劉文倩,李家湘,龔俊偉,趙麗娟,項文化,程 幸,王維嘉,張意靈

1 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院, 長沙 410004 2 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長沙 410004

植物功能性狀是植物在長期進(jìn)化過程中與環(huán)境相互適應(yīng)形成的,在形態(tài)、生理、物候等方面可度量和描述的植物性狀[1—2]。作為植物光合、呼吸、蒸騰作用的最重要器官[3],葉片性狀能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)策略[4]。葉面積、比葉面積、葉厚度、葉片干物質(zhì)含量等結(jié)構(gòu)性狀和葉片碳、氮和磷含量等化學(xué)性狀可表征植物碳同化、防御和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)能力,可指示植物在不同環(huán)境下的資源利用效率和生存適應(yīng)策略,已成為揭示植物生態(tài)適應(yīng)策略和群落對全球變化響應(yīng)的重要途徑[5]。Wright等對全球175個地區(qū)2548種植物葉片性狀研究表明,葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組分和生理過程之間存在相互聯(lián)系、互相依存的內(nèi)在關(guān)系,提出著名的葉片經(jīng)濟(jì)型譜(leaf economics spectrum, LES),認(rèn)為“緩慢投資-收益”型物種的資源利用成本高、葉片壽命長、氮含量低且光合速率慢,而“快速投資-收益”型物種的構(gòu)建成本低、壽命短、氮含量高且光合速率快[6—7]。LES能夠解釋不同類型植物根據(jù)其功能需求在不同生境條件下的資源權(quán)衡配置,體現(xiàn)了葉片結(jié)構(gòu)、化學(xué)和生理性狀之間的權(quán)衡關(guān)系[8],已廣泛應(yīng)用于葉片功能性狀與環(huán)境間的關(guān)系[9—11]及群落構(gòu)建機(jī)制研究等諸多方面[12—13],但對于其在局域群落中的適用性,仍存在爭議[8]。

植物功能性狀差異將物種適應(yīng)策略與群落生態(tài)系統(tǒng)功能和過程有機(jī)聯(lián)系,其變異的大小因種類而異,并與環(huán)境梯度密切相關(guān)[14—15]。區(qū)域尺度下,環(huán)境梯度引起群落物種組成差異,性狀的種間變異可以很好地解釋不同群落環(huán)境條件下的物種共存機(jī)制[16]。但在局域尺度,環(huán)境異質(zhì)性不高,物種通過增加個體間表型差異來增強(qiáng)對有限資源的競爭力,性狀的種內(nèi)變異對于物種共存則更為重要[14—16]。有研究發(fā)現(xiàn)性狀的種內(nèi)變異解釋了30%以上的群落性狀變異[17],不同群落內(nèi)功能性狀的種間和種內(nèi)差異貢獻(xiàn)相差甚遠(yuǎn)；Laforest-Lapointe 等[18]基于全球性狀數(shù)據(jù)庫的分析表明,種內(nèi)性狀變異是影響氣候等環(huán)境變化的決定因素,其作用隨生境的貧乏程度而增強(qiáng)。個體是群落構(gòu)建的基本單位,功能多樣性概念的出發(fā)點也強(qiáng)調(diào)個體水平差異的重要性[19]。同時,局域群落將環(huán)境因子和功能性狀置于同一系統(tǒng)中,定量群落內(nèi)植物功能性狀的種內(nèi)、種間變異,將有助于群落功能性狀分異的潛在來源和解釋植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性機(jī)制。

常綠闊葉林是我國亞熱帶濕潤地區(qū)特有的生態(tài)系統(tǒng),在生物多樣性保護(hù)和維持碳平衡方面具有重要作用[20—22]。由于長期而頻繁的人類干擾,植被退化嚴(yán)重,生態(tài)問題凸顯,基于地帶性植被典型群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的研究已成為植被恢復(fù)和重建的重要手段[23]?？?Lithocarpusglaber)-青岡(Cyclobalanopsisglauca)林是亞熱帶最常見常綠闊葉林類型之一,主要分布于我國亞熱帶海拔600 m以下的山地、丘陵區(qū),處于演替后期階段,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,生態(tài)系統(tǒng)功能較高,代表著區(qū)域內(nèi)植被的恢復(fù)方向[24]。本研究利用長沙縣大山?jīng)_林場1 hm2的柯-青岡常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地,系統(tǒng)調(diào)查喬木層優(yōu)勢樹種葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)性狀,旨在回答:(1)群落中樹木葉片功能性狀變異來源是什么？(2)葉片功能性狀之間存在怎樣的權(quán)衡關(guān)系？結(jié)果可為理解森林群落物種的環(huán)境適應(yīng)策略、預(yù)測群落動態(tài)變化和制定植被恢復(fù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于湖南省長沙縣大山?jīng)_國有林場(113°17′46″—113°19′8″ E,28°23′58″—28°24′58″ N),低山丘陵地貌,與幕阜山余脈西緣接壤,海拔55—217.40 m,坡度20—30°；屬亞熱帶東南季風(fēng)濕潤氣候區(qū),年均氣溫16.50—17.60 ℃,年日照1300—1800 h,年均降水量1420.00 mm,全年無霜期216—269 d；土壤以板巖和頁巖等變質(zhì)巖發(fā)育而成的酸性黏土質(zhì)紅壤為主[22]。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,經(jīng)過 60—70 a的封山育林,該林場現(xiàn)存植被多為次生林和人工林,其中柯-青岡林為研究區(qū)內(nèi)殘存且保存最為完好的常綠闊葉林類型[25]。

2 調(diào)查和研究方法

2.1 葉片樣品采集

依托2009年建立的柯-青岡常綠闊葉林1 hm2固定樣地,對胸徑大于等于1.00 cm的所有個體掛牌監(jiān)測,選擇重要值排前6位的優(yōu)勢樹種為對象：柯、青岡、馬尾松(Pinusmassoniana)、紅淡比(Cleyerajaponica)、杉木(Cunninghamialaceolata)和南酸棗(Choerospondiasaxillaris)(表1)。葉片取樣參考Pérez-Harguindeguy等[26]的方法,將樣地劃分為100個10 m×10 m的樣方,以樣方為單位對優(yōu)勢種采樣,每種確定1—3株標(biāo)準(zhǔn)木,隨機(jī)選取樹冠外層?xùn)|、西、南、北方位上4個無病蟲害的末端當(dāng)年枝,用沾水濾紙包好及時放入自封袋貼好標(biāo)簽帶回實驗室,摘取10—20片健康完整葉片用于測定葉片性狀。6個優(yōu)勢種共確定278 株標(biāo)準(zhǔn)木,采集了4448 個葉片。

2.2 葉片性狀測定

本研究選擇8個葉片性狀指標(biāo)進(jìn)行分析,包括葉片厚度(LT,mm)、葉片面積(LA,mm2)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC,mg/g)、比葉面積(SLA,cm2/g)等結(jié)構(gòu)性狀和葉片碳含量(LC,mg/g)、葉片氮含量(LN,mg/g)、葉片磷含量(LP,mg/g)、葉片碳氮比(LC∶LN)等化學(xué)性狀,對這些性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(表2)。

表1 柯-青岡常綠闊葉林6種優(yōu)勢木本植物統(tǒng)計學(xué)信息

表2 柯-青岡常綠闊葉林優(yōu)勢樹種葉片功能性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)及種內(nèi)、種間變異

將測定完葉片面積和干物質(zhì)含量的樣品先在105℃下殺青5 min,再85℃烘干至恒重,研磨并過100 目篩。采用重鉻酸鉀加熱法測定葉片碳含量,凱氏定氮法測定葉片氮含量,鉬銻抗比色法測定葉片磷含量[29]。所有元素測定均同時做2 組平行試驗與2 個空白,以減少試驗誤差,隨后取平均值作為該樣方該物種葉片碳、氮和磷含量測定值,同時計算LC∶LN值。

2.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計分析時,對性狀值進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)化使其滿足正態(tài)分布或接近正態(tài)。首先基于描述性統(tǒng)計分析6 個優(yōu)勢種葉片性狀的種內(nèi)變異,利用LSD多重比較分析葉片功能性狀的種間和生活型(常綠闊葉、落葉闊葉和常綠針葉)間差異[19]。然后,利用混合效應(yīng)模型[30]解析群落葉片功能性狀變異的主要來源,將生活型設(shè)為固定效應(yīng),種間及種內(nèi)變異作為隨機(jī)效應(yīng),量化生活型間、種間及種內(nèi)功能變異的貢獻(xiàn)率。最后,在不區(qū)分樹種和生活型的情況下,使用Pearson′s相關(guān)分析檢驗性狀間的相關(guān)性；利用主成分分析(PCA)揭示性狀間的協(xié)變關(guān)系,通常第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)能解釋較高比例的方差,分析計算了PC1和PC2載荷量與每個性狀的相關(guān)系數(shù),用以分析單個性狀和植物經(jīng)濟(jì)策略的變異模式。所有數(shù)據(jù)分析通過R 3.5.2語言“Lme4”、“piecewiseSEM”、“vegan”包進(jìn)行[31—32]。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片性狀的變異

群落優(yōu)勢種葉片功能性狀種內(nèi)、種間差異顯著,變異中等(CV: 0.02—0.59),結(jié)構(gòu)性狀變異程度普遍高于化學(xué)性狀(表2)。其中,馬尾松擁有最大的LT和LC∶LN,以及最小的LN、LA、SLA；南酸棗則反之,LT、LC∶LN最小,LN、LP、SLA最大；柯的LC最大,紅淡比最小,與馬尾松、杉木、青岡、柯之間差異顯著；LDMC除在紅淡比中最低外,其他樹種間無顯著差異(P<0.05)。在生活型水平上,針葉樹種的LA、SLA顯著低于闊葉樹種,且常綠闊葉樹種的SLA低于落葉闊葉樹種；常綠樹種的LC和LDMC最小,而落葉樹種擁有最大的SLA、LN和LP,但LT和LC∶LN最小。

圖1 生活型、種間及種內(nèi)變異對群落葉片功能性狀的相對貢獻(xiàn)Fig.1 Relative contribution of life form, interspecific and intraspecific variation to various leaf functional traits variationLA：葉面積；LT：葉片厚度；SLA：比葉面積；LDMC：葉片干物質(zhì)含量；LN：葉氮含量；LC：葉碳含量；LP：葉磷含量；LC∶ LN：碳氮比

3.2 葉片性狀變異的來源

混合效應(yīng)模型分析可知,生活型間、種間和種內(nèi)變異對群落葉片功能性狀變異的貢獻(xiàn)不同(圖1)。生活型對多數(shù)性狀的貢獻(xiàn)率較大,其中LDMC、LC∶LN分別有93.11%和91.76%的變異來源于生活型差異,而種間與種內(nèi)變異影響極?。籐A、LC、LN和LP來源于生活型的變異亦均在70.00%以上。同時,6個優(yōu)勢種的8個植物葉片性狀的種間變異貢獻(xiàn)變化幅度較大(0.00%—80.00%),結(jié)構(gòu)性狀的種間變異(LDMC除外)均高于化學(xué)性狀變異,而種內(nèi)變異對LP的貢獻(xiàn)率較高(23.66%)。

3.3 葉片功能性狀間關(guān)系

多數(shù)葉片功能性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。SLA與LDMC、LT顯著負(fù)相關(guān),而LA與LDMC、LN、LC呈顯著正相關(guān)。LC與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與LDMC和LN呈顯著正相關(guān)(P<0.001)。LP除與LN呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與LA顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)外,與其他性狀無顯著關(guān)系；LC∶LN與LA、SLA、LN和LC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),與LT顯著正相關(guān)(P<0.001)。LN、LC和LA之間呈顯著正相關(guān),與LC∶LN顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 主成分分析

主成分PC1和PC2可解釋8個葉片功能性狀54.69%的變異。其中第一主成分與LN、LT、LC∶LN相關(guān)性較高；而第二主成分則與LP、LDMC相關(guān)性較高；LC、SLA和LA與兩個主成分都存在顯著相關(guān)性(圖2)。落葉闊葉樹種南酸棗位于第一象限,有著較高的LN、SLA、LP和較低的LT、LC∶LN、LDMC；沿著對角線依次為常綠闊葉樹種柯和青岡；最左下端為常綠針葉樹種杉木和馬尾松,具有較高的LMDC、LT、LP、LC∶LN和較低的LA、SLA；而常綠小喬木紅淡比聚集于第二象限,具有較高的SLA、LT和LC∶LN和較低的LC、LN、LDMC(圖2)。

表3 柯-青岡常綠闊葉林6種優(yōu)勢樹種葉片功能性狀間的相關(guān)系數(shù)

圖2 柯-青岡常綠闊葉林葉片功能性狀的主成分分析 Fig.2 Principal component analysis of leaf functional traits species in L. glaber-C. glauca evergreen broad-leaved forest

4 討論與結(jié)論

4.1 葉片功能性狀的變異及來源

亞熱帶柯-青岡常綠闊葉林群落6 個優(yōu)勢樹種的8個葉片功能性狀平均值均在全球葉片性狀值變化范圍內(nèi)[33—34]。性狀變異程度中等,生活型(平均65.62%,最大93.11%)、種間(平均23.31%,最大79.60%)和種內(nèi)變異(平均9.10%,最大23.66%)均有顯著貢獻(xiàn)。結(jié)果與眾多學(xué)者的觀點一致[8],植物功能性狀的分異主要來源于功能型和種間變異,種內(nèi)變異的作用也不容忽視,說明精確度量功能性狀的多源變異對深入認(rèn)識群落構(gòu)建過程的意義重大[35—36]。與其它植被類型相比較[37—38],該群落的種內(nèi)變異貢獻(xiàn)率較低,可能與研究區(qū)位于低山、丘陵地區(qū),群落內(nèi)地形、土壤等環(huán)境梯度變化較小[24]有關(guān),結(jié)果支持“性狀空間變異分割假說”,即在局域尺度上因環(huán)境異質(zhì)性和個體數(shù)量的限制,種內(nèi)變異的重要性較小[39]。

植物葉片功能性狀受遺傳因素和環(huán)境因素共同決定,通過種內(nèi)變異呈現(xiàn)生態(tài)策略的趨異性,從而產(chǎn)生生態(tài)位的分化減小競爭強(qiáng)度[38]。柯-青岡常綠闊葉林群落中,優(yōu)勢樹種葉片化學(xué)性狀(LC、LN、LP、LC∶LN)的種內(nèi)變異高于結(jié)構(gòu)性狀(LA、SLA、LDMC),而種間變異則表現(xiàn)出相反趨勢(表2),說明葉片化學(xué)性狀變異在應(yīng)對局域環(huán)境變化上具有較高可塑性。趙麗娟[24]研究發(fā)現(xiàn),柯-青岡監(jiān)測樣地內(nèi)土壤和地形因子具有中等程度的空間變異,對群落物種組成和空間分布影響顯著。眾所周知,土壤中氮、磷可獲得性是葉片氮、磷含量主要影響因素[37],優(yōu)勢種為了適應(yīng)較為復(fù)雜的環(huán)境條件,通過調(diào)整化學(xué)性狀可塑性以增加其沿環(huán)境梯度的分布空間。相比較而言,結(jié)構(gòu)性狀與生活型、物種差異有著密切關(guān)聯(lián)且較為穩(wěn)定,種間變異較大,可能與遺傳因素有關(guān)[34]。眾多研究發(fā)現(xiàn)[39],不同系統(tǒng)發(fā)育階段的植物葉片大小、葉片壽命、葉氮含量以及光合能力上存在很大差異,本研究中的6個優(yōu)勢種分屬于殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、松科(Pinaceae)和杉科(Taxodiaceae),其顯著差異的系統(tǒng)發(fā)育背景[41]可能通過功能性狀協(xié)調(diào)而有助于植物在多變環(huán)境中生存。

植物生活型是葉片功能性狀的主要決定因子之一,以往大量研究已發(fā)現(xiàn)不同生活型植物葉片功能性狀存在顯著差異[37, 40—41]。本研究中,常綠闊葉樹種的種內(nèi)變異小于針葉樹種和落葉闊葉樹種(表2),可能由于針葉樹種和落葉闊葉樹種為最先定居該區(qū)域的先鋒樹種,如散生于樣地中的馬尾松、南酸棗等,種群正處于衰退階段,為實現(xiàn)最大限度地存活,通過增加LA、SLA、LP等性狀的可塑性以應(yīng)對群落內(nèi)光資源和土壤養(yǎng)分的限制[8]。同時,與落葉樹種相比,常綠樹種LDMC、LT、LA和LC種間變異較大,可能不同生活型葉片構(gòu)建成本以及季相變化有關(guān)；針葉樹種擁有最低的LA及較高的SLA、LC和LC∶LN,與唐青青等[40]的研究結(jié)果一致。同時,除LT和SLA外,其余性狀的變異都主要來源于生活型差異(圖1),說明不同生活型植物的物種特性對養(yǎng)分利用策略和干物質(zhì)存儲的影響較大[42]。

4.2 葉片功能性狀權(quán)衡關(guān)系

研究結(jié)果表明柯-青岡常綠闊葉林葉片結(jié)構(gòu)性狀與化學(xué)性狀間存在相關(guān)關(guān)系(表3)。SLA、LDMC、LN等都反映植物對環(huán)境的適應(yīng)策略[6, 8, 43],SLA、LN顯著正相關(guān),說明SLA越高,光合能力越強(qiáng),光合產(chǎn)物積累越多,養(yǎng)分循環(huán)越快；然而,LT和LDMC是與保護(hù)、防御相關(guān)的功能性狀,SLA與兩者均呈顯著負(fù)相關(guān),而LMDC與LT之間無顯著相關(guān)性,反映出柯-青岡常綠闊葉林SLA主要受葉片厚度和干物質(zhì)含量的影響。葉片防御結(jié)構(gòu)的構(gòu)建消耗巨大,植物需長時間的光合作用形成LC以補(bǔ)償構(gòu)建消耗,表現(xiàn)為LC隨著LDMC、LN的增加而升高,結(jié)果與許多研究相一致[44—45]。同時,光照是影響SLA的重要因子[46],水分則是影響LDMC的關(guān)鍵[47],而本研究發(fā)現(xiàn)LN和LC∶LN與SLA的相關(guān)性大于LDMC,因此推斷柯-青岡群落內(nèi)光資源可獲得性較水分梯度對植物生長有更重要的影響。

同時,植物器官的養(yǎng)分含量是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果,可以反映在一定環(huán)境條件下植物吸收營養(yǎng)元素的能力[43]。研究發(fā)現(xiàn)LN隨LA的增加而顯著增加,而LP則呈降低趨勢,且LP與其他結(jié)構(gòu)性狀間沒有顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。這種截然不同的關(guān)系表明植物在氮、磷利用策略上差異顯著,與環(huán)境中氮、磷來源和豐富度緊密相關(guān)。植物器官中氮主要來源于大氣和土壤中的硝酸鹽,而磷主要來源于土壤礦化,研究區(qū)為亞熱帶丘陵紅壤區(qū),N沉降已使得生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到N飽和狀態(tài)[48—49],強(qiáng)烈的淋溶使得區(qū)域內(nèi)磷可獲得性處于較低水平,磷成為了區(qū)域內(nèi)植物生長的限制因子[37, 50]。因此,在柯-青岡群落中,LP具有較高的種內(nèi)變異(表2),與LN通過顯著正相關(guān)關(guān)系來維持化學(xué)內(nèi)穩(wěn)態(tài),并降低LA來抵御不利環(huán)境；與SLA、LT、LMDC等無顯著相關(guān)關(guān)系可能因較高的種內(nèi)變異貢獻(xiàn)率削弱了種間性狀的相關(guān)性[51],該結(jié)果與Keenan和Niinemets在全球尺度上[52]和荀彥涵等在局域尺度上[8]的研究結(jié)果不一致,可能與研究的樹種不同有關(guān)。

4.3 亞熱帶樹種葉片功能性狀的適應(yīng)策略

葉片經(jīng)濟(jì)型譜將植物排列在特定的生態(tài)軸上,一端代表著比葉面積大、光合和呼吸速率快且葉片壽命短的快速-投資收益型策略,另一端代表著與上述特征相反的緩慢-投資收益型策略[6]。本研究發(fā)現(xiàn),性狀變異第一主成分指示葉經(jīng)濟(jì)型譜軸,與LT、LA、SLA、LN、LC、LC∶LN有著較強(qiáng)的相關(guān)性,主要反映物種生態(tài)策略從資源保守型到資源獲取型的轉(zhuǎn)變(圖2)。樹種在葉經(jīng)濟(jì)型譜軸兩側(cè)的差異性分布,說明柯-青岡常綠闊葉林內(nèi)物種生態(tài)策略的顯著分化。

針葉樹和闊葉樹聚集在PCA排序圖的不同區(qū)域,尤其在LA、SLA、LN、LP等性狀上表現(xiàn)出差異顯著(圖2),反映了兩類樹種在環(huán)境適應(yīng)和資源利用策略上的內(nèi)在差異。針葉樹種馬尾松和杉木集中分布于第三象限,兩者表現(xiàn)出類似的葉片性狀特征。其中馬尾松在群落中具有LT(0.44±0.13)最大、LC∶LN(36.33±2.28)最高,而LA(187.67±42.63)和SLA(15.57±5.94)最小、LN最低的性狀特征,這與馬尾松為先鋒樹種,最先入駐該群落,生于相對瘠薄的山脊線,將葉肉內(nèi)大部分物質(zhì)用于儲存和防御,或增加葉肉細(xì)胞密度,采取相對保守的生存策略。而闊葉樹種中,落葉樹種南酸棗,葉片壽命短,通常將干物質(zhì)更多地投入到植物本身和葉面積的增長,具有最小的LT(0.16±0.02)、LC∶LN(21.82±2.34)和最高的SLA(195.99±106.80)、LN(21.86±2.28)和LP(1.22±0.41),屬于“快速-投資-收益”型物種；紅淡比具有最小的LDMC(479.32±24.66)、LC(447.16±3.49)、LN(14.56±0.28)、LP(0.66±0.02),最大的LC∶LN(31.07±0.47),說明由于其為常綠小喬木,樹冠很難到達(dá)林冠外層(表1),但耐蔭,能夠通過提高LC∶LN即光合效能來適應(yīng)林內(nèi)光資源的不足,屬于“緩慢-投資-收益”型樹種。常綠闊葉喬木青岡和柯位于林冠,光照強(qiáng)烈,將更多資源傾向于保衛(wèi)組織建立或葉肉密度增強(qiáng),以抵御高溫對葉片損傷和葉片失水,提高碳氮固持效率,因此具有較高的LT、LDMC、LA和低的LP、SLA,屬于中間偏“緩慢投資-收益”型樹種?？傊?群落中落葉樹種的SLA顯著大于常綠樹種,闊葉樹種的SLA顯著大于針葉樹種,這與中國森林[53]和亞熱帶常綠落葉闊葉混交林葉片功能性狀的研究結(jié)果一致[21],群落中不同樹種尤其是不同生活型的樹種采用獨特的生長策略以適應(yīng)外界環(huán)境變化和利用有限的資源[54]。

同時,不僅針葉樹種馬尾松和杉木表現(xiàn)出類似的葉片性狀,親緣關(guān)系近的常綠闊葉樹種青岡與柯的葉片性狀尤其是化學(xué)性狀LN、LP、LC∶LN亦表現(xiàn)出相同趨勢,且在葉經(jīng)濟(jì)型譜軸上的分布表現(xiàn)出一定程度的重疊,均采取較高LT、LDMC、LA和低LP、SLA生存策略,表明在長期進(jìn)化過程中,親緣關(guān)系較近的物種會通過調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分含量及其比值,形成類似的化學(xué)計量權(quán)衡策略來適應(yīng)群落環(huán)境,在性狀進(jìn)化上表現(xiàn)出保守性和性狀間的協(xié)同性。而Zhao等[55]的研究發(fā)現(xiàn)青岡和柯在樣地呈現(xiàn)出差異的空間聚集,其中青岡集中分布于陰坡最陡峭處,而柯則分布于向陽坡、土層相對較厚的地段,兩者間在空間分布上存在顯著的生態(tài)位分化?？梢?這種生態(tài)策略及空間分布的差異性降低了種間競爭強(qiáng)度,從而有利于兩個性狀相似的優(yōu)勢種共存。

4.4 結(jié)論

柯-青岡群落優(yōu)勢樹種葉片功能性狀存在顯著的生活型間、種間和種內(nèi)變異,結(jié)構(gòu)性狀的可塑性較化學(xué)性狀保守,總體上呈現(xiàn)中等程度變異格局,符合“性狀空間變異分割假說”。本研究證實了生活型間和種間變異是群落葉片性狀變化的重要來源,但種內(nèi)變異的貢獻(xiàn)也不可忽視。同時,葉經(jīng)濟(jì)型譜在亞熱帶常綠闊葉林局域群落中同樣適用,不同樹種通過調(diào)整葉片性狀間權(quán)衡關(guān)系來適應(yīng)環(huán)境變化,從而實現(xiàn)群落物種共存。