●鞠瑞亭

0 引言

1958年，世界著名生態(tài)學(xué)家查爾斯·埃爾頓寫(xiě)了一本對(duì)人類發(fā)展具有巨大影響的名著——《動(dòng)植物入侵生態(tài)學(xué)》，本書(shū)系統(tǒng)描述了人類社會(huì)和地球生態(tài)系統(tǒng)正在被外來(lái)物種入侵而深刻改變的現(xiàn)實(shí)及危害。芝加哥大學(xué)出版社2000年再版此書(shū)時(shí)，將之與《寂靜的春天》相提并論，出版社指出：就像預(yù)見(jiàn)農(nóng)藥使用的后果要看《寂靜的春天》一樣，要預(yù)測(cè)未來(lái)的環(huán)境災(zāi)難，必讀《動(dòng)植物入侵生態(tài)學(xué)》。最近100年來(lái)，正如埃爾頓所描述的那樣，伴隨人類社會(huì)的發(fā)展，外來(lái)生物一刻也未能停止其入侵的步伐。特別是，隨著全球化進(jìn)程的加快，各國(guó)的入侵生物數(shù)量和種類呈現(xiàn)出爆發(fā)式增長(zhǎng)的趨勢(shì)，其造成的生態(tài)環(huán)境和產(chǎn)業(yè)損失極其嚴(yán)重。當(dāng)前，生物入侵已成為全球性的重要生態(tài)環(huán)境問(wèn)題。

1 什么是生物入侵

19世紀(jì)中葉，哈佛大學(xué)有一位“分心”的天文學(xué)家，來(lái)自法國(guó)，名叫艾蒂安·利奧波德·特魯夫洛。他在搞天文學(xué)的同時(shí)又喜歡上了昆蟲(chóng)學(xué)研究。出于想尋找新的絲源改良材料這一目的，他把原產(chǎn)于歐亞和北非的一種叫舞毒蛾的昆蟲(chóng)引進(jìn)到北美。1868年，特魯夫洛用舞毒蛾做實(shí)驗(yàn)時(shí)，有幾只蛾子偷偷地從他位于波斯頓郊區(qū)的家中逃了出去，開(kāi)始時(shí)繁殖很慢，但20多年后，這種蛾子在美國(guó)鋪天蓋地地發(fā)生，并毀掉了大片森林，現(xiàn)已是北美最具有破壞力的森林害蟲(chóng)之一。這種昆蟲(chóng)同時(shí)還會(huì)與其他物種互作破壞生態(tài)系統(tǒng)的食物鏈結(jié)構(gòu)，因此造成了嚴(yán)重的生態(tài)影響。特魯夫洛的學(xué)術(shù)生涯也因誤引舞毒蛾而被毀掉，大為尷尬的他最后回到了法國(guó)過(guò)著隱居的生活。這個(gè)故事就是人為引起外來(lái)生物入侵的一個(gè)典型案例，事實(shí)上，諸如此類的事件在世界上很多地方都有發(fā)生。

如果從學(xué)術(shù)定義上來(lái)理解生物入侵，我們要首先理解土著生物和外來(lái)生物的概念。所謂土著生物，即出現(xiàn)在其自然分布區(qū)及其自然傳播范圍內(nèi)的生物。所謂外來(lái)生物，是指由于人類的直接或間接活動(dòng)致使其重新分布而出現(xiàn)在本來(lái)不存在的地區(qū)或生態(tài)系統(tǒng)內(nèi)的生物（包括種子、卵、孢子或其他形式的能使種群得以繁衍的生物材料）。當(dāng)生物有機(jī)體有意或無(wú)意地被引入一個(gè)歷史上不曾分布的地區(qū)，并能存活、繁殖，形成野化種群，其分布區(qū)的擴(kuò)張已/將對(duì)入侵區(qū)造成明顯的環(huán)境、經(jīng)濟(jì)和社會(huì)后果，這一過(guò)程就被稱為生物入侵，而導(dǎo)致生物入侵的外來(lái)生物則被稱為入侵生物。

2 外來(lái)生物為什么會(huì)入侵

外來(lái)生物之所以能在原產(chǎn)地以外成功入侵，并在新生態(tài)系統(tǒng)中“反客為主”而成為優(yōu)勢(shì)種，主要是由以下幾個(gè)原因?qū)е碌模?/p>

第一，生物入侵是外來(lái)生物本身的內(nèi)稟優(yōu)勢(shì)特征（如形態(tài)、生理、生態(tài)、遺傳和行為等）和新生境內(nèi)良好的環(huán)境條件（如營(yíng)養(yǎng)、食物、水分、光照、土壤等）所共同決定的。通常，能成功入侵的外來(lái)生物都會(huì)具備“超越”土著生物的生長(zhǎng)、繁殖等優(yōu)勢(shì)，而新生境中的環(huán)境又恰好能為這些外來(lái)者的生存和擴(kuò)張?zhí)峁┻m宜的資源，在這些“內(nèi)在”和“外在”因素的共同作用下，外來(lái)生物通常會(huì)很快入侵成功。例如，相對(duì)于土著近緣種擬松材線蟲(chóng)，外來(lái)生物松材線蟲(chóng)具有更高的繁殖潛能，對(duì)異質(zhì)環(huán)境也有更強(qiáng)的適應(yīng)能力，而傳入?yún)^(qū)的松樹(shù)資源十分豐富，環(huán)境條件又適宜松材線蟲(chóng)的擴(kuò)繁，因而其傳入新區(qū)后可較快地替代前者。除了以上兩個(gè)因素以外，人為干擾更是外來(lái)生物入侵的主要“推手”。譬如，對(duì)我國(guó)東海岸濕地中“惡名昭彰”的入侵植物互花米草而言（圖1），人為引種、高強(qiáng)度圍墾和人類發(fā)展導(dǎo)致的濕地富營(yíng)養(yǎng)化對(duì)其大范圍入侵局面的形成“難辭其咎”。

圖1 互花米草入侵上海九段沙濕地（李博提供）

第二，有些外來(lái)生物從原產(chǎn)地傳入到引入地后生物學(xué)特征往往會(huì)發(fā)生變化，朝向有利于其入侵的方向發(fā)展。這與生物的表型可塑性和適應(yīng)性進(jìn)化密切相關(guān)。表型可塑性是指遺傳結(jié)構(gòu)未發(fā)生變化的同一基因型對(duì)環(huán)境變化表現(xiàn)出的形態(tài)、生理和行為上的變化特征；而適應(yīng)性進(jìn)化指生物在環(huán)境壓力選擇作用下遺傳結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變，并使相關(guān)特征朝著有利于種群適應(yīng)性提高的方向發(fā)展的特征。已有研究發(fā)現(xiàn)，具有表型可塑性和快速適應(yīng)性進(jìn)化能力的外來(lái)生物往往更容易入侵。例如，水花生在原發(fā)生地主要分布在淡水中，但在許多入侵地則在旱地上也能生長(zhǎng)（圖2），這就是因?yàn)樵撝参镌谛螒B(tài)結(jié)構(gòu)、生理方面發(fā)生了可塑性變化?；セ撞菰谄湓a(chǎn)地美國(guó)東海岸植株非常矮小，而到了入侵地中國(guó)則出現(xiàn)了許多植株高大的種群，這一特征就是典型的適應(yīng)性進(jìn)化。

圖2 我國(guó)重要的入侵植物水花生（劉木提供）

第三，許多外來(lái)生物的成功入侵是其天敵釋放的結(jié)果。多項(xiàng)研究表明，外來(lái)生物之所以能在入侵地迅速擴(kuò)張，是由于其引進(jìn)過(guò)程中沒(méi)有將原產(chǎn)地對(duì)其有控制作用的天敵（如昆蟲(chóng)、侵染性病原微生物等）一并帶入，造成其在新區(qū)面臨“天敵逃逸”，這就是著名的“天敵釋放假說(shuō)”。合理利用“天敵釋放假說(shuō)”理論，可以從相反的角度挖掘天敵資源，控制外來(lái)入侵生物。

第四，外來(lái)生物的成功入侵還可能是種間互利或偏利共生的結(jié)果。生態(tài)系統(tǒng)中一種生物的存在會(huì)依賴于與其他生物的共生。外來(lái)生物在傳播過(guò)程中，如果一同帶入了與之互利共生的其他生物，就可以幫助入侵。例如，紅脂大小蠹與其伴生菌的共生入侵促進(jìn)了其在呂梁山區(qū)的快速建群。此外，在有些共生系統(tǒng)中，外來(lái)生物往往在從土著生物那里獲得“利益”的同時(shí)，卻壓縮了土著生物生存的空間，這種現(xiàn)象是一種典型的“偏利共生”，而這種“損人利己”的行為通常對(duì)外來(lái)生物的入侵也具有促進(jìn)作用。

3 生物入侵有哪些危害

生物入侵會(huì)使本地種生物多樣性降低，生態(tài)系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能遭到破壞。例如，鳳眼藍(lán)成功入侵我國(guó)后，由于過(guò)度繁殖，搶占水面，使水下植物得不到足夠的陽(yáng)光而死亡，魚(yú)類也因窒息及食物鏈被破壞而死亡。在云南滇池，鳳眼蓮的入侵已導(dǎo)致大多數(shù)土著植物消失，水生動(dòng)物也由原來(lái)的68種減至30種，魚(yú)類由15種減至5種。

除了生態(tài)影響外，生物入侵也給各國(guó)農(nóng)業(yè)、林業(yè)等國(guó)民經(jīng)濟(jì)重要的支柱性產(chǎn)業(yè)帶來(lái)了巨大損失。從經(jīng)濟(jì)影響來(lái)看，最近的一項(xiàng)評(píng)估表明，全球僅農(nóng)業(yè)生產(chǎn)每年因入侵種危害而導(dǎo)致的經(jīng)濟(jì)損失就高達(dá)約3.5萬(wàn)億元，其中，中國(guó)遭受的農(nóng)業(yè)經(jīng)濟(jì)損失約7 000億元/年，位列全球第一。特別是，2018年非洲豬瘟病毒入侵我國(guó)以來(lái)對(duì)生豬生產(chǎn)帶來(lái)的影響至今未能消除，僅此一個(gè)案例就足以說(shuō)明生物入侵的經(jīng)濟(jì)危害有多大。

另外，一些入侵生物還能危害人類健康，破壞公共設(shè)施，從而影響社會(huì)安全。最近鬧得“沸沸揚(yáng)揚(yáng)”的紅火蟻（圖3）入侵就是最典型的例子。紅火蟻生性兇猛，常把蟻穴筑在居民區(qū)附近，當(dāng)蟻穴受到干擾后，會(huì)表現(xiàn)出很強(qiáng)的攻擊性。人被其叮蟄后，輕者皮膚受傷部位出現(xiàn)瘙癢、燒灼樣疼痛和紅腫，過(guò)敏體質(zhì)者可引起全身紅斑、瘙癢、頭痛、淋巴結(jié)腫大等全身過(guò)敏反應(yīng)，甚至發(fā)生過(guò)敏性休克而引起死亡。紅火蟻還常把蟻巢筑在電纜信箱、變電箱等電器設(shè)備中，進(jìn)而造成電線短路或設(shè)施故障，給電力設(shè)施安全運(yùn)行帶來(lái)隱患。

圖3 紅火蟻群集狀及人體上肢被其叮蟄后的癥狀（劉彥鳴、蔣明星提供）

4 如何防控生物入侵

2020年10月17日，全國(guó)人大發(fā)布了《中華人民共和國(guó)生物安全法》，將重大新發(fā)突發(fā)傳染病、動(dòng)植物疫情、病原微生物實(shí)驗(yàn)室生物安全、人類遺傳資源與生物資源、外來(lái)物種入侵與生物多樣性、微生物耐藥、生物恐怖襲擊與生物武器威脅納入國(guó)家安全整體體系，生物入侵防控也因此得到了前所未有的重視，正式進(jìn)入國(guó)家法律保障體系。我國(guó)的生物入侵防控工作應(yīng)該重點(diǎn)在以下幾個(gè)方面予以實(shí)施。

首先，在外來(lái)生物入侵前，需要開(kāi)展其風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，預(yù)測(cè)入侵的風(fēng)險(xiǎn)，并實(shí)現(xiàn)早期預(yù)警。風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估主要包括外來(lái)生物的潛在地理分布評(píng)估、入侵可能性評(píng)估以及潛在損失風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估等。通過(guò)開(kāi)展風(fēng)險(xiǎn)評(píng)估，可以根據(jù)不同外來(lái)生物入侵的風(fēng)險(xiǎn)等級(jí)和所能接受的風(fēng)險(xiǎn)水平，制定相應(yīng)的風(fēng)險(xiǎn)管控措施。

其次，在外來(lái)生物的早期傳播階段，應(yīng)該阻止具有入侵風(fēng)險(xiǎn)的外來(lái)生物傳入，將有害生物拒于國(guó)門之外。常用策略涉及口岸檢疫、國(guó)內(nèi)檢疫和除害處理。在檢疫管控中，需要特別重視各項(xiàng)快速檢測(cè)技術(shù)和除害技術(shù)的應(yīng)用，確保貨物快速通關(guān)的同時(shí)，有效防治風(fēng)險(xiǎn)較大的外來(lái)生物傳入我國(guó)。

另外，在外來(lái)生物的定殖、潛伏、擴(kuò)散階段，應(yīng)綜合利用農(nóng)業(yè)防治、替代控制、生物防治、物理防治、遺傳控制、化學(xué)防治和綜合治理等控制措施，將外來(lái)生物限制在一定的地理分布范圍內(nèi)或徹底撲滅其種群，以防危害局面的擴(kuò)大。