劉文倩,李家湘,龔俊偉,趙麗娟,項文化,程 幸,王維嘉,張意靈

1 中南林業(yè)科技大學(xué)林學(xué)院, 長沙 410004 2 中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院, 長沙 410004

植物功能性狀是植物在長期進(jìn)化過程中與環(huán)境相互適應(yīng)形成的,在形態(tài)、生理、物候等方面可度量和描述的植物性狀[1—2]。作為植物光合、呼吸、蒸騰作用的最重要器官[3],葉片性狀能夠反映植物對環(huán)境變化的響應(yīng)及適應(yīng)策略[4]。葉面積、比葉面積、葉厚度、葉片干物質(zhì)含量等結(jié)構(gòu)性狀和葉片碳、氮和磷含量等化學(xué)性狀可表征植物碳同化、防御和養(yǎng)分周轉(zhuǎn)能力,可指示植物在不同環(huán)境下的資源利用效率和生存適應(yīng)策略,已成為揭示植物生態(tài)適應(yīng)策略和群落對全球變化響應(yīng)的重要途徑[5]。Wright等對全球175個地區(qū)2548種植物葉片性狀研究表明,葉片的形態(tài)結(jié)構(gòu)、化學(xué)組分和生理過程之間存在相互聯(lián)系、互相依存的內(nèi)在關(guān)系,提出著名的葉片經(jīng)濟(jì)型譜(leaf economics spectrum, LES),認(rèn)為“緩慢投資-收益”型物種的資源利用成本高、葉片壽命長、氮含量低且光合速率慢,而“快速投資-收益”型物種的構(gòu)建成本低、壽命短、氮含量高且光合速率快[6—7]。LES能夠解釋不同類型植物根據(jù)其功能需求在不同生境條件下的資源權(quán)衡配置,體現(xiàn)了葉片結(jié)構(gòu)、化學(xué)和生理性狀之間的權(quán)衡關(guān)系[8],已廣泛應(yīng)用于葉片功能性狀與環(huán)境間的關(guān)系[9—11]及群落構(gòu)建機(jī)制研究等諸多方面[12—13],但對于其在局域群落中的適用性,仍存在爭議[8]。

植物功能性狀差異將物種適應(yīng)策略與群落生態(tài)系統(tǒng)功能和過程有機(jī)聯(lián)系,其變異的大小因種類而異,并與環(huán)境梯度密切相關(guān)[14—15]。區(qū)域尺度下,環(huán)境梯度引起群落物種組成差異,性狀的種間變異可以很好地解釋不同群落環(huán)境條件下的物種共存機(jī)制[16]。但在局域尺度,環(huán)境異質(zhì)性不高,物種通過增加個體間表型差異來增強(qiáng)對有限資源的競爭力,性狀的種內(nèi)變異對于物種共存則更為重要[14—16]。有研究發(fā)現(xiàn)性狀的種內(nèi)變異解釋了30%以上的群落性狀變異[17],不同群落內(nèi)功能性狀的種間和種內(nèi)差異貢獻(xiàn)相差甚遠(yuǎn)；Laforest-Lapointe 等[18]基于全球性狀數(shù)據(jù)庫的分析表明,種內(nèi)性狀變異是影響氣候等環(huán)境變化的決定因素,其作用隨生境的貧乏程度而增強(qiáng)。個體是群落構(gòu)建的基本單位,功能多樣性概念的出發(fā)點(diǎn)也強(qiáng)調(diào)個體水平差異的重要性[19]。同時,局域群落將環(huán)境因子和功能性狀置于同一系統(tǒng)中,定量群落內(nèi)植物功能性狀的種內(nèi)、種間變異,將有助于群落功能性狀分異的潛在來源和解釋植物對環(huán)境變化的適應(yīng)性機(jī)制。

常綠闊葉林是我國亞熱帶濕潤地區(qū)特有的生態(tài)系統(tǒng),在生物多樣性保護(hù)和維持碳平衡方面具有重要作用[20—22]。由于長期而頻繁的人類干擾,植被退化嚴(yán)重,生態(tài)問題凸顯,基于地帶性植被典型群落結(jié)構(gòu)和生態(tài)過程的研究已成為植被恢復(fù)和重建的重要手段[23]?？?Lithocarpusglaber)-青岡(Cyclobalanopsisglauca)林是亞熱帶最常見常綠闊葉林類型之一,主要分布于我國亞熱帶海拔600 m以下的山地、丘陵區(qū),處于演替后期階段,結(jié)構(gòu)穩(wěn)定,生態(tài)系統(tǒng)功能較高,代表著區(qū)域內(nèi)植被的恢復(fù)方向[24]。本研究利用長沙縣大山?jīng)_林場1 hm2的柯-青岡常綠闊葉林固定監(jiān)測樣地,系統(tǒng)調(diào)查喬木層優(yōu)勢樹種葉片結(jié)構(gòu)和化學(xué)性狀,旨在回答:(1)群落中樹木葉片功能性狀變異來源是什么？(2)葉片功能性狀之間存在怎樣的權(quán)衡關(guān)系？結(jié)果可為理解森林群落物種的環(huán)境適應(yīng)策略、預(yù)測群落動態(tài)變化和制定植被恢復(fù)措施提供科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)域概況

研究樣地位于湖南省長沙縣大山?jīng)_國有林場(113°17′46″—113°19′8″ E,28°23′58″—28°24′58″ N),低山丘陵地貌,與幕阜山余脈西緣接壤,海拔55—217.40 m,坡度20—30°；屬亞熱帶東南季風(fēng)濕潤氣候區(qū),年均氣溫16.50—17.60 ℃,年日照1300—1800 h,年均降水量1420.00 mm,全年無霜期216—269 d；土壤以板巖和頁巖等變質(zhì)巖發(fā)育而成的酸性黏土質(zhì)紅壤為主[22]。地帶性植被為亞熱帶常綠闊葉林,經(jīng)過 60—70 a的封山育林,該林場現(xiàn)存植被多為次生林和人工林,其中柯-青岡林為研究區(qū)內(nèi)殘存且保存最為完好的常綠闊葉林類型[25]。

2 調(diào)查和研究方法

2.1 葉片樣品采集

依托2009年建立的柯-青岡常綠闊葉林1 hm2固定樣地,對胸徑大于等于1.00 cm的所有個體掛牌監(jiān)測,選擇重要值排前6位的優(yōu)勢樹種為對象：柯、青岡、馬尾松(Pinusmassoniana)、紅淡比(Cleyerajaponica)、杉木(Cunninghamialaceolata)和南酸棗(Choerospondiasaxillaris)(表1)。葉片取樣參考Pérez-Harguindeguy等[26]的方法,將樣地劃分為100個10 m×10 m的樣方,以樣方為單位對優(yōu)勢種采樣,每種確定1—3株標(biāo)準(zhǔn)木,隨機(jī)選取樹冠外層?xùn)|、西、南、北方位上4個無病蟲害的末端當(dāng)年枝,用沾水濾紙包好及時放入自封袋貼好標(biāo)簽帶回實(shí)驗(yàn)室,摘取10—20片健康完整葉片用于測定葉片性狀。6個優(yōu)勢種共確定278 株標(biāo)準(zhǔn)木,采集了4448 個葉片。

2.2 葉片性狀測定

本研究選擇8個葉片性狀指標(biāo)進(jìn)行分析,包括葉片厚度(LT,mm)、葉片面積(LA,mm2)、葉片干物質(zhì)含量(LDMC,mg/g)、比葉面積(SLA,cm2/g)等結(jié)構(gòu)性狀和葉片碳含量(LC,mg/g)、葉片氮含量(LN,mg/g)、葉片磷含量(LP,mg/g)、葉片碳氮比(LC∶LN)等化學(xué)性狀,對這些性狀進(jìn)行描述性統(tǒng)計(表2)。

表1 柯-青岡常綠闊葉林6種優(yōu)勢木本植物統(tǒng)計學(xué)信息

表2 柯-青岡常綠闊葉林優(yōu)勢樹種葉片功能性狀(平均值±標(biāo)準(zhǔn)誤)及種內(nèi)、種間變異

將測定完葉片面積和干物質(zhì)含量的樣品先在105℃下殺青5 min,再85℃烘干至恒重,研磨并過100 目篩。采用重鉻酸鉀加熱法測定葉片碳含量,凱氏定氮法測定葉片氮含量,鉬銻抗比色法測定葉片磷含量[29]。所有元素測定均同時做2 組平行試驗(yàn)與2 個空白,以減少試驗(yàn)誤差,隨后取平均值作為該樣方該物種葉片碳、氮和磷含量測定值,同時計算LC∶LN值。

2.3 數(shù)據(jù)分析

統(tǒng)計分析時,對性狀值進(jìn)行l(wèi)og轉(zhuǎn)化使其滿足正態(tài)分布或接近正態(tài)。首先基于描述性統(tǒng)計分析6 個優(yōu)勢種葉片性狀的種內(nèi)變異,利用LSD多重比較分析葉片功能性狀的種間和生活型(常綠闊葉、落葉闊葉和常綠針葉)間差異[19]。然后,利用混合效應(yīng)模型[30]解析群落葉片功能性狀變異的主要來源,將生活型設(shè)為固定效應(yīng),種間及種內(nèi)變異作為隨機(jī)效應(yīng),量化生活型間、種間及種內(nèi)功能變異的貢獻(xiàn)率。最后,在不區(qū)分樹種和生活型的情況下,使用Pearson′s相關(guān)分析檢驗(yàn)性狀間的相關(guān)性；利用主成分分析(PCA)揭示性狀間的協(xié)變關(guān)系,通常第一主成分(PC1)和第二主成分(PC2)能解釋較高比例的方差,分析計算了PC1和PC2載荷量與每個性狀的相關(guān)系數(shù),用以分析單個性狀和植物經(jīng)濟(jì)策略的變異模式。所有數(shù)據(jù)分析通過R 3.5.2語言“Lme4”、“piecewiseSEM”、“vegan”包進(jìn)行[31—32]。

3 結(jié)果與分析

3.1 葉片性狀的變異

群落優(yōu)勢種葉片功能性狀種內(nèi)、種間差異顯著,變異中等(CV: 0.02—0.59),結(jié)構(gòu)性狀變異程度普遍高于化學(xué)性狀(表2)。其中,馬尾松擁有最大的LT和LC∶LN,以及最小的LN、LA、SLA；南酸棗則反之,LT、LC∶LN最小,LN、LP、SLA最大；柯的LC最大,紅淡比最小,與馬尾松、杉木、青岡、柯之間差異顯著；LDMC除在紅淡比中最低外,其他樹種間無顯著差異(P<0.05)。在生活型水平上,針葉樹種的LA、SLA顯著低于闊葉樹種,且常綠闊葉樹種的SLA低于落葉闊葉樹種；常綠樹種的LC和LDMC最小,而落葉樹種擁有最大的SLA、LN和LP,但LT和LC∶LN最小。

圖1 生活型、種間及種內(nèi)變異對群落葉片功能性狀的相對貢獻(xiàn)Fig.1 Relative contribution of life form, interspecific and intraspecific variation to various leaf functional traits variationLA：葉面積；LT：葉片厚度；SLA：比葉面積；LDMC：葉片干物質(zhì)含量；LN：葉氮含量；LC：葉碳含量；LP：葉磷含量；LC∶ LN：碳氮比

3.2 葉片性狀變異的來源

混合效應(yīng)模型分析可知,生活型間、種間和種內(nèi)變異對群落葉片功能性狀變異的貢獻(xiàn)不同(圖1)。生活型對多數(shù)性狀的貢獻(xiàn)率較大,其中LDMC、LC∶LN分別有93.11%和91.76%的變異來源于生活型差異,而種間與種內(nèi)變異影響極??；LA、LC、LN和LP來源于生活型的變異亦均在70.00%以上。同時,6個優(yōu)勢種的8個植物葉片性狀的種間變異貢獻(xiàn)變化幅度較大(0.00%—80.00%),結(jié)構(gòu)性狀的種間變異(LDMC除外)均高于化學(xué)性狀變異,而種內(nèi)變異對LP的貢獻(xiàn)率較高(23.66%)。

3.3 葉片功能性狀間關(guān)系

多數(shù)葉片功能性狀間存在顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。SLA與LDMC、LT顯著負(fù)相關(guān),而LA與LDMC、LN、LC呈顯著正相關(guān)。LC與SLA呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),與LDMC和LN呈顯著正相關(guān)(P<0.001)。LP除與LN呈顯著正相關(guān)(P<0.05),與LA顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001)外,與其他性狀無顯著關(guān)系；LC∶LN與LA、SLA、LN和LC呈顯著負(fù)相關(guān)(P<0.001),與LT顯著正相關(guān)(P<0.001)。LN、LC和LA之間呈顯著正相關(guān),與LC∶LN顯著負(fù)相關(guān)。

3.4 主成分分析

主成分PC1和PC2可解釋8個葉片功能性狀54.69%的變異。其中第一主成分與LN、LT、LC∶LN相關(guān)性較高；而第二主成分則與LP、LDMC相關(guān)性較高；LC、SLA和LA與兩個主成分都存在顯著相關(guān)性(圖2)。落葉闊葉樹種南酸棗位于第一象限,有著較高的LN、SLA、LP和較低的LT、LC∶LN、LDMC；沿著對角線依次為常綠闊葉樹種柯和青岡；最左下端為常綠針葉樹種杉木和馬尾松,具有較高的LMDC、LT、LP、LC∶LN和較低的LA、SLA；而常綠小喬木紅淡比聚集于第二象限,具有較高的SLA、LT和LC∶LN和較低的LC、LN、LDMC(圖2)。

表3 柯-青岡常綠闊葉林6種優(yōu)勢樹種葉片功能性狀間的相關(guān)系數(shù)

圖2 柯-青岡常綠闊葉林葉片功能性狀的主成分分析 Fig.2 Principal component analysis of leaf functional traits species in L. glaber-C. glauca evergreen broad-leaved forest

4 討論與結(jié)論

4.1 葉片功能性狀的變異及來源

亞熱帶柯-青岡常綠闊葉林群落6 個優(yōu)勢樹種的8個葉片功能性狀平均值均在全球葉片性狀值變化范圍內(nèi)[33—34]。性狀變異程度中等,生活型(平均65.62%,最大93.11%)、種間(平均23.31%,最大79.60%)和種內(nèi)變異(平均9.10%,最大23.66%)均有顯著貢獻(xiàn)。結(jié)果與眾多學(xué)者的觀點(diǎn)一致[8],植物功能性狀的分異主要來源于功能型和種間變異,種內(nèi)變異的作用也不容忽視,說明精確度量功能性狀的多源變異對深入認(rèn)識群落構(gòu)建過程的意義重大[35—36]。與其它植被類型相比較[37—38],該群落的種內(nèi)變異貢獻(xiàn)率較低,可能與研究區(qū)位于低山、丘陵地區(qū),群落內(nèi)地形、土壤等環(huán)境梯度變化較小[24]有關(guān),結(jié)果支持“性狀空間變異分割假說”,即在局域尺度上因環(huán)境異質(zhì)性和個體數(shù)量的限制,種內(nèi)變異的重要性較小[39]。

植物葉片功能性狀受遺傳因素和環(huán)境因素共同決定,通過種內(nèi)變異呈現(xiàn)生態(tài)策略的趨異性,從而產(chǎn)生生態(tài)位的分化減小競爭強(qiáng)度[38]?？?青岡常綠闊葉林群落中,優(yōu)勢樹種葉片化學(xué)性狀(LC、LN、LP、LC∶LN)的種內(nèi)變異高于結(jié)構(gòu)性狀(LA、SLA、LDMC),而種間變異則表現(xiàn)出相反趨勢(表2),說明葉片化學(xué)性狀變異在應(yīng)對局域環(huán)境變化上具有較高可塑性。趙麗娟[24]研究發(fā)現(xiàn),柯-青岡監(jiān)測樣地內(nèi)土壤和地形因子具有中等程度的空間變異,對群落物種組成和空間分布影響顯著。眾所周知,土壤中氮、磷可獲得性是葉片氮、磷含量主要影響因素[37],優(yōu)勢種為了適應(yīng)較為復(fù)雜的環(huán)境條件,通過調(diào)整化學(xué)性狀可塑性以增加其沿環(huán)境梯度的分布空間。相比較而言,結(jié)構(gòu)性狀與生活型、物種差異有著密切關(guān)聯(lián)且較為穩(wěn)定,種間變異較大,可能與遺傳因素有關(guān)[34]。眾多研究發(fā)現(xiàn)[39],不同系統(tǒng)發(fā)育階段的植物葉片大小、葉片壽命、葉氮含量以及光合能力上存在很大差異,本研究中的6個優(yōu)勢種分屬于殼斗科(Fagaceae)、山茶科(Theaceae)、漆樹科(Anacardiaceae)、松科(Pinaceae)和杉科(Taxodiaceae),其顯著差異的系統(tǒng)發(fā)育背景[41]可能通過功能性狀協(xié)調(diào)而有助于植物在多變環(huán)境中生存。

植物生活型是葉片功能性狀的主要決定因子之一,以往大量研究已發(fā)現(xiàn)不同生活型植物葉片功能性狀存在顯著差異[37, 40—41]。本研究中,常綠闊葉樹種的種內(nèi)變異小于針葉樹種和落葉闊葉樹種(表2),可能由于針葉樹種和落葉闊葉樹種為最先定居該區(qū)域的先鋒樹種,如散生于樣地中的馬尾松、南酸棗等,種群正處于衰退階段,為實(shí)現(xiàn)最大限度地存活,通過增加LA、SLA、LP等性狀的可塑性以應(yīng)對群落內(nèi)光資源和土壤養(yǎng)分的限制[8]。同時,與落葉樹種相比,常綠樹種LDMC、LT、LA和LC種間變異較大,可能不同生活型葉片構(gòu)建成本以及季相變化有關(guān)；針葉樹種擁有最低的LA及較高的SLA、LC和LC∶LN,與唐青青等[40]的研究結(jié)果一致。同時,除LT和SLA外,其余性狀的變異都主要來源于生活型差異(圖1),說明不同生活型植物的物種特性對養(yǎng)分利用策略和干物質(zhì)存儲的影響較大[42]。

4.2 葉片功能性狀權(quán)衡關(guān)系

研究結(jié)果表明柯-青岡常綠闊葉林葉片結(jié)構(gòu)性狀與化學(xué)性狀間存在相關(guān)關(guān)系(表3)。SLA、LDMC、LN等都反映植物對環(huán)境的適應(yīng)策略[6, 8, 43],SLA、LN顯著正相關(guān),說明SLA越高,光合能力越強(qiáng),光合產(chǎn)物積累越多,養(yǎng)分循環(huán)越快；然而,LT和LDMC是與保護(hù)、防御相關(guān)的功能性狀,SLA與兩者均呈顯著負(fù)相關(guān),而LMDC與LT之間無顯著相關(guān)性,反映出柯-青岡常綠闊葉林SLA主要受葉片厚度和干物質(zhì)含量的影響。葉片防御結(jié)構(gòu)的構(gòu)建消耗巨大,植物需長時間的光合作用形成LC以補(bǔ)償構(gòu)建消耗,表現(xiàn)為LC隨著LDMC、LN的增加而升高,結(jié)果與許多研究相一致[44—45]。同時,光照是影響SLA的重要因子[46],水分則是影響LDMC的關(guān)鍵[47],而本研究發(fā)現(xiàn)LN和LC∶LN與SLA的相關(guān)性大于LDMC,因此推斷柯-青岡群落內(nèi)光資源可獲得性較水分梯度對植物生長有更重要的影響。

同時,植物器官的養(yǎng)分含量是植物與環(huán)境相互作用的結(jié)果,可以反映在一定環(huán)境條件下植物吸收營養(yǎng)元素的能力[43]。研究發(fā)現(xiàn)LN隨LA的增加而顯著增加,而LP則呈降低趨勢,且LP與其他結(jié)構(gòu)性狀間沒有顯著相關(guān)關(guān)系(表3)。這種截然不同的關(guān)系表明植物在氮、磷利用策略上差異顯著,與環(huán)境中氮、磷來源和豐富度緊密相關(guān)。植物器官中氮主要來源于大氣和土壤中的硝酸鹽,而磷主要來源于土壤礦化,研究區(qū)為亞熱帶丘陵紅壤區(qū),N沉降已使得生態(tài)系統(tǒng)達(dá)到N飽和狀態(tài)[48—49],強(qiáng)烈的淋溶使得區(qū)域內(nèi)磷可獲得性處于較低水平,磷成為了區(qū)域內(nèi)植物生長的限制因子[37, 50]。因此,在柯-青岡群落中,LP具有較高的種內(nèi)變異(表2),與LN通過顯著正相關(guān)關(guān)系來維持化學(xué)內(nèi)穩(wěn)態(tài),并降低LA來抵御不利環(huán)境；與SLA、LT、LMDC等無顯著相關(guān)關(guān)系可能因較高的種內(nèi)變異貢獻(xiàn)率削弱了種間性狀的相關(guān)性[51],該結(jié)果與Keenan和Niinemets在全球尺度上[52]和荀彥涵等在局域尺度上[8]的研究結(jié)果不一致,可能與研究的樹種不同有關(guān)。

4.3 亞熱帶樹種葉片功能性狀的適應(yīng)策略

葉片經(jīng)濟(jì)型譜將植物排列在特定的生態(tài)軸上,一端代表著比葉面積大、光合和呼吸速率快且葉片壽命短的快速-投資收益型策略,另一端代表著與上述特征相反的緩慢-投資收益型策略[6]。本研究發(fā)現(xiàn),性狀變異第一主成分指示葉經(jīng)濟(jì)型譜軸,與LT、LA、SLA、LN、LC、LC∶LN有著較強(qiáng)的相關(guān)性,主要反映物種生態(tài)策略從資源保守型到資源獲取型的轉(zhuǎn)變(圖2)。樹種在葉經(jīng)濟(jì)型譜軸兩側(cè)的差異性分布,說明柯-青岡常綠闊葉林內(nèi)物種生態(tài)策略的顯著分化。

針葉樹和闊葉樹聚集在PCA排序圖的不同區(qū)域,尤其在LA、SLA、LN、LP等性狀上表現(xiàn)出差異顯著(圖2),反映了兩類樹種在環(huán)境適應(yīng)和資源利用策略上的內(nèi)在差異。針葉樹種馬尾松和杉木集中分布于第三象限,兩者表現(xiàn)出類似的葉片性狀特征。其中馬尾松在群落中具有LT(0.44±0.13)最大、LC∶LN(36.33±2.28)最高,而LA(187.67±42.63)和SLA(15.57±5.94)最小、LN最低的性狀特征,這與馬尾松為先鋒樹種,最先入駐該群落,生于相對瘠薄的山脊線,將葉肉內(nèi)大部分物質(zhì)用于儲存和防御,或增加葉肉細(xì)胞密度,采取相對保守的生存策略。而闊葉樹種中,落葉樹種南酸棗,葉片壽命短,通常將干物質(zhì)更多地投入到植物本身和葉面積的增長,具有最小的LT(0.16±0.02)、LC∶LN(21.82±2.34)和最高的SLA(195.99±106.80)、LN(21.86±2.28)和LP(1.22±0.41),屬于“快速-投資-收益”型物種；紅淡比具有最小的LDMC(479.32±24.66)、LC(447.16±3.49)、LN(14.56±0.28)、LP(0.66±0.02),最大的LC∶LN(31.07±0.47),說明由于其為常綠小喬木,樹冠很難到達(dá)林冠外層(表1),但耐蔭,能夠通過提高LC∶LN即光合效能來適應(yīng)林內(nèi)光資源的不足,屬于“緩慢-投資-收益”型樹種。常綠闊葉喬木青岡和柯位于林冠,光照強(qiáng)烈,將更多資源傾向于保衛(wèi)組織建立或葉肉密度增強(qiáng),以抵御高溫對葉片損傷和葉片失水,提高碳氮固持效率,因此具有較高的LT、LDMC、LA和低的LP、SLA,屬于中間偏“緩慢投資-收益”型樹種?？傊?群落中落葉樹種的SLA顯著大于常綠樹種,闊葉樹種的SLA顯著大于針葉樹種,這與中國森林[53]和亞熱帶常綠落葉闊葉混交林葉片功能性狀的研究結(jié)果一致[21],群落中不同樹種尤其是不同生活型的樹種采用獨(dú)特的生長策略以適應(yīng)外界環(huán)境變化和利用有限的資源[54]。

同時,不僅針葉樹種馬尾松和杉木表現(xiàn)出類似的葉片性狀,親緣關(guān)系近的常綠闊葉樹種青岡與柯的葉片性狀尤其是化學(xué)性狀LN、LP、LC∶LN亦表現(xiàn)出相同趨勢,且在葉經(jīng)濟(jì)型譜軸上的分布表現(xiàn)出一定程度的重疊,均采取較高LT、LDMC、LA和低LP、SLA生存策略,表明在長期進(jìn)化過程中,親緣關(guān)系較近的物種會通過調(diào)節(jié)自身養(yǎng)分含量及其比值,形成類似的化學(xué)計量權(quán)衡策略來適應(yīng)群落環(huán)境,在性狀進(jìn)化上表現(xiàn)出保守性和性狀間的協(xié)同性。而Zhao等[55]的研究發(fā)現(xiàn)青岡和柯在樣地呈現(xiàn)出差異的空間聚集,其中青岡集中分布于陰坡最陡峭處,而柯則分布于向陽坡、土層相對較厚的地段,兩者間在空間分布上存在顯著的生態(tài)位分化?？梢?這種生態(tài)策略及空間分布的差異性降低了種間競爭強(qiáng)度,從而有利于兩個性狀相似的優(yōu)勢種共存。

4.4 結(jié)論

柯-青岡群落優(yōu)勢樹種葉片功能性狀存在顯著的生活型間、種間和種內(nèi)變異,結(jié)構(gòu)性狀的可塑性較化學(xué)性狀保守,總體上呈現(xiàn)中等程度變異格局,符合“性狀空間變異分割假說”。本研究證實(shí)了生活型間和種間變異是群落葉片性狀變化的重要來源,但種內(nèi)變異的貢獻(xiàn)也不可忽視。同時,葉經(jīng)濟(jì)型譜在亞熱帶常綠闊葉林局域群落中同樣適用,不同樹種通過調(diào)整葉片性狀間權(quán)衡關(guān)系來適應(yīng)環(huán)境變化,從而實(shí)現(xiàn)群落物種共存。