曹志華，吳中能，劉俊龍，苗婷婷，孫 慧，閆彩霞

（1.安徽省林業(yè)科學研究院，安徽 合肥 230031；2.安徽沙河林木育種國家長期科研基地，安徽 滁州 239004）

濕害又稱漬害，是指土壤水分達到飽和形成嫌氣環(huán)境，使植物因氧氣虧缺而導致其水分代謝、呼吸紊亂，降低光合作用，改變細胞膜的通透性等，進而危害植株正常的生長發(fā)育[1-2]。我國大約國土面積的2/3 曾遭受著不同程度的漬害，尤其是在植物生長期，漬害產生的危害比旱害可能更大，而在所有的環(huán)境因子中，水分對植物的影響居于首要位置。

竹子大多是喜濕植物，積極開展耐水濕竹種篩選研究并加以推廣，對提高沿江地區(qū)和低濕地土地資源的利用率以及生態(tài)環(huán)境的改善有較大的促進作用。關于竹子的抗性研究多集中在干旱脅迫[1-7]、高低溫脅迫[6-13]，且主要集中在毛竹和觀賞竹類竹種的理化指標響應；鹽脅迫[14-16]主要集中在綠竹、大頭典竹等叢生竹的葉綠素熒光和蛋白組學研究方向；淹水脅迫[17-19]主要針對河竹、水竹、觀賞竹等竹種的理化指標和葉綠素熒光參數響應研究，且只針對單個生長理化指標的主成分或者隸屬函數法分析，竹種綜合評價報道較少。筆者于2015年開始借鑒國內外學者從不同角度研究了作物和樹種耐濕機理以及耐濕性綜合評價鑒定的方法[20-25]，以毛竹、實心竹、輻射毛竹優(yōu)株等為試材，利用主成分分析法在不損失或很少損失原有信息的前提下，將生長理化指標等轉換成少數且彼此獨立的因子[26-27]。結合隸屬函數法，得到各竹種淹水脅迫下基于理化指標的耐濕綜合評價值，從而能較科學地對竹種的耐濕性等進行評價。因此，筆者再次通過人工模擬淹水脅迫，對淹水過程中11 個竹種表型、生理生態(tài)特征和生理生化指標的分析，系統(tǒng)解析不同竹種對淹水脅迫的適應性，結合上述耐濕性綜合鑒定方法評價11 個竹種的耐濕性，篩選出耐濕竹種，為地下水位較高以及季節(jié)性積水的澇漬地區(qū)竹種的栽培提供參考。

1 材料與方法

1.1 材 料

選取11 個具有經濟價值或生態(tài)價值的竹種：水竹Phllostachys heteroclada、灰水竹Phllostachysplatyglossa、闊葉箬竹Indocalamus latifolius、皖紫竹2 號Phllostachys nigra‘wanzizhu2’、金鑲竹Phllostachys aureosulcataf.spectabilis、皖紫竹1 號Phllostachys nigra‘wanzizhu1’、斑苦竹Plieioblaslus maculatus、紅哺雞竹Phllostachys iridescens、淡竹Phllostachys glauca、黃古竹Phllostachys angusta、早園竹Phllostachys propinqua。

1.2 人工淹水試驗設計

2018年3月7日在廣德市竹類國家林木種質資源庫選取徑階較小、分枝較低的母竹，每個竹種18 株，8日上午運往合肥，并于當天下午在安徽省林業(yè)科學研究院合肥基地完成移栽入盆。盆的規(guī)格為30 cm（直徑）×40 cm（高）。盆栽試驗竹種存放于遮陰棚下，早晚噴灑竹葉，保持盆土濕潤；5月上旬移出遮陰棚，中午適度遮陰，正常澆水管理，保證竹種成活。

3 個處理水平分別為：A 為對照處理，正常澆水；B 為輕度淹水，水面在土壤表面以下15 cm，模擬地下水位過高；C 為重度淹水脅迫，水面高于土面4 cm 左右。淹水處理時間為60 d，8—10月開展淹水脅迫試驗，試驗直至重度脅迫處理下竹種有死亡現象為止。

1.3 測定指標及方法

1.3.1 淹水脅迫下竹種形態(tài)特征的觀察

淹水處理的第1、5、11、17、23、30、40、50 和60 天觀測不同竹種有無葉片發(fā)黃脫落等形態(tài)變化特征。

1.3.2 淹水脅迫下不同竹種光合指標的測定

凈光合速率（Pn）和氣孔導度（Gs）的測定：選擇晴天9:00—11:30，使用Li-6400 光合儀的標準透明葉室對不同淹水處理下11 個竹種的功能葉片進行Pn、Gs測定，重復5 次。

PS Ⅱ最大光化學效率（Fv/Fm）的測定：采用Li-6400 光合儀的標準熒光葉室對不同淹水處理下11 個竹種的功能葉片進行測定。在6:00 前對要測定的葉片標記并暗適應30 min 后，測定其最大光化學效率Fv/Fm。

1.3.3 淹水脅迫下不同竹種生理指標的測定

淹水處理的第1、5、11、17、23、30、40、50 和60 天，分別采取功能竹葉測定葉綠素a（Chl a）含量和丙二醛（MDA）含量。Chl a 含量測定用95%的無水乙醇丙酮混合提取比色法[27]；MDA 含量采用硫代巴比妥酸法測定[28]。

1.4 數據處理

運用DPS V7.05 軟件對不同竹種淹水脅迫下的5 個理化指標進行方差分析、相關性分析及主成分分析等數據處理，并利用隸屬函數法對不同竹種淹水脅迫下的耐濕能力進行綜合評價。運用的主要公式如下：根據所測得的數據，分別計算各竹種淹水處理組和對照組理化指標的平均值[23-26]。首先將原始數據以相對指標為單位進行標準化轉換，求得各理化指標的耐濕系數，并進行簡單相關分析，得出各理化指標的相關系數矩陣，耐濕系數計算公式如下：

（1）隸屬函數值

式（2）中：Xj表示第j個因子的得分值；Xmin表示第j個因子得分的最小值；Xmax表示第j個因子得分的最大值。

（2）權重

式（3）中：Wj表示第j個公因子在所有公因子中的重要程度；Pj為各品種第j個公因子的貢獻率。

（3）綜合評價

式（4）中：D為材料在淹水脅迫條件下用綜合指標評價所得的耐濕性綜合評價值；j為樣品數。

2 結果與分析

2.1 淹水脅迫對不同竹種形態(tài)特征的影響

水竹、灰水竹、闊葉箬竹淹水0～30 d 變化較不明顯，皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號、斑苦竹淹水0～17 d 無明顯變化，紅哺雞竹、淡竹、黃古竹淹水0～5 d 無明顯變化，具體情況詳見表1。

表1 淹水脅迫對不同竹種形態(tài)特征的影響Table 1 Effects of waterlogging stress on the morphological characteristics of different bamboo species

2.2 淹水脅迫對不同竹種丙二醛含量的影響

淹水脅迫過程中，各竹種的丙二醛（MDA）變化如圖1所示。與對照相比，B、C 處理下不同竹種的MDA 均呈增加趨勢。

圖1 淹水脅迫對不同竹種丙二醛含量的影響Fig.1 Effects of waterlogging stress on the MDA content of different bamboo species

水竹在B 處理下，與對照相比，淹水0～24 d MDA 基本呈緩慢增長，說明淹水對水竹的質膜透性影響較小，23～50 d MDA 增長了25.9%；在C 處理下，淹水60 d 時，MDA 增大了1 倍；至B 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的MDA 分別增大了62.4%、80.1%、109.9%、107.6%和113.0%；至C 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的MDA 分別增大了103.4%、151.0%、163.1%、191.9%、223.1%和235.2%。

與對照相比，紅哺雞竹、淡竹在B 處理結束時，MDA 分別增大了138.6%、188.0%；紅哺雞竹在C處理結束時，MDA 增大了270.9%；淡竹在C 處理50 d 后，MDA 增大了288.3%；黃古竹在B 處理結束時，MDA 增大了201.8%；在C 處理結束時，MDA 增大了305.1%；早園竹在B 處理30 d后MDA 增大了247.1%，處理40 d 后全部死亡；早園竹在C 處理23 d 后MDA 增大了308.7%，處理30 d 后全部死亡。

2.3 淹水脅迫對不同竹種葉片中葉綠素a 含量的影響

淹水脅迫過程中，各竹種的葉綠素a（Chl a）變化如圖2所示。與對照相比，在B 處理下，淹水0～23 d，水竹的Chl a 呈增加趨勢；淹水0～11 d，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的Chl a 均呈上升趨勢，隨后呈下降趨勢；淹水0～5 d，紅哺雞竹、淡竹呈上升趨勢，而黃古竹、早園竹呈下降趨勢。淹水后期各竹種的Chl a 整體呈下降趨勢。

圖2 淹水脅迫對不同竹種葉綠素a 含量的影響Fig.2 Effects of waterlogging stress on the Chl a content of different bamboo species

水竹在B 處理下淹水0～23 d Chl a 含量比對照基本呈增加趨勢，23～50 d 后略微下降，為2.41%；在C 處理下，淹水50 d 時Chl a 只下降了25.1%；至B 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1號和斑苦竹的Chl a 分別下降了34.2%、38.1%、45.6%、45.2%、54.4%和56.6%；至C 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的Chl a 分別下降了52.3%、58.2%、59.4%、61.3%、63.1%。

與對照相比，紅哺雞竹、淡竹和黃古竹在B處理結束后，Chl a 分別下降了59.8%、72.5%和78.0%；紅哺雞竹在C 處理結束后Chl a 下降了71.2%；淡竹在C 處理50 d 后Chl a 下降了90.5%；黃古竹在C 處理結束后下降了98.5%。早園竹在B 處理30 d 后Chl a 下降了87.0%，處理40 d后全部死亡；早園竹在C 處理23 d 后Chl a 下降了77.2%，處理30 d 后全部死亡。

2.4 淹水脅迫對不同竹種光合生理生態(tài)的影響

2.4.1 凈光合速率和氣孔導度

從圖3可以看出，淹水脅迫對11 個竹種的凈光合速率（Pn）影響總體呈顯著水平（P＜0.05）。水竹、灰水竹和闊葉箬竹整體保持較高的光合能力，淹水30 d 時，與對照相比，水竹在B、C 處理下的Pn僅分別下降了4.6%、6.5%（P＞0.05），灰水竹在B、C 處理下的Pn分別下降了16.1%、18.7%（P＞0.05），闊葉箬竹在B、C 處理下的Pn分別下降了13.8%、26.8%（P＞0.05）；在淹水60 d 時，水竹在B、C 處理下的Pn僅分別下降了12.9%、27.1%（P＞0.05）；灰水竹在B、C處理下的Pn分別下降了32.5%、45.4%（P＜0.05），闊葉箬竹B、C 處理下的Pn分別下降了36.5%、50.7%（P＜0.05）。

圖3 淹水脅迫對不同竹種Pn 的影響Fig.3 Effects of waterlogging stress on Pn of different bamboo species

皖紫竹1 號與皖紫竹2 號相比在淹水前期Pn變化幅度較小，淹水17 d 時，皖紫竹1 號在B、C處理下的Pn分別下降了4.8%、18.0%（P＜0.05）；皖紫竹2 號在B、C 處理下的Pn分別下降了15.4%、16.9%（P＞0.05）。而在淹水脅迫后期，皖紫竹2 號Pn下降幅度（淹水60 d，B 處理下降32.6%）顯著低于皖紫竹1 號（淹水60 d，B 處理下降46.6%）。

金鑲玉和斑苦竹在B、C 處理下的Pn變化比較平緩，淹水60 d 時，金鑲玉分別下降36.9%、50.4%（P＜0.05），斑苦竹分別下降22.6%、31.7%（P＞0.05）；紅哺雞竹在B、C 處理下，0～30 dPn只分別下降了1.55、3.7 μmol·m-2·s-1，而30～60 d 則分別下降了5.20，7.68 μmol·m-2·s-1。

淹水17 d 時，淡竹在B、C 處理下的Pn分別下降了13.2%、48.1%（P＜0.01），黃古竹在B、C 處理下的Pn已分別下降了15.0%、30.6%（P＜0.05），早園竹在B、C 處理下的Pn分別下降了37.1%、49.1%（P＜0.05）；淹水30 d 時，淡竹在B、C 處理下的Pn分別下降了32.7%、48.4%（P＜0.05），黃古竹在B、C 處理下的Pn分別下降了47.1%、52.5%（P＞0.05），早園竹在B 處理下的Pn下降了85.1%、在C 處理下全部死亡；淹水50 d 時，淡竹在B、C 處理下的Pn分別下降了70.5%、80.2%，黃古竹在B、C 處理下的Pn分別下降了78.0%、85.1%，淡竹和黃古竹在C 處理60 d 后均全部死亡。

淹水脅迫下各竹種的氣孔導度（Gs）變化與Pn的變化相似，詳見圖4。淹水50～60 d時，水竹的氣孔導度略微下降，與對照相比，在B、C 處理下分別只下降了0.074 mol·m-2·s-1和0.083 mol·m-2·s-1；在B 處理下，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、皖紫竹1 號、金鑲玉、斑苦竹等均在淹水17 d 后氣孔導度降低，在40 d 后下降幅度更大；紅哺雞竹在B 處理30～40 d 時，Gs下降了29%；在C 處理60 d 時下降82.3%；淡竹、黃古竹、早園竹在B 處理30 d 時，Gs分別下降了46.7%、49.4%和93.4%，C 處理下17 d 后Gs已經快速降至較低水平，氣孔開放度嚴重下降，隨后下降趨勢均不顯著（P＞0.05），說明植物氣孔基本上失去了調節(jié)作用。

圖4 淹水脅迫對不同竹種Gs 的影響Fig.4 Effects of waterlogging stress on Gs of different bamboo species

2.4.2 PS Ⅱ最大光化學量子效率

淹水脅迫過程中，各竹種的PS Ⅱ最大光化學量子效率（Fv/Fm）變化如圖5所示。在B 處理下淹水0～5 d，紅哺雞竹、淡竹呈上升趨勢，而黃古竹、早園竹呈下降趨勢；淹水0～11 d，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的Fv/Fm均呈上升趨勢，隨后呈下降趨勢；淹水0～23 d，水竹的Fv/Fm比對照呈增加趨勢。淹水后期各竹種的Fv/Fm整體呈下降趨勢。

圖5 淹水脅迫對不同竹種Fv /Fm 的影響Fig.5 Effects of waterlogging stress on Fv/Fm of different bamboo species

水竹在B 處理下，與對照相比，淹水0～23 dFv /Fm基本呈增加趨勢，23～50 d 略微下降，為5.1%，在C 處理下，淹水60 d 時，Fv/Fm只下降了12.9%。

至B 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的Fv/Fm分別下降了20.8%、34.0%、39.4%、39.9%、44.4%和44.8%；至C 處理結束時，與對照相比，灰水竹、闊葉箬竹、皖紫竹2 號、金鑲玉、皖紫竹1 號和斑苦竹的Fv/Fm分別下降了34.4%、40.5%、44.6%、46.0%、50.2%。

與對照相比，紅哺雞竹、淡竹在B 處理結束Fv/Fm分別下降了55.8%、66.1%；紅哺雞竹在C處理結束Fv/Fm下降了72.2%，淡竹在C 處理50 d后Fv/Fm下降了89.7%。早園竹在B 處理30 d 后Fv/Fm下降了84.2%，處理40 d 后全部死亡；早園竹在C 處理23 d 后Fv/Fm下降了77.2%，處理30 d 后全部死亡。

2.5 不同竹種耐濕性評價

2.5.1 5 個理化指標的相關性分析

根據公式（1）得到11 個竹種5 個理化指標的耐濕系數（表2）。從表2及以上結果分析可知，不同竹種各單項指標的變化幅度不一，用不同單項指標的耐濕系數來評價竹種耐濕能力具有片面性。

2.5.2 5 個理化指標的相關性分析

基于5 個理化指標的耐濕系數進行相關分析，從表3可以看出，11 個竹種的Chla 含量、Pn和Gs3 個理化指標之間的相關性極顯著，Fv/Fm與Chl a 含量、Pn和Gs的相關性也極顯著，從而使得不同理化指標所提供的信息發(fā)生重疊，同時各指標在耐濕響應中所起的作用也不盡相同。因此，若直接利用單項指標對竹種的耐濕性進行評價，則不能準確評價竹種的耐濕能力。

表3 5 個理化指標的相關系數矩陣?Table 3 Correlation coefficient matrix of 5 physical and chemical indexes

2.5.3 主成分分析

為了更充分地反映出不同淹水處理下11 個竹種間起主導作用的綜合指標，對上述5 個理化指標進行主成分分析，對11 個竹種的耐濕能力進行綜合評價。根據累積貢獻率≥85%的標準，本研究提取2 個綜合指標，其貢獻率分別為83.5%和12.8%，累積貢獻率達96.3%，其余可忽略不計。這樣就把原來5 個單項指標轉換為2 個新的相互獨立的綜合指標，這2 個綜合指標代表了原來5個單項指標96.3%的信息，同時根據貢獻率的大小可知各綜合指標的相對重要性。第1 主成分主要包括葉綠素a 含量、Pn和Gs；第2 主成分主要包括MDA 含量和Fv/Fm。根據各綜合指標的指標系數（表4）及單項指標的耐濕系數（表2）求出每個竹種2 個綜合指標（公因子），即C（χ）的得分值（表5）。

表2 11 個竹種5 個理化指標的耐濕系數Table 2 Waterlogging resistance coefficients of 5 physiological and chemical indexes of 11 bamboo species

表4 各綜合指標的系數及貢獻率Table 4 Coefficients and contribution rates of the composite indicators

2.5.4 綜合評價

2.5.4.1 隸屬函數分析和權重的確定

根據因子得分值，由公式（2）分別求出11個竹種所有因子的隸屬函數值U(χ)（表5）。再根據2 個綜合指標貢獻率的大?。?.835 和0.128），由公式（3）分別求出各綜合指標的權重，分別為0.867 和0.133（表5）。

表5 11 個竹種綜合指標值C(χ)、權重、隸數函數值U(χ)、D 值和排序Table 5 Comprehensive index value C (χ),weight,subordinate value U (χ) ,value D and ranking of 11 bamboo species

2.5.4.2 綜合評價值的確定

竹種耐濕性綜合評價值反映了各竹種淹水脅迫下響應的能力大小，其中水竹、灰水竹綜合評價值最高，D值分別為0.889 和0.773，表明這2個竹種耐濕能力最強；其次是金鑲玉、闊葉箬竹、斑苦竹、皖紫竹2 號和皖紫竹1 號，D值分別為0.711、0.707、0.703、0.680 和0.601，其他竹種排序詳見表5。

3 結論與討論

3.1 結 論

竹種耐濕性綜合評價D值反映了各竹種的綜合耐濕能力的大小，其中水竹D值最大為0.889，表明該竹種最耐濕。根據綜合評價D值可知竹種耐濕性強弱為水竹＞灰水竹＞金鑲玉＞闊葉箬竹＞斑苦竹＞皖紫竹2 號＞皖紫竹1 號＞紅哺雞竹＞黃古竹＞淡竹＞早園竹。綜合評價結果與各竹種在淹水脅迫下的葉片黃化程度、新老竹死亡現象相近，表明該綜合評價方法在竹種耐濕選擇上能較準確地把握竹種綜合響應表現，較人工打分更準確、更科學，較適宜本次研究。

3.2 討 論

淹水脅迫因造成土壤缺氧等會對植物的形態(tài)結構、光合作用、呼吸作用等產生顯著影響[29-30]。植物的耐濕性評價指標主要包括存活率、生長量、形態(tài)結構和生理代謝等。形態(tài)結構是反應植物受害程度最直接的指標，也是植物適應淹水脅迫最基礎的要素。淹水脅迫下植物形態(tài)結構的變化主要包括葉片黃化、萎蔫與脫落、生長變緩、根系死亡等[31]。本研究中，11 個竹種在淹水脅迫下均出現不同程度的葉片黃化和新老竹死亡，但脅迫時間節(jié)點不一、差異性較大。水竹在B、C 處理50 d 葉片開始黃化；灰水竹、闊葉箬竹在C 處理30 d 葉片開始黃化；金鑲玉、斑苦竹在B、C 處理23 d 葉片開始黃化；金鑲玉在C 處理60 d 后老竹有死亡現象；斑苦竹C 處理60 d 后新竹死亡1/3；皖紫竹1 號、皖紫竹2 號、紅哺雞竹、黃古竹、淡竹在C 處理11 d 后葉片開始黃化；皖紫竹1 號C 處理60 d 后新發(fā)竹死亡1/5；紅哺雞竹B 處理45 d 后老竹死亡2/5，C 處理30 d 后1/3 新竹死亡；黃古竹B 處理40 d 后新發(fā)竹死亡2/3，C 處理40 d 后新發(fā)竹死亡3/3；淡竹B 處理40 d 后新發(fā)竹死亡1/2，C 處理40 d 后新發(fā)竹死亡3/3；早園竹在B、C 處理5 d 后葉片開始黃化，C 處理17 d后死亡3/5、新竹死亡3/5，B、C 處理40 d 后新老竹均全部死亡。

淹水脅迫下不耐濕植物的光合速率會迅速下降，淹水初期光合作用下降的原因主要是氣孔關閉，CO2擴散的氣孔阻力增加[31]。隨著淹水時間的延長，Chl a 含量下降，導致葉片早衰和脫落[32]，土壤缺氧會降低植物光合速率。本研究中，11 個竹種的Pn和Gs均隨著淹水時間的延長而逐漸降低，這與很多植物在淹水脅迫下的表現一致[32-34]。Gs的變化是導致Pn變化的直接原因[35]。本研究中，11 個竹種Pn和Gs變化幅度增大的時間節(jié)點差異性較大，水竹、灰水竹、闊葉箬竹C 處理下30 d；斑苦竹、紅哺雞竹C 處理下23 d；皖紫竹1 號、皖紫竹2 號、金鑲玉、淡竹和黃古竹C 處理下17 d；早園竹C 處理下5 d。

葉綠素熒光參數Fv/Fm是檢測植物光化學反應狀況的重要參數，可準確揭示植物光系統(tǒng)對光能的吸收、傳遞、耗散和分配等情況。已有報道表明，淹水脅迫下，該參數均會不同程度降低[36]。本研究中，11 個竹種淹水脅迫下的Fv/Fm均顯著低于對照，表明淹水脅迫導致葉綠體光合機構受損，光合作用原初反應過程受抑制，光合CO2同化效率降低。但11 個竹種Fv/Fm的變化幅度有所不同，表明其光合系統(tǒng)的受損程度存在差異，這與其葉片氣體交換參數的表現基本一致。

葉片MDA 含量是顯示植物在逆境脅迫下受害程度的重要指標。已有研究結果表明，淹水脅迫往往導致植物葉片MDA 含量升高，本研究結果與已有報道一致[32-36]。11 個竹種的葉片MDA 含量隨著淹水時間的延長持續(xù)上升，但上升幅度略有不同，表明其受到淹水脅迫的傷害有差異。

由以上可知，單個指標在淹水脅迫下響應的時間節(jié)點、變化幅度差異性均較大，用單一指標難以全面準確地反映竹種耐濕性的強弱。本研究運用主成分分析法和隸屬函數法對多指標的交互作用進行深入綜合分析，提高耐濕性竹種篩選的準確性，對沿江灘涂地和濕地造林提供理論基礎。

植物的耐濕性不僅是一個受多種因素影響的復雜的數量性狀，且不同竹種的抗逆機制不盡相同，從而使得不同竹種在逆境條件下對某一具體指標的反應也不盡相同。本研究對不同竹種在淹水脅迫下的生理響應進行了綜合評價，但對淹水過程中內源激素和分子水平等的變化未能深入探究。計劃增加淹水脅迫后恢復性試驗，更深入地闡明淹水脅迫下不同竹種的響應機理，并結合內源激素變化等指標對竹種耐濕能力進行全面評價。