易靈心，李多才，安玉峰，馬周文

（1. 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國家重點實驗室 / 蘭州大學農(nóng)業(yè)農(nóng)村部草牧業(yè)創(chuàng)新重點實驗室 / 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)教育部工程研究中心 / 蘭州大學草地農(nóng)業(yè)科技學院, 甘肅 蘭州 730020；2. 武威市食品藥品監(jiān)督管理局,甘肅 武威 733000；3. 肅南裕固族自治縣鹿場, 甘肅 肅南 744000）

草原是世界上面積最大的陸地生態(tài)系統(tǒng)，也是人類三大食物生產(chǎn)基地之一[1]。放牧是全球草原最普遍、最經(jīng)濟的管理方式[2]。放牧家畜采食、踐踏和排泄不僅改變草原群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性，還影響牧草的營養(yǎng)品質(zhì)[3]。物種多樣性和牧草品質(zhì)制約家畜的放牧行為和消化代謝，草畜之間通過牧草品質(zhì)和物種多樣性密切互作[4-5]。牧草品質(zhì)與物種多樣性的相互關(guān)系既是草畜互作的重要基礎(chǔ)，也是互作的結(jié)果，這是放牧穩(wěn)定草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能的重要機制之一[6]。以往的研究認為家畜通過選擇性采食優(yōu)質(zhì)牧草改變?nèi)郝浣Y(jié)構(gòu)，而較少研究放牧家畜對群落結(jié)構(gòu)的改變會如何影響牧草的品質(zhì)。

在草原生態(tài)系統(tǒng)中，群落功能組成和物種多樣性的改變會影響牧草營養(yǎng)品質(zhì)的變化[7]。生物多樣性對牧草粗蛋白產(chǎn)量的影響主要通過以下兩個方面。1)生物多樣性影響群落的生產(chǎn)力。因為草原生產(chǎn)力調(diào)控群落中不同牧草的比例，從而影響群落的粗蛋白產(chǎn)量[8]。2)生物多樣性直接影響牧草的粗蛋白含量，進而影響群落的粗蛋白產(chǎn)量[9]。比如草原物種多樣性的增加，致使草原資源種內(nèi)和種間競爭增強，嵩草(Kobresia myosuroides)等一些高含氮植物的優(yōu)勢度增加，從而提高了牧草的粗蛋白產(chǎn)量[8]。水分是牧草礦質(zhì)吸收和運輸?shù)妮d體，也是營養(yǎng)物質(zhì)合成、貯運和利用的介質(zhì)，因此牧草含水量一定程度上表征牧草的適口性，也指示牧草的營養(yǎng)品質(zhì)[10]。物種多樣性對牧草含水量的響應規(guī)律的調(diào)控至關(guān)重要[11]，且牧草營養(yǎng)品質(zhì)與其產(chǎn)量存在一定的權(quán)衡關(guān)系[9]。因此，有必要加強祁連山高寒典型草原牧草營養(yǎng)品質(zhì)對物種多樣性及群落功能組成的響應研究。

祁連山高寒典型草原對維持生態(tài)平衡、畜牧業(yè)發(fā)展十分重要。同時，高寒草原物種多樣性和營養(yǎng)品質(zhì)對放牧較為敏感[4,12]。為此，本研究以甘肅馬鹿(Cervus elaphus kansuensis)放牧的祁連山高寒典型草原為研究對象，分析草原物種多樣性和群落功能組成與牧草品質(zhì)的關(guān)系及其對放牧的響應機制，試圖為草原可持續(xù)放牧管理提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于祁連山北坡中段肅南裕固自治縣甘肅馬鹿的冬季牧場和春秋季牧場(38.8° N，99.6° E，海拔2 850 m)，年均氣溫3.6 ℃，年均降水量253.0 mm，主要集中在6 月-9 月。年均蒸發(fā)量1 784.6 mm。草原類型屬于寒溫微干山地草原類[13]。牧草4 月下旬開始返青，6 月中旬進入生長旺盛期。主要植物有紫花針茅(Stipa purpurea)、醉馬草(Achnatherum inebrians)、賴草(Leymus secalinus)、波伐早熟禾(Poa poophagorum)、二裂委陵菜(Potentilla bifurca)、星毛委陵菜(Potentilla anserina)、寸草苔(Carex duriuscula)和冷蒿(Artemisia frigida)等。

1.2 試驗設(shè)計

綜合考察研究區(qū)植被、土壤和載畜量，選定牧壓梯度[14]，選擇體重約為200 kg 的甘肅公鹿為放牧家畜。放牧強度以當?shù)仄骄綖榛鶞?，上下浮動進行設(shè)置。沿著馬鹿放牧的主要采食路線分別在冬季牧場和春秋季牧場距牧場入口0、300、600、900、1 200 和1 500 m 處設(shè)置樣地，每個樣地約1 hm2，從牧場入口向深處放牧強度逐漸降低。冬季牧場于每年11 月中下旬至翌年2 月放牧，0～1 500 m 的6 個樣地放牧率分別為3.35、2.80、2.30、1.50、0.80 和0.20 AUM·hm-2[14]。春秋季牧場每年6 月，8 月下旬-9月放牧，6 個樣地的放牧率6.90、4.85、3.45、2.45 和1.00 AUM·hm-2[14]。

1.3 植被調(diào)查與測定

每個樣地隨機調(diào)查和取樣4 個樣方，面積為1 m × 1 m。統(tǒng)計每個樣方中的物種數(shù)，所有植物齊地面刈割，分種測定鮮重。植物樣品置于干燥箱105 ℃殺青，65 ℃烘48 h，計算牧草地上生物量及牧草含水量。樣品粉碎過2 mm 篩，分析粗蛋白(crude protein, CP)產(chǎn)量，參照AOAC (AOAC-984.13)的方法用凱氏定氮儀(JK-9830 中國)測定。根據(jù)群落內(nèi)植物科屬功能特征和適口性特征進行植物功能群的劃分，植物根據(jù)科屬功能特征劃分為禾本科、薔薇科、莎草科和雜類草[15]。依據(jù)家畜對植物的適口性劃分為喜食、可食和不可食牧草[15]。草原群落物種多樣性的計算[16]基于物種生物量計算。

α 多樣性指數(shù)計算公式如下：

式中：S為每個樣方中的物種數(shù)目：Pi為每種植物的生物量占整個群落生物量的百分比。

1.3.1 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

采用SPSS 20.0 進行一元線性回歸模型分析物種多樣性、功能組成比例與牧草品質(zhì)的關(guān)系，顯著性水平P＜ 0.05。采用多元回歸模型分析物種多樣性和功能組成比例對牧草粗蛋白產(chǎn)量、含水量的關(guān)系和貢獻率，自變量的標準化系數(shù)為貢獻率(絕對值越大，代表效應越強)，剔除共線性較大的禾本科、可食牧草生物量比例，Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)變量。用Origin 2021 軟件繪圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 物種多樣性與牧草粗蛋白產(chǎn)量和含水量的關(guān)系

物種豐富度與牧草含水量顯著正相關(guān)(P＜0.001) (圖1)。Pielou 均勻度指數(shù)與粗蛋白產(chǎn)量顯著正相關(guān)(P＜ 0.05)，與牧草含水量顯著負相關(guān)(P＜0.001)。Shannon-Wiener 指數(shù)和Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)與牧草粗蛋白產(chǎn)量、含水量之間均無顯著相關(guān)關(guān)系(P＞ 0.05) (圖1)。

圖1 物種多樣性與牧草粗蛋白產(chǎn)量和含水量的關(guān)系Figure 1 Relationship between species diversity and forage crude protein yield and water content

2.2 功能組成比例與牧草粗蛋白產(chǎn)量、含水量的關(guān)系

薔薇科生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量相關(guān)不顯著(P＞ 0.05)，與含水量顯著負相關(guān)(P＜ 0.01)。莎草科生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)，與含水量無顯著相關(guān)性(P＞ 0.05)。雜類草生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量顯著負相關(guān)(P＜ 0.05)，與含水量顯著正相關(guān)(P＜ 0.001) (圖2)。

圖2 功能組成生物量比例與牧草粗蛋白產(chǎn)量、含水量的關(guān)系Figure 2 Relationship between the biomass proportion of functional groups and forage crude protein yield and water content

2.3 牧草適口性比例與粗蛋白產(chǎn)量、含水量的關(guān)系

不可食牧草生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量無明顯相關(guān)性(P＞ 0.05)，與含水量顯著正相關(guān)(P＜ 0.01)；喜食牧草和可食牧草生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量、含水量均無顯著相關(guān)性(P＞ 0.05) (圖3)。

圖3 牧草適口性生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量、含水量的關(guān)系Figure 3 Relationship between biomass proportion of forage palatability and crude protein yield and water content

2.4 物種多樣性和功能組成與粗蛋白產(chǎn)量和含水量之間的多元回歸分析

群落物種多樣性和功能組成是粗蛋白產(chǎn)量和含水量的重要預測因子。同時，牧草適口性比例也是含水量的重要預測因子(表1)。莎草科牧草比例對粗蛋白產(chǎn)量的貢獻率最大(0.751)，其次是Pielou 均勻度指數(shù)(0.745)，物種豐富度的貢獻率最小(-0.03)。不可食牧草比例對含水量的貢獻率最大(0.804)，其次是雜類草牧草比例(0.608)，可食牧草的貢獻率最小(-0.153) (圖4)。

3 討論

3.1 物種多樣性和功能組成與粗蛋白產(chǎn)量的關(guān)系

高寒草原物種多樣性和功能組成對牧草品質(zhì)的作用較復雜(表1)。Pielou 均勻度指數(shù)與粗蛋白產(chǎn)量顯著正相關(guān)(圖1)。莎草科生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量顯著正相關(guān)，雜類草生物量比例與粗蛋白產(chǎn)量顯著負相關(guān)；群落中禾本科為優(yōu)勢功能群，但禾草對高寒草甸群落粗蛋白產(chǎn)量的影響并不顯著(圖2)。原因可能是禾本科少數(shù)主要物種(紫花針茅)的生物量占比在高寒草原具有絕對優(yōu)勢，群落Pielou 均勻度指數(shù)與功能組成的改變來自于主要伴生種莎草科、薔薇科和雜類草的變化[17]。另一方面，群落Pielou 均勻度指數(shù)的增加，莎草科等一些高含氮植物的生物量占比增加，導致牧草的粗蛋白產(chǎn)量增加；雜類草等一些低含氮植物的生物量占比增加，導致牧草的粗蛋白產(chǎn)量降低[8]。這與Tahmasebi 在半干旱草原的研究結(jié)果類似，隨著不可食牧草的成熟，蛋白質(zhì)的含量會降低[7]；牧草產(chǎn)量的顯著降低也是導致粗蛋白產(chǎn)量降低的直接原因。另外，也可能由于家畜對優(yōu)質(zhì)牧草選擇性采食，間接影響群落種間的競爭關(guān)系，從而改變?nèi)郝涔δ芙M成，提高群落物種多樣性，降低牧草粗蛋白產(chǎn)量[18]。藏北高寒草地群落粗蛋白產(chǎn)量與群落Shannon-Wiener 多樣性指數(shù)、Simpson 優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou 均勻度指數(shù)均顯著負相關(guān)[19]。本研究表明，莎草科牧草比例對粗蛋白產(chǎn)量的貢獻率最大，其次是Pielou 均勻度指數(shù)(圖4)。這與張宇等[5]在溫性草甸草原牧草粗蛋白產(chǎn)量與莎草科植物重要值正相關(guān)的研究類似。這可能與莎草科牧草本身的高氮遺傳特性有關(guān)[20]；同時，家畜采食高適口性莎草科植物成熟的器官和組織，使牧草始終保持較幼嫩狀態(tài)，幼嫩的牧草蛋白質(zhì)含量較高[21-22]。Pielou 均勻度指數(shù)的增加，可能致使牧草生殖分配(莖葉比)比例發(fā)生改變，進而導致粗蛋白產(chǎn)量變化[15]。

表1 物種多樣性和功能組成與牧草粗蛋白產(chǎn)量和含水量的多元預測模型Table 1 Multivariate prediction model of species diversity, functional composition,and forage crude protein yield and water content

3.2 物種多樣性和功能組成與含水量的關(guān)系

物種豐富度與牧草含水量顯著正相關(guān)，Pielou均勻度指數(shù)與牧草含水量顯著負相關(guān)(圖1)，表明物種多樣性可能提高群落的水分利用率和牧草的營養(yǎng)品質(zhì)及適口性。薔薇科生物量占比與含水量顯著負相關(guān)。雜類草、不可食牧草生物量比例與含水量顯著正相關(guān)(圖2、圖3)。說明牧草的適口性雖取決于牧草的品質(zhì)和產(chǎn)量，但牧草的品質(zhì)主要與其植物特性有關(guān)，因此牧草品質(zhì)與產(chǎn)量的關(guān)系及其對放牧下群落結(jié)構(gòu)的響應較為復雜?？赡苡捎陔s類草中菊科[ 紫菀(Aster tataricus)等] 和不可食毒雜草類[ 醉馬草(Achnatherum inebrians)、銀灰旋花(Convolvulus ammannii)]等較多[23]，植被具有較高含水量的特征而導致牧草含水量的增加。另一方面，可能是放牧家畜通過采食牧草的幼嫩組織(葉)，減少了蒸騰器官，蒸騰能力減弱維持了牧草含水量[24]。呼倫貝爾草甸草原羊草群落，物種多樣性降低時，群落中適口性差的植物增加[25]，進而可能導致牧草含水量增加。與本研究結(jié)果類似，草甸草原的研究表明，較高的物種豐富度能夠維持高的牧草含水量，且喜食牧草的補償性生長可能是主要因素[11]。本研究得出，不可食牧草對含水量的貢獻率最大，其次是雜類草(圖4)。由于不可食牧草具有較大的冠幅[26]，對一些共生高含水量植物具有保護作用，可以避免家畜的采食，進而導致牧草含水量的增加。另外，在本研究區(qū)域，雜類草決定著群落的物種豐富度[26]，進而影響了牧草的含水量。高含水量適口性較好的牧草被家畜大量采食，直接導致牧草含水量的降低；或者物種多樣性的改變[11]，間接導致牧草含水量的降低。

圖4 物種多樣性和功能組成對牧草粗蛋白產(chǎn)量、含水量的貢獻率Figure 4 Contribution of species diversity and functional composition to forage crude protein yield and water content

4 結(jié)論

研究祁連山高寒典型草原物種多樣性與功能群組成對牧草品質(zhì)的作用對生產(chǎn)實踐有重要意義，合理放牧增加禾草和莎草這類適口性強的優(yōu)質(zhì)牧草比例，適當比例的雜類草可以提高群落的物種豐富度，也能夠改善牧草品質(zhì)。放牧管理可以利用粗蛋白產(chǎn)量與牧草含水量變化趨勢相反的特點，提高草原的水分利用效率，包括單位水分的粗蛋白產(chǎn)量，穩(wěn)定草原生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)與功能。放牧調(diào)控牧草品質(zhì)與物種多樣性的關(guān)系可以實現(xiàn)草原可持續(xù)管理，同時，物種多樣性與功能組成對粗蛋白產(chǎn)量和牧草含水量的關(guān)系可用于精準、高效、低成本、少破壞地預測草原牧草品質(zhì)，為牧場智慧化管理提供模型。