摘要：為了給三裂葉豚草的科學(xué)管理和保護本土植物多樣性提供理論依據(jù)，于2023年在貴州省貴陽市花溪區(qū)進行了三裂葉豚草入侵情況的調(diào)查，并分析了其對本土植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響。采用9點取樣法，設(shè)置入侵（試驗樣方）和未入侵（對照樣方）2個區(qū)域，詳細記錄了這2個區(qū)域的植物種類、株數(shù)、高度以及蓋度等數(shù)據(jù)，通過計算不同植物的重要值以及Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)等物種多樣性指標，對比分析了對照群落與入侵群落在上述4個物種多樣性指標上的差異，并深入探討了群落物種組成、重要值等關(guān)鍵指標的變化情況。結(jié)果顯示，路旁三裂葉豚草多沿路帶狀分布，而在入侵荒地則連片發(fā)生，不同入侵生境中三裂葉豚草優(yōu)勢度及對本土物種多樣性的影響無顯著差異；調(diào)查對照樣地共記錄植物44種，隸屬于20科41屬，入侵樣地共記錄植物27種，隸屬于12科25屬；入侵群落的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著或極顯著低于對照群落；三裂葉豚草入侵后導(dǎo)致本土植物群落物種豐富度及多樣性顯著下降。表明三裂葉豚入侵顯著削弱了本土物種多樣性并導(dǎo)致本土植物群落結(jié)構(gòu)遭受破壞。該調(diào)查結(jié)果可為進一步研究三裂葉豚草的入侵機制、安全性評估及科學(xué)防除等提供理論依據(jù)。

關(guān)鍵詞：三裂葉豚草；生物入侵；本土植物；群落結(jié)構(gòu)；物種多樣性；重要值；貴陽市花溪區(qū)

中圖分類號：Q948.15+7；S451" 文獻標志碼：A" 文章編號：1003-935X（2024）04-0026-08

Impact of Invasion of Ambrosia trifida L. on Communities Structure and Species Diversity of Native Plant in Huaxi District，Guiyang City

KOU Dongmei1，HE Xiulong2，YI Fengjiao1，WU Nandi1，YE Zhaochun2

（1.Guizhou Agricultural Ecology and Resource Protection Station，Guiyang 550001，China；

2.Guizhou Institute of Plant Protection，Guiyang 550006，China）

Abstract：Purpose of the survey was to provide a theoretical basis for the scientific management of Ambrosia trifida L. and the preservation of native plant diversity. In 2023，an investigation was conducted in Huaxi District，Guiyang City，

收稿日期：2024-02-20

基金資助：科研機構(gòu)創(chuàng)新能力建設(shè)專項資金（編號：黔科合服企［2023］011）。

作者簡介：寇冬梅（1982—），云南景谷人，高級農(nóng)藝師，主要從事外來物種入侵防控、農(nóng)業(yè)野生植物保護等相關(guān)研究。 E-mail：kouzi0917@126.com。

通信作者：葉照春，碩士，副研究員，主要從事農(nóng)田雜草研究與防控。E-mail：yezhaochun1@163.com。

Guizhou Province to assess the invasion status of" A. trifida and analyze its impact on communities structure and species diversity of native plant. 9-Point sampling method was employed to establish two areas：invaded （experimental plots） and non-invaded （control plots）. Detailed data on plant species，number of individuals，height，and coverage were recorded for both areas. By calculating importance values of different plants and species diversity indices，including Patricks Richness Index，Shannon-Wiener Diversity Index，Simpsons Dominance Index，and Pielous Evenness Index，a comparative analysis was conducted to examine the differences in these indices between the control and invaded communities. Additionally，changes in key indicators such as community species composition and importance value were thoroughly discussed." The results showed that A. trifida along roadsides was predominantly distributed in a linear pattern，while in invaded wastelands，it occurred in contiguous patches. There was no significant difference in the dominance of A. trifida and its impact on native species diversity across different invaded habitats. The control plots recorded a total of 44 plant species，belonging to 20 families and 41 genera，whereas the invaded plots had 27 plant species，belonging to 12 families and 25 genera. The Patricks Richness Index，Shannon-Wiener Diversity Index，Simpsons Dominance Index，and Pielous Evenness Index of the invaded community were all significantly lower than those of the control community，indicating a significant decline in species richness and diversity of the native plant community following the invasion of A. trifida. This suggests that invasion of A. trifida notably weakened native species diversity and disrupted the structure of the native plant community. These findings could provide theoretical basis for further research on the invasion mechanism，safety assessment，and scientific control of A. trifida.

Key words：Ambrosia trifida；biological invasion；native plant；community structure；species diversity；importance value；Huaxi District of Guiyang City

生物多樣性是維持生態(tài)系統(tǒng)能量流動、物質(zhì)循環(huán)和信息傳遞的重要環(huán)節(jié)，也是人類賴以生存的物質(zhì)基礎(chǔ)。群落穩(wěn)定性是群落結(jié)構(gòu)與功能的綜合性特征，其反映出外部環(huán)境變化時生物群落維持其原來平衡狀態(tài)的能力^［1-3］。外來物種入侵后，通過侵占本土物種的生存環(huán)境，導(dǎo)致本土物種衰退，顯著改變當(dāng)?shù)刂脖蝗郝涞慕Y(jié)構(gòu)和功能，降低群落物種豐富度，造成了物種生物鏈斷裂，甚至導(dǎo)致部分物種滅絕，對生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)、生態(tài)平衡造成嚴重的干擾^［4-5］。外來種多具有較強的適應(yīng)力、競爭力和繁殖力，侵入到一個新的生境后，在適宜的氣候、土壤、水分及傳播條件下能夠迅速形成單優(yōu)勢種群，導(dǎo)致本土物種結(jié)構(gòu)單一化，從而破壞生物群落穩(wěn)定性，如加拿大一枝黃花（Solidago canadensis L.）、紫莖澤蘭［Ageratina adenophora （Spreng.） R. M. King amp; H. Rob. ］、粗毛牛膝菊［Galinsoga quadriradiata Ruiz amp; Pavon.］、大白花鬼針草［Bidens alba （L.） DC.］和黃花刺茄（Solanum rostratum Dunal）等^［4-9］入侵后均會降低入侵地植物多樣性，入侵植物微甘菊（Mikania micrantha Kunth）生長異常迅速，可快速覆蓋其他植物，阻礙它們的光合作用而導(dǎo)致其死亡等^［10］，對生態(tài)環(huán)境造成了極大的威脅。

三裂葉豚草（Ambrosia trifida L.）為菊科豚草屬的植物，原產(chǎn)于北美洲，廣泛分布于加拿大、美國和墨西哥北部，現(xiàn)已傳播至全球40余個國家，被多國列為檢疫性雜草或有害雜草^［11］。我國最早于1930年在遼寧省鐵嶺市發(fā)現(xiàn)三裂葉豚草，隨后向河北、北京擴散，現(xiàn)已傳播至吉林、黑龍江、天津、山東、湖北、湖南、江蘇、廣東、江西、四川、貴州、新疆等多個?。ㄊ校┑貐^(qū)，是我國重要的外來入侵惡性雜草^［12-14］。三裂葉豚草為一年生粗壯草本植物，生長迅速，競爭能力強，株高可達6 m，高大的植株可對本土植物進行遮蔽，影響光合作用，進而抑制了其他植物生長；具有較寬的生態(tài)幅，生態(tài)適應(yīng)性和繁殖能力強，能適應(yīng)各種不同肥力、酸堿度土壤，不同濕度與水分條件，以及不同的溫度、光照等自然條件；種子多，繁殖系數(shù)大，每株可產(chǎn)約5 000粒種子，且再生能力強，割5次后仍能再生^［11］。同時，三裂葉豚草具有較強的化感作用，其水浸液可有效抑制玉米、大豆、小麥、水稻等農(nóng)作物的種子萌發(fā)和幼苗生長^［16］，通過分離鑒定，三裂葉豚草的主要化感成分為萜類、黃酮類、有機酸類、苯丙素等化合物，其中萜類化合物正是水溶性和揮發(fā)性物質(zhì)的主要成分，很容易釋放到環(huán)境中進而起到化感作用^［17-19］；此外，三裂葉豚草根系分泌物中的倍半萜類化合物還可以提高根際微生物腸桿菌中吲哚乙酸（IAA）的濃度，促進植物生長，使其能快速適應(yīng)新的入侵環(huán)境^［20］ 。三裂葉豚草的成功入侵，能顯著降低當(dāng)?shù)刂参锶郝涞姆N子庫密度和物種豐富度，導(dǎo)致植物多樣性下降，對入侵地植物多樣性具有破壞作用^［21-22］。

三裂葉豚草主要危害小麥、大麥、大豆及各種園藝作物，隨小麥、大豆種子傳播，經(jīng)過一個較長時期的適應(yīng)期，正以異常態(tài)勢迅速蔓延，向農(nóng)田、果園、城鎮(zhèn)、綠化帶、公路和鐵路沿線及山坡荒野入侵，表現(xiàn)出頑強的生命力和競爭力。在有些地段三裂葉豚草成為優(yōu)勢雜草種群，其成功入侵造成了農(nóng)田大面積減產(chǎn)，破壞了植被的生態(tài)平衡，對人體健康產(chǎn)生了不可逆的損傷，造成了巨大的經(jīng)濟損失^［13］。本研究通過調(diào)查三裂葉豚草在貴州省貴陽市花溪區(qū)入侵危害現(xiàn)狀，分析三裂葉豚草入侵對本土植物群落結(jié)構(gòu)和物種多樣性的影響，以期為三裂葉豚草的科學(xué)管理和保護本土植物多樣性提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查地情況

貴陽市是我國西南地區(qū)重要的中心城市之一，是重要的生態(tài)休閑度假旅游城市，位于貴州省中部，屬亞熱帶高原季風(fēng)濕潤氣候區(qū)，氣候溫暖、雨熱同季，植物種類豐富，植被類型多樣。貴陽市年平均氣溫約為15 ℃，夏季平均溫度23 ℃左右，冬季平均溫度在4 ℃左右；年降水量約為 1 129.5 mm，主要集中在夏季，尤其是6—8月的雨季，夜間降水量占全年降水量的70%；由于多云和云貴準靜止鋒的影響，白天氣溫不高，紫外線被云層阻擋，強度較弱；總的氣候特點是冬無嚴寒、夏無酷暑、熱量豐富、無霜期較長、雨量充沛、雨熱同季、多云日照少、風(fēng)速較小、相對濕度較大、立體氣候較明顯。貴陽地區(qū)為典型的喀斯特生態(tài)環(huán)境，小生境類型豐富多樣，生態(tài)系統(tǒng)變異大，生態(tài)敏感度高、受災(zāi)后恢復(fù)能力差^［20］。本研究在三裂葉豚草入侵區(qū)域花溪區(qū)開展，貴陽市其他區(qū)縣暫未發(fā)現(xiàn)入侵危害。

1.2 調(diào)查方法

通過前期踏查貴陽市各區(qū)縣，發(fā)現(xiàn)僅花溪區(qū)有三裂葉豚草發(fā)生危害。本試驗于2023年調(diào)查貴陽市花溪區(qū)石板井、養(yǎng)牛村、孟溪路（花溪南站）、貴大布衣村、花石路、青巖等6個已發(fā)生危害區(qū)域，貴陽市花溪區(qū)孟溪路取3塊樣地，其余各點危害面積較小取1塊樣地，共8塊樣地（樣地面積超過50 m2），已基本覆蓋三裂葉豚草入侵全部區(qū)域，入侵生境類型主要為路旁及荒地。在三裂葉豚草發(fā)生盛期，采用倒置“W”9點取樣法進行調(diào)查，每個取樣點面積0.25 m2，分別調(diào)查入侵樣地和對照樣地植物群落中的植物種類、株數(shù)、高度、蓋度（入侵樣地三裂葉豚草為主要優(yōu)勢種，對照樣地為鄰近三裂葉豚草未入侵區(qū)域，且對照樣地的群落類型也選擇為草本植物群落，并保證對照樣地的立地條件及生態(tài)因子與入侵樣地基本一致）。根據(jù)調(diào)查數(shù)據(jù)計算雜草相對密度、相對頻度、相對高度以及相對優(yōu)勢度（重要值），分析入侵區(qū)域主要雜草發(fā)生種類及群落組成，明確三裂葉豚草危害現(xiàn)狀及對入侵地生物多樣性的影響。

1.3 "數(shù)據(jù)計算方法

相對密度（relative density，RD）=（某種雜草的田間密度/所有雜草的田間密度之和）×100%；

相對頻度（relative frequency，RF）=（某種雜草的田間頻度/所有雜草的田間頻度之和）×100%；

相對株高（relative height，RH）=（某種雜草的田間平均株高/所有雜草的田間平均株高之和）×100%；

重要值（importance value，IV）是度量植物生長及優(yōu)勢度的綜合指標，重要值=（相對密度+相對頻度+相對高度）/3^［1］。

采用α-物種多樣性指數(shù)度量樣地群落植物多樣性水平，公式^［3］如下：

Patrick豐富度指數(shù)R=S。

式中：S為調(diào)查樣方內(nèi)所有植物種類的數(shù)量。

Shannon-Wiener多樣性指數(shù)指數(shù)（Shannon-Wiener diversity index，H′）公式如下：

H′=-∑Si=1PilnPi。

式中：Pi為調(diào)查樣方內(nèi)植物i的相對豐度，即Pi=ni/N，ni為調(diào)查樣方內(nèi)植物i的植株數(shù)量，N為調(diào)查樣方內(nèi)所有植物的植株數(shù)量總和。

Simpson優(yōu)勢度指數(shù)（Simpsons dominance index，D）公式如下：

D=∑Si=1（ni/N）2。

Pielou均勻度指數(shù)（Pielous evenness index，EH）按照以下公式計算：

EH=H′lnS。

物種豐富度指數(shù)體現(xiàn)群落中物種數(shù)目的多少，數(shù)值越大其結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，抵抗力穩(wěn)定性就大；Shannon-Wiener指數(shù)體現(xiàn)群落中物種個體出現(xiàn)的紊亂性和不確定性，即群落的復(fù)雜程度，數(shù)值越小復(fù)雜程度越小，多樣性就越低；Simpson指數(shù)體現(xiàn)物種奇異度，數(shù)值越小，群落中植物種類越趨于集中；Pielou指數(shù)體現(xiàn)物種在群落內(nèi)分布的均勻程度，數(shù)值越小群落結(jié)構(gòu)越簡單^［6］。

1.4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)利用Excel進行統(tǒng)計，采用SPSS 16.0軟件對試驗樣方和對照樣方中α-物種多樣性指數(shù)進行獨立樣本t檢驗分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 群落物種組成特征

由表1可知，對照樣地共記錄植物44種，隸屬于20科41屬，群落中的優(yōu)勢種為白車軸草、雀稗、野艾蒿、小蓬草和空心蓮子草，物種豐富度較高的科有：禾本科8屬9種，占比20.45%；菊科9屬10種，占比22.73%；豆科3屬4種，占比9.09%；傘形科3屬3種，占比6.82%；蓼科、柳葉菜科各2屬2種，占比4.55%。入侵樣地共記錄植物27種，隸屬于12科25屬，入侵樣地中，菊科的物種數(shù)量最高，為7屬8種，占比29.63%，其次為禾本科6屬7種，占比25.93%。調(diào)查結(jié)果顯示，在已入侵的2種生境中，路旁三裂葉豚草多沿路帶狀分布，而在入侵荒地則連片發(fā)生，不同入侵生境中三裂葉豚草優(yōu)勢度及對本土物種多樣性的影響并無顯著差異，但在路旁發(fā)生面積顯著低于已入侵荒地。

相對優(yōu)勢度計算結(jié)果表明，三裂葉豚草入侵后優(yōu)勢地位顯著，重要值（IV=41.50%）遠高于群落中其他物種。如圖1所示，入侵群落中主要伴生種為竊衣、野艾蒿、葎草、無芒雀麥、野老鸛草、雀稗、空心蓮子草等植物；對照和入侵樣地中均存在的優(yōu)勢種有雀稗、無芒雀麥、野艾蒿、空心蓮子草、野老鸛草、小蓬草、千里光等。三裂葉豚草入侵后，竊衣、葎草、無芒雀麥、野老鸛草等的優(yōu)勢度上升，而野艾蒿、雀稗、空心蓮子草、小蓬草等雜草的優(yōu)勢度下降。

2.2 對照群落與入侵群落的物種多樣性比較

如圖2所示，對照群落與入侵群落Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)分別為22.50、14.50（Plt;0.01），2.69、2.02（Plt;0.01），0.91、0.79（Plt;0.05），0.87、0.76（Plt;0.05）；對照群落α-物種多樣性指數(shù)均顯著或極顯著高于入侵群落。各個多樣性指數(shù)降幅分別為：Patrick豐富度指數(shù)下降35.56%，Shannon-Wiener多樣性指數(shù)下降24.91%，Simpson優(yōu)勢度指數(shù)下降13.19%，Pielou均勻度指數(shù)下降12.64%，表明三裂葉豚草入侵后導(dǎo)致了本土植物群落物種多樣性下降，顯著改變了原有植物群落結(jié)構(gòu)及物種組成。

3 結(jié)論與討論

貴州是中國生物最為豐富的地區(qū)之一，隨著外來物種入侵趨勢日益嚴重，貴州生物多樣性面臨著巨大威脅；據(jù)統(tǒng)計，貴州共有外來入侵物種217種，它們給貴州生態(tài)環(huán)境、農(nóng)林牧漁和人畜健康造成嚴重威脅^［23］。2015年楊再華等調(diào)查時首次發(fā)現(xiàn)在貴陽市花溪區(qū)貴筑街道、溪北街道、清溪街道、青巖鎮(zhèn)及小河經(jīng)濟開發(fā)區(qū)的花孟街道有三裂葉豚草入侵危害，通過對三裂葉豚草的風(fēng)險進行定性和定量分析，結(jié)果表明三裂葉豚草在貴州省屬于高度危險的有害生物^［24］。此次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，與2015年楊再華等調(diào)查的區(qū)域相比，近幾年三裂葉豚草在貴陽并無明顯擴張趨勢，三裂葉豚草種群發(fā)展處于停滯階段，入侵區(qū)域及面積有限。在入侵的路旁，三裂葉豚草多沿路帶狀分布，而在入侵荒地則連片發(fā)生，2種不同生境中三裂葉豚草優(yōu)勢度及對本土物種多樣性的影響并無顯著差異，但在路旁發(fā)生面積顯著低于已入侵荒地，可能由于在城市街道、路旁周邊，受到道路及綠化帶的阻隔，且更易被發(fā)現(xiàn)危害并及時清理，進而能有效防止其擴散；在入侵的荒地，因受人為干擾小，三裂葉豚草占領(lǐng)生態(tài)位后更易大面積擴散危害。

本次調(diào)查研究結(jié)果表明，三裂葉豚草入侵后，植物群落組成顯著改變，群落結(jié)構(gòu)由白車軸草+雀稗+野艾蒿+小蓬草+空心蓮子草等為優(yōu)勢種變?yōu)橐匀讶~豚草+竊衣+野艾蒿+葎草+無芒雀麥等為優(yōu)勢種。三裂葉豚草入侵后，種群物種豐富度降低，入侵樣地物種數(shù)比對照樣地減少17種，藎草、畫眉草、柳葉菜等競爭力相對較弱的本土植物甚至從入侵群落中消失，本土植物群落的Patrick豐富度指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)、Simpson優(yōu)勢度指數(shù)、Pielou均勻度指數(shù)均顯著下降；這與殷萍萍等的研究結(jié)果類似，三裂葉豚草對入侵地生物多樣性具有破壞作用并改變了原有的植物群落結(jié)構(gòu)^［21］。調(diào)查發(fā)現(xiàn)，在三裂葉豚草未入侵群落中，亦有白車軸草、小蓬草、空心蓮子草等優(yōu)勢外來入侵物種，但這些外來入侵物種與本土優(yōu)勢物種優(yōu)勢度相當(dāng)，可能由于這些入侵物種入侵本土?xí)r間較長，經(jīng)過長時間的適應(yīng)與進化，已經(jīng)與本土物種雀稗、野艾蒿、無芒雀麥等雜草形成相對穩(wěn)定的雜草群落。三裂葉豚草入侵后，空心蓮子草、小蓬草這2種優(yōu)勢入侵雜草優(yōu)勢度下降；表明雖同為外來入侵物種，三裂葉豚草在調(diào)查區(qū)域比空心蓮子草、小蓬草具有更強的競爭力。孫明明研究發(fā)現(xiàn)，豚草和三裂葉豚草入侵伊犁河谷后，在各入侵生境中均具有最大的生態(tài)位寬度，與本土種之間存在高強度的競爭關(guān)系^［25］，本研究結(jié)果與之一致，三裂葉豚草在種群中優(yōu)勢度明顯高于其他物種，在群落中占有絕對優(yōu)勢地位。

趙遠征的研究表明，入侵地的三裂葉豚草株高、莖粗、葉片數(shù)、種子數(shù)和植株密度均顯著高于原產(chǎn)地的三裂葉豚草，三裂葉豚草入侵后競爭能力顯著強于本土植物，對本土植物起到明顯的抑制作用^［26］。本次調(diào)查發(fā)現(xiàn)，入侵區(qū)域三裂葉豚草與本土群落植物相比，具有更高的高度、更大的密度和蓋度，表明三裂葉豚草在光照、水分、營養(yǎng)物質(zhì)及生存空間等方面具有更強的競爭力，這對于三裂葉豚草成功入侵起到積極作用。雖然三裂葉豚草當(dāng)前在貴陽市花溪區(qū)分布面積不大，但三裂葉豚草的入侵對本土草本植物群落產(chǎn)生了顯著的負效應(yīng)，局部地區(qū)三裂葉豚草入侵后會完全抑制本土種群生長，形成單一的三裂葉豚草種群，給區(qū)域生態(tài)系統(tǒng)帶來毀滅性的災(zāi)害。因此，有必要對三裂葉豚草進行長期監(jiān)測，加大管控力度，綜合運用物理防治、化學(xué)防治和生物防治手段等及時進行治理，防止其大面積擴散危害。

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