分，成年貓體內總水分含量約為60%[46]。1只正常幼貓每日需水量為每100 g體重15.5～23.0 mL，平均每100 g體重18 mL才能滿足每日需水量的基本要求[8]。

由于幼貓機體組織高含水量的特點，短時間水分攝入不足即可出現(xiàn)脫水現(xiàn)象[46]。脫水可導致血液濃縮、心動過速、腎功能下降、甚至發(fā)生酸中毒或堿中毒。失水量大于體重的10%～15%通常發(fā)生休克，重度脫水則導致死亡[47]。因此，保證幼貓水分的充足攝入非常必要。

2.3 對免疫物質的需求

與人類不同，犬貓的子宮內膜共有4層，在子宮內，母體的lgG只有10%～20%通過這種類型的胎盤到達胎兒[4]。貓出生時其血液中幾乎沒有免疫球蛋白，出生后IgG逐漸從消化道轉移到血液中[16]。然而，幼貓出生時消化管壁即開始分化，消化道上皮的形成和腸細胞之間緊密連接的建立逐漸限制了IgG的腸道吸收。有研究表明，幼貓出生16 h后，經(jīng)口給予外來IgG，在其血清中檢測不到[48]。新生幼貓約有15%會在出生后21 d內死亡，其中70%～90%的死亡發(fā)生在產(chǎn)后第1周[49]。初乳的攝入非常重要，初乳可提供免疫球蛋白和其他重要物質如脂質和碳水化合物等。在母貓傳遞給幼貓的被動免疫中，免疫球蛋白是免疫的主要物質[50]。新生幼貓出生后應盡快攝入初乳，保證16 h內有足夠的攝入量[48]。隨著日齡的增加，先天免疫水平逐漸下降，應及時接種疫苗以預防傳染病發(fā)生。

2.4 對輔助哺乳的需求

出生時由于體弱無法吮吸乳汁的幼貓，可人工輔助哺乳。將幼貓的口腔置于乳頭上，輕輕按摩并擠壓乳房以獲取少量的乳汁刺激幼貓進行吮吸。輔助哺乳每2～3 h進行1次，少食多餐防止過量飼喂，減少腹部不適，降低腹瀉和誤吸入肺的風險[47]。在泌乳期或斷奶后不久死亡的幼貓通常是那些出生體重低或哺乳中期生長不良的幼貓，特別是對于窩內體重較小較弱的幼貓，應及早輔助哺乳以獲取足夠的初乳，可顯著降低1周齡內的死亡率[2,8]。研究顯示，人初乳可在-20 ℃保存6個月(但各種儲存技術都降低了免疫特性)，凍融對初乳中的免疫球蛋白含量影響不大[51]，對于缺乏初乳的幼貓可以將冷凍初乳回溫后進行哺乳。

2.5 對腸道適應性的需求

斷奶前，第1次添加補充飼糧時就持續(xù)飼喂優(yōu)質食物，可確保斷奶時有足夠營養(yǎng)物質滿足需要，減少腸道不適應食物而引起的腹瀉、便秘等問題[45]。避免突然的斷奶行為，可降低斷奶引起的應激。為哺乳期幼貓?zhí)峁┚獾呢埣Z，可以補充正常生長和發(fā)育所需的必需營養(yǎng)物質，如蛋白質、脂肪、維生素、礦物質和補充劑(如?；撬?、EPA和DHA等)。穩(wěn)定的腸道菌群也是重要免疫防御系統(tǒng)的一部分，可防止有害細菌(有時是致病細菌)感染和定植。有研究顯示，飼喂添加益生元和益生菌的飼糧，可促進幼齡動物胃腸道健康、微生物群穩(wěn)定和免疫系統(tǒng)器官的生長發(fā)育[52-53]。喂食初乳的幼貓斷奶前后胃腸道微生物數(shù)量更相似，穩(wěn)定的微生物種群保證了營養(yǎng)物質的吸收并可能降低斷奶行為引起的腹瀉[33]。

3 小結與展望

由于幼貓獨特的生理特性，出生16 h后腸道吸收免疫球蛋白的路徑即被關閉，與此同時母貓分娩后乳汁中IgG含量也急劇下降，幼貓的免疫機能受到挑戰(zhàn)。因此，出生幼貓盡早攝入高質量的充足初乳可顯著降低新生幼貓死亡率，提高成活率。母貓?zhí)峁┑某跞楹统Ｈ?，其充足的蛋白質、脂肪、碳水化合物、礦物質、維生素和酶類等為幼貓的生長發(fā)育、器官成熟、免疫力和抗病力等提供了保障。不同階段的貓乳，其營養(yǎng)成分也有較大差異，并且與牛乳、羊乳在蛋白質、乳糖、脂肪酸和礦物質含量上有明顯區(qū)別。當使用牛乳、羊乳替代貓乳時，可能對幼貓的生長有一定影響。因此，分析貓乳營養(yǎng)成分及其功能特性，深入探究不同哺乳日齡貓乳脂肪酸、氨基酸、維生素、益生菌的種類和含量，并與牛乳、羊乳等常見乳品成分進行比較，可探索更符合幼貓生長發(fā)育的貓乳替代品。研制和開發(fā)貓乳相關產(chǎn)品，可救助因母乳攝入不足或需人工哺乳的幼貓，為蓬勃的貓產(chǎn)業(yè)提供支撐。貓乳代乳品中酶制劑、益生菌制劑和營養(yǎng)物質含量的黃金比例可能是未來貓乳代乳品的研發(fā)方向。