宋雨欣，韓維棟，尹若汐，丘建煌，楊通文 (廣東海洋大學濱海農(nóng)業(yè)學院，廣東湛江 524000)

光照是生態(tài)系統(tǒng)中最基本的環(huán)境組成部分之一，光照為植物的生長提供了能量，影響了植物的生長發(fā)育，同時又決定著植物的生理變化。廣東夏季的自然光照強度較高，高光照和高溫會抑制植株正常的生理代謝活動。經(jīng)遮陰處理，可減輕高光照對植物產(chǎn)生的傷害。

姜科植物主要分布在我國南部和西南部，在南方園林中可以體現(xiàn)園林景觀的地域特色。許多學者對不同姜科品種的耐陰性等進行了一系列研究。前人研究認為，姜科為半陽性植物，具有耐陰性，能忍受較強光照。彭昭良等研究發(fā)現(xiàn)，花葉山姜等山姜屬植物相對耐陰，春秋姜黃等姜花屬植物相對喜陽。

紅球姜[(L.)Smith]是姜科姜屬多年生草本植物。紅球姜常在園林中作為觀賞性植物種植，花為球果狀，具有較大的觀賞價值。紅球姜的花、根莖和嫩莖葉具有一定的食用和藥用價值。筆者探討不同光照條件下葉綠素含量、滲透調(diào)節(jié)物質及光合生理的變化，了解紅球姜在不同遮陰程度下對光能利用的差異及生理適應機制，為更好地發(fā)揮紅球姜的生態(tài)效益與經(jīng)濟價值提供借鑒。

1 材料與方法

試驗材料是從廣東海洋大學林地內(nèi)挖出的紅球姜塊根，試驗在廣東海洋大學湖光校區(qū)農(nóng)學實驗基地進行。于2021年4月初將球莖大小相同的紅球姜塊根裝入育苗袋中進行育苗，在育苗過程中，對紅球姜進行統(tǒng)一的水肥蟲害管理。廣東海洋大學湖光校區(qū)位于廣東省湛江市，廣東海洋大學試驗基地位于110.299 11°E，21.146 7°N。湛江氣候屬于亞熱帶海洋性季風氣候，年均溫度22.8 ℃，降雨集中于5—9月，年降雨量1 700～1 800 mm，年日照時數(shù)1 864～2 160 h，是我國光熱資源豐富的地區(qū)之一。

在紅球姜塊根裝袋育苗30 d后，于2021年5月初選取生長良好的80株紅球姜，均分為4組，每組20株，從育苗袋中移植于試驗基地的空白土地上種植，分別搭建3組不同遮陰程度的遮陽網(wǎng)進行遮光處理，另一組作為對照(CK)，不進行遮陰處理。遮陰網(wǎng)高度統(tǒng)一設置為1.5 m，保證場地內(nèi)搭建的遮陰網(wǎng)可以將紅球姜完全遮住。在自然光照強度下，3組遮陰網(wǎng)分別為1層、2層和3層，通過光照計進行透光率的測定，確定3組遮陰網(wǎng)的遮陰度為 30%(T)、55%(T)、75%(T)。每個處理4個重復，遮陰期間進行同樣的澆水除草管理。遮陰90 d后測定相關指標。

植物生長指標測定。遮陰處理90 d后觀察植株的生長發(fā)育情況，分別測量各遮陰處理下紅球姜植株的株高、葉長和葉寬值。

葉綠素含量的測定。采用分光光度法測定4個不同遮陰處理下紅球姜葉片的葉綠素含量。

光合參數(shù)的測定。在天氣晴朗的上午，9：30—11：00使用Ciras-3便攜式光合儀，測定4個遮陰處理下紅球姜成熟型功能葉的光合參數(shù)。

滲透調(diào)節(jié)物質的測定。每處理摘取4株長勢處于平均水平的第4～6張成熟功能葉，用于生化指標的測定。滲透調(diào)節(jié)物質測定包括超氧化物歧化酶(SOD)活性、可溶性糖含量、電導率和丙二醛(MDA)含量。

使用 Excel和SPSS 軟件進行相關數(shù)據(jù)的整理分析與制圖。

2 結果與分析

由表1可知，CK的紅球姜植株高度較矮，平均為89.750 cm，葉片陽光灼傷情況較為嚴重。T處理的紅球姜株高明顯增大，較CK增長64.35%，且T處理的紅球姜株型較大，但部分已有倒伏趨勢。T和T處理的株高差距相對較小，相比CK條件下，株高增幅為17.27%、21.17%。CK與T和T處理的株高差異顯著，T處理與T和T處理差異顯著(<0.05)。紅球姜葉長、葉寬變化幅度相對較小，且各處理的葉長與葉寬均無顯著差異(>0.05)。

由表2可知，隨著遮光強度不斷增強，各處理紅球姜的葉綠素 a、葉綠素 b和葉綠素總量均呈先增加后降低的趨勢，在T處理最大，CK最小。T、T和T處理葉綠素總量均大于CK，分別較CK增長49.785%、26.180%和15.451%。葉綠素a/b呈先降低后增加趨勢，以T處理最小，T處理最大。CK與T、T處理葉綠素a差異顯著，T與T和T處理差異顯著(<0.05)；CK與T處理葉綠素b差異顯著，T與T處理差異顯著(<0.05)；CK與T、T處理葉綠素總量差異顯著，T和T處理差異顯著(<0.05)；在不同遮陰處理下葉綠素a/b無顯著差異(>0.05)。

表1 不同遮陰處理下紅球姜植株生長情況Table 1 Growth of Zingiber zerumbet under different shading treatments cm

表2 不同遮陰處理下紅球姜葉片葉綠素含量Table 2 Chlorophyll content in Zingiber zerumbet leaves under different shading treatments

光合參數(shù)。由表3可知，測量期間，大氣壓強為1 011 Pa，大氣CO濃度在385.000～387.300 μmol/mol。環(huán)境溫度由開始測量時的34.400 ℃上升到38.575 ℃。隨著遮陰程度的增大，氣室溫度和葉面溫度呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢，T處理最小。T、T、T處理下的氣室溫度分別為CK的 0.979、0.859和0.901倍。T、T、T處理下的葉面溫度分別是 CK 的0.990、0.848和0.912倍。CK、T、T、T處理氣室溫度差異顯著(<0.05)。除了CK與T處理葉面溫度無顯著差異(>0.05)，其他處理間差異顯著(<0.05)。

表3 不同遮陰處理下紅球姜的生理生態(tài)因子Table 3 Physiological and ecological factors of Zingiber zerumbet under different shading treatments

由表4可知，紅球姜的凈光合速率以CK最高，達3.450 μmol/(m·s)，經(jīng)遮陰處理后，凈光合速率下降，均低于CK。T處理凈光合速率最小[2.318 μmol/(m·s)]，是CK的0.672倍。T、T和T處理的紅球姜凈光合速率逐漸增大，并接近于自然光下紅球姜的凈光合速率。隨著遮陰程度的增大，紅球姜葉片的胞間 CO濃度、氣孔導度和蒸騰速率呈先下降后上升的趨勢，T處理為最小值，T處理又上升。胞間 CO濃度和氣孔導度在T處理為最小值，且分別是 CK 的0.862和0.340倍。蒸騰速率以CK最高，T、T、T處理降低，分別是 CK 的0.443 、0.274和0.352倍。遮陰處理后紅球姜葉片的水分利用效率增大，T處理[1.642 mmol/(m·s)]最高，是CK[0.356 mmol/(m·s)]的4.612倍。凈光合速率，T處理與CK顯著性差異(<0.05)；胞間 CO濃度、蒸騰速率和氣孔導度，CK與其他處理均差異顯著(<0.05)。水分利用效率，T處理與CK、T處理差異顯著(<0.05)。

表4 不同遮陰處理下紅球姜的光合參數(shù)Table 4 The photosynthetic parameters of Zingiber zerumbet under different shading treatments

各生理生態(tài)因子之間的相關性。由表5可知，紅球姜葉片凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率和大氣CO濃度呈極顯著正相關(<0.01)，其中相關性表現(xiàn)為氣孔導度>蒸騰速率>大氣CO濃度。紅球姜葉片氣孔導度與大氣 CO濃度呈顯著正相關(<0.05)；紅球姜葉片的氣孔導度與多個因子之間存在極顯著正相關(<0.01)，分別為凈光合速率、胞間CO濃度、蒸騰速率、氣室溫度、葉面溫度，其中蒸騰速率和氣孔導度的相關性最大，為0.962；其次是氣孔導度與胞間CO濃度，相關性為0.701。胞間 CO濃度與氣室溫度呈顯著正相關(<0.05)。蒸騰速率與多個因子之間存在極顯著正相關(<0.01)，相關性的大小表現(xiàn)為氣孔導度 >胞間CO濃度 >氣室溫度 >葉面溫度 >凈光合速率。葉面溫度與氣孔導度、蒸騰速率、氣室溫度、環(huán)境溫度呈極顯著正相關(<0.01)。遮陰度與大多數(shù)因子之間存在極顯著負相關(<0.01)，表現(xiàn)為氣室溫度>葉面溫度>蒸騰速率>氣孔導度>胞間CO濃度；遮陰度和凈光合速率無顯著相關性(>0.05)。除此之外，大氣CO濃度與氣室溫度和葉面溫度、環(huán)境溫度呈極顯著負相關(<0.01)；環(huán)境溫度與胞間CO濃度和大氣CO濃度呈極顯著負相關(<0.01)。

表5 紅球姜光合因子之間的相關系數(shù)Table 5 Correlation coefficient between photosynthetic factors of Zingiber zerumbet

由表6可知，隨著遮陰度的增強，紅球姜葉片可溶性糖的含量逐漸減少，遮陰處理后的可溶性糖含量較CK分別降低了22.151%、30.941%和34.259%，且CK與其他3個處理差異顯著(<0.05)；T和T處理差異顯著(<0.05)。隨著遮陰強度的增強，紅球姜葉片SOD活性呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢，遮陰處理的SOD活性均高于CK，且T處理達到最大，為 6.744 U/g。紅球姜在不同遮陰程度下葉片SOD活性變化起伏較小，各處理間無顯著差異(>0.05)。紅球姜葉片的相對電導率隨著遮陰度的增強先下降后上升，且T處理的相對電導率比CK降低了22.826%，T處理下的相對電導率與其他3個處理均有顯著差異(<0.05)。隨著遮陰強度的增強，紅球姜葉片MDA含量呈現(xiàn)逐漸降低的趨勢，且CK的MDA含量與T、T和T處理間均差異顯著(<0.05)，T處理與T、T處理間差異顯著(<0.05)。

表6 不同遮陰處理下紅球姜的滲透調(diào)節(jié)物質Table 6 Osmotic regulation substances in Zingiber zerumbet under different shading treatments

紅球姜在遮陰處理下株高差距較大，葉長、葉寬無明顯變化。無遮陰處理(CK)的紅球姜相比遮陰處理較為低矮，且出現(xiàn)了葉片灼傷以及個別死亡的現(xiàn)象。T處理紅球姜株高最高，但葉片相對卷曲，植株倒伏現(xiàn)象比較嚴重。T和T處理的紅球姜生長情況無顯著差異，植物長勢較好。這是由于在強光照情況下，紅球姜植株水分蒸騰較多，含水量減小，維管束發(fā)達，葉片比較硬挺，較強的光照能夠促進產(chǎn)生更多的光合產(chǎn)物，有利于根系發(fā)育和生長。遮陰條件下，植物生長主要受光照強度限制，往往通過形態(tài)和生理的響應來適應，紅球姜植株為了捕獲更多的光能，地上部分的生物量增大，莖葉會分配更多的光合產(chǎn)物，維管束不發(fā)達，植株容易倒伏。

植物光合色素的含量影響植物吸收光能的能力及光合作用的進程，葉綠素a主要體現(xiàn)在植物對太陽光中紅光的吸收能力，而葉綠素b主要體現(xiàn)在植物對太陽光中藍紫光的吸收能力。葉綠素含量與葉綠素a和葉綠素b具有相關性，因此葉綠素含量的增加，同時體現(xiàn)在葉綠素a和葉綠素b含量的增加上。葉綠素b的含量，在遮陰處理(T)下與CK下差異顯著，且葉綠素a / b在T處理下為最小值。說明在遮陰處理下，紅球姜葉片通過增加葉綠素b的含量吸收更多的藍紫光，提高葉片對漫射光中藍光的利用率，通過提高葉片葉綠素的含量，捕獲更多的光能進行光合作用，加強對弱光的利用。T處理的紅球姜葉片葉綠素含量最高，葉綠素a/b最低，說明T處理的葉片有較強的吸光能力。在T和T處理，葉綠素的含量有所下降，但始終高于CK，說明在遮陰程度增大的過程中，紅球姜植株減少了色素含量，通過降低光合作用來適應遮陰環(huán)境。

凈光合速率的大小是體現(xiàn)植物葉片光合作用的能力。在不同光照強度處理下，紅球姜葉片凈光合速率與氣孔導度、蒸騰速率和大氣CO濃度呈極顯著正相關(<0.01)，說明在不同遮陰處理下，影響紅球姜凈光合速率的主要生理生態(tài)因子是蒸騰速率、大氣CO濃度和氣孔導度。胞間CO濃度是胞間未參與光合作用的 CO濃度。隨著遮陰程度的加強，紅球姜葉片的胞間 CO濃度呈先下降后上升的趨勢，T處理下為最小值，說明在T處理時，能量轉化效率較高，胞間未被利用的CO較少。通過相關性分析發(fā)現(xiàn)，紅球姜遮陰度與胞間CO濃度、氣孔導度、蒸騰速率、氣室溫度和葉面溫度呈極顯著負相關(<0.01)，說明在遮陰處理后，遮陰環(huán)境內(nèi)光照強度和溫度降低，降低了紅球姜葉片的溫度，紅球姜葉片的氣孔導度和蒸騰速率明顯減少。蒸騰速率與凈光合速率、胞間CO濃度、氣孔導度、氣室溫度和葉面溫度呈極顯著正相關(<0.01)。說明在遮陰處理后，植株的葉片溫度降低，減少了葉片水分的蒸發(fā)，同時葉片的氣孔導度降低，減少了植物的蒸騰速率，進而減少了能量損耗。前人研究發(fā)現(xiàn)，氣孔導度和植株葉片葉肉細胞光合能力的下降是影響植物光合速率的主要原因。而在該試驗中，紅球姜光合速率下降的原因為氣孔導度的限制。紅球姜葉片的凈光合速率在自然光下最大，說明在遮陰處理后，紅球姜植株葉片捕獲的光能減少，引起凈光合速率下降；而T、T處理凈光合速率上升，說明隨著遮陰程度的增強，植株葉片的光合能力增強。水分利用效率體現(xiàn)了植物的能量轉換效率。隨著遮陰程度增強，紅球姜的水分利用效率呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢，說明隨著遮陰強度的增強，紅球姜植株的能量利用效率增加；在T處理時，紅球姜植株的水分利用效率最大，能更好地將光能轉化為化學能。

紅球姜在不同的遮陰處理下，通過滲透調(diào)節(jié)物質含量變化，可以發(fā)現(xiàn)植株是否受到脅迫?？扇苄蕴鞘侨~片中主要滲透調(diào)節(jié)物質，葉片受到的脅迫越大，植株會分泌越多的可溶性糖來抵抗脅迫。紅球姜在T和T處理可溶性糖含量相對較低，說明遮陰處理減輕了強烈光照對紅球姜的傷害，分泌了較少的可溶性糖。植物的SOD活性可以使保護膜不受自由基的損害。紅球姜在不同遮陰程度下葉片SOD活性無顯著差異，說明不同的光照強度對于紅球姜SOD活性無顯著影響。MDA含量越大，說明膜脂過氧化作用越強，植物細胞受到的損害越重。相對電導率體現(xiàn)了葉片質膜的透性，葉片受損程度越高，質膜透性越大。隨著遮陰強度的增加，紅球姜的相對電導率先降低后升高，T處理為最小值，表明光照過強可能造成紅球姜葉片細胞膜損傷，質膜透性增強。紅球姜的相對電導率和MDA含量在T和T處理下較低，說明植株葉片細胞膜的受損程度最小，具有較強的活性。

4 結論

光照不足會限制植物的光合作用，而合適的遮陰條件則可以提高紅球姜植株的光能利用率，更好地發(fā)揮紅球姜的優(yōu)良特性。在遮陰處理下，紅球姜接收的實際光照減少，植株通過增加葉綠素的含量，在弱光下捕獲和吸收更多的光照，用于光合作用。同時，遮陰度大于55% 時，葉綠素含量稍有降低，說明隨著遮陰程度的增大，紅球姜植株通過降低光合作用來適應遮陰環(huán)境。在不同光照強度下，影響紅球姜凈光合速率的主要生理生態(tài)因子分別是氣孔導度、蒸騰速率和大氣CO濃度，其中氣孔導度對凈光合速率的影響最大，其次是蒸騰速率和大氣CO濃度。該研究發(fā)現(xiàn)，在遮陰環(huán)境下，紅球姜凈光合速率下降，植株葉片減小了氣孔導度，進而降低了蒸騰速率，減少了植株能量的損耗，從而幫助植株適應弱光環(huán)境，維持自身的生長發(fā)育。紅球姜的水分利用效率在遮陰55%時最高，說明此時能量轉換效率最高，可以更好地將光能轉化為化學能。遮陰度55%以上時，紅球姜的生理脅迫較小，有利于紅球姜的生長發(fā)育。綜上所述，遮陰度55%左右紅球姜植株的生長情況較好，植株葉片含有較多的葉綠素，植株的能量轉換效率最高，生理脅迫較小，有利于紅球姜植株的生長。