楊廣環(huán) 趙彩霞 王晉雄 唐琳
(西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院農(nóng)業(yè)研究所,西藏 拉薩 850032)
油菜是世界四大油料作物(大豆、花生、向日葵、油菜)之一,也是我國最重要的油料作物。油菜品種分為三大類型,即甘藍(lán)型油菜(B.napus L.,AACC,2n=38);白菜型油菜(Brassica rapa L.,AA 2n=20);芥菜型油菜(B.juncea Coss.,AABB,2n=36)。我國油菜常年播種面積700 萬hm2以上,年產(chǎn)油520 萬t,占國產(chǎn)植物油總產(chǎn)量的47%,是第一大國產(chǎn)食用植物油來源[1]。此外,菜籽餅粕約占我國植物餅粕消費(fèi)量25%[2]。我國油菜栽培利用歷史十分悠久,但產(chǎn)量低,品質(zhì)差,通過有效利用國內(nèi)外優(yōu)異油菜資源,不斷培育高產(chǎn)抗病優(yōu)質(zhì)新品種,單產(chǎn)水平由原來的487.5 kg/hm2提高到了目前的1995.2 kg/hm2,品質(zhì)由“雙高”(高芥酸和高硫苷)改良為“雙低”(低芥酸和低硫苷),營養(yǎng)價(jià)值顯著提升[3]。優(yōu)異種質(zhì)的發(fā)掘利用對保障我國高品質(zhì)食用油供給發(fā)揮了關(guān)鍵性作用。擴(kuò)大油菜種質(zhì)資源親本的選育范圍、豐富種質(zhì)資源選擇的多樣性是成功選育油菜新品種的重要基礎(chǔ)[4-5]。因此,油菜種質(zhì)資源是品種改良和產(chǎn)業(yè)發(fā)展不可缺少的物質(zhì)基礎(chǔ),開展油菜種質(zhì)資源收集、保存、鑒定、研究創(chuàng)新和利用具有十分重要的意義。
西藏地區(qū)地處高原,農(nóng)業(yè)生產(chǎn)水平相對落后,受到現(xiàn)代農(nóng)業(yè)新品種的沖擊較少,因此在藏區(qū)很多地方依然能夠保存有較多的地方品種以及處于的原始生長狀態(tài)的野生油菜品種。不僅如此,其高強(qiáng)度的紫外線輻射和當(dāng)?shù)靥厥馍鷳B(tài)氣候環(huán)境也給分布在該地區(qū)的物種帶來極豐富變異,增加其多樣性[6]。本文由油料所提供的1071 份芥菜型、白菜型和甘藍(lán)型油菜資源種植于西藏自治區(qū)農(nóng)牧科學(xué)院(海拔3650m)農(nóng)業(yè)研究所試驗(yàn)地,從中篩選出具有代表性的資源各30 份進(jìn)行生育期和產(chǎn)量性狀的鑒定,為后期本單位油菜的新品種雜交選育和品種品質(zhì)改良等提供材料。
1071 份油料所資源(白菜型油菜444 份、芥菜型油菜492 份、甘藍(lán)型油菜135 份),全部由中國油料所國家油菜種質(zhì)資源庫提供。最后各選取30 份代表性的芥菜型、白菜型、甘藍(lán)型資源用于生育期和產(chǎn)量性狀的具體分析。
選擇土地平整、肥力均一的田塊試驗(yàn)。順序種植,1 行區(qū),設(shè)置3 次重復(fù)。播種前據(jù)田地走向、田間排水設(shè)置保護(hù)行、保護(hù)廂,廂寬2.0m,廂溝寬30cm。開溝條播,行距30cm。適期播種,播種前施N、P、K 復(fù)合肥50kg/666.7m2,補(bǔ)充適量B 肥。出苗后,3 葉期間苗、定苗。觀察長勢,注意肥料補(bǔ)充、防治病蟲害及商情管理。
參試品種全生育期灌水三次,4 月2 日播種,4 月27 號灌水,5 月8 日中耕除草,5 月10 日定苗。5 月25日灌水,5 月31 日追肥、6 月8 日灌水,并進(jìn)行松土培根。蕾苔期追施尿素5 kg/666.7m2,使用農(nóng)藥氯氰菊酯防治歐洲粉蝶幼蟲兩次,在花期至后期使用農(nóng)藥為吡蟲啉防治蚜蟲及小菜蛾兩次。
記載生育時(shí)期,播種期、初花期、盛花期、終花期、成熟期,計(jì)算每份材料的生育期天數(shù);成熟后每小區(qū)取5 株,測量單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量。
依據(jù)蓋鈞鎰的方法[7],采用Exce1 5.0 和SPSS 10.0軟件進(jìn)行數(shù)量性狀的統(tǒng)計(jì)分析和聚類分析[8];多樣性指數(shù)的計(jì)算采用Shannon-Weaver 信息指數(shù),即H'=-ΣPilnPi,Pi 為某性狀第i 個(gè)代碼值出現(xiàn)的概率[9]。
2.1.1 生育期性狀分析。統(tǒng)計(jì)分析3種油菜資源的生育期性狀,結(jié)果表明(表1),不同材料之間生育期存在很大差異。變異系數(shù)較小的為甘藍(lán)型油菜,樣本數(shù)135份,變異范圍146~164d,均值157d,標(biāo)準(zhǔn)差5.64,變異系數(shù)3.59%;變異系數(shù)最大的為芥菜型油菜,樣本數(shù)492 份,變異范圍129~156d,均值137.2d,標(biāo)準(zhǔn)差9.63,變異系數(shù)7.02%;白菜型油菜的變異系數(shù)介于兩者之間,樣本數(shù)444 份,變異范圍120~148d,均值129d,標(biāo)準(zhǔn)差6.55,變異系數(shù)5.08%.
表1 1071份油菜資源生育期指數(shù)
芥菜型油菜LA107 出苗后葉色為紫色,可作為觀賞性材料;白菜型油菜LB411、LB412、LB417 冬性強(qiáng),未抽薹;甘藍(lán)型油菜LC306、307未結(jié)實(shí)。
2.1.2 1071 份資源產(chǎn)量性狀的分析。表2 顯示,1071份資源產(chǎn)量性狀的數(shù)據(jù)分析結(jié)果。單株角果數(shù)性狀分析,單株角果數(shù)均值表現(xiàn)為芥菜型>甘藍(lán)型>白菜型,芥菜型資源單株角果數(shù)均值307.26 個(gè),變異范圍77.8~483.6 個(gè),變異系數(shù)44.81%,標(biāo)準(zhǔn)差137.69;甘藍(lán)型資源單株角果數(shù)均值262.79 個(gè),變異范圍95.6~348.2 個(gè),變異系數(shù)42.22%,標(biāo)準(zhǔn)差110.94;白菜型資源性狀值表現(xiàn)均小,單株角果數(shù)均值170.42 個(gè),變異范圍58.6~240.1個(gè),變異系數(shù)24.11%,標(biāo)準(zhǔn)差41.09。
表2 1071份油菜資源產(chǎn)量性狀指數(shù)
每果粒數(shù)性狀分析,每果粒數(shù)均值表現(xiàn)為甘藍(lán)型>芥菜型>白菜型,變異系數(shù)表現(xiàn)為白菜型>芥菜型>甘藍(lán)型。甘藍(lán)型資源每果粒數(shù)22.70 個(gè),變異范圍10.0~32.4個(gè),變異系數(shù)24.28%,標(biāo)準(zhǔn)差5.51;芥菜型資源每果粒數(shù)21.24 個(gè),變異范圍4.2~34.6 個(gè),變異系數(shù)24.60%,標(biāo)準(zhǔn)差5.23;白菜型資源每果粒數(shù)15.84個(gè),變異范圍10.0~30.2 個(gè),變異系數(shù)26.13%,標(biāo)準(zhǔn)差4.14。
千粒重性狀分析,千粒重均值表現(xiàn)為白菜型>甘藍(lán)型>芥菜型,變異系數(shù)表現(xiàn)為芥菜型>甘藍(lán)型>白菜型。白菜型資源千粒重均值4.61g,變異范圍3.72~5.50g,變異系數(shù)10.18%,標(biāo)準(zhǔn)差0.47;甘藍(lán)型資源千粒重均值4.48g,變異范圍3.55~5.55g,變異系數(shù)10.30%,標(biāo)準(zhǔn)差0.46;芥菜型資源千粒重均值4.13g,變異范圍3.30~4.70g,變異系數(shù)11.25%,標(biāo)準(zhǔn)差0.47。
單株產(chǎn)量性狀分析,單株產(chǎn)量均值表現(xiàn)為甘藍(lán)型>白菜型>芥菜型,變異系數(shù)表現(xiàn)為甘藍(lán)型>芥菜型>白菜型。甘藍(lán)型單株產(chǎn)量均值20.97g,變異范圍6.3~28.9g,變異系數(shù)40.19%,標(biāo)準(zhǔn)差8.43;白菜型單株產(chǎn)量均值19.41g,變異范圍12.6~25.5g,變異系數(shù)12.76%,標(biāo)準(zhǔn)差2.48;芥菜型單株產(chǎn)量均值12.19g,變異范圍6.6~19.8g,變異系數(shù)23.78%,標(biāo)準(zhǔn)差2.90。
根據(jù)田間長勢、熟期等性狀篩選出30 份代表資源,用于后期雜交試驗(yàn)的親本材料。通過生育期和農(nóng)藝性狀等數(shù)值性狀的統(tǒng)計(jì)結(jié)果對白菜型、芥菜型和甘藍(lán)型油菜的30 份代表資源與總體1071份種質(zhì)進(jìn)行了比較,兩樣本顯示結(jié)果基本一致(表3),這表明30 份選擇的資源具有較好的代表性。以下主要分析30 份種質(zhì)的統(tǒng)計(jì)結(jié)果。
表3 兩樣本表型性狀多樣性指數(shù)比較
2.3.1 生育期性狀分析。30份代表資源的花期記載,從表4 可以看出,芥菜型油菜和白菜型油菜比甘藍(lán)型油菜初花期早,但甘藍(lán)型油菜的花期天數(shù)大于芥菜型油菜和白菜型油菜花期天數(shù)。芥菜型油菜初花期5月27日至6月20日,終花期7月2日至7月30日,花期天數(shù)變幅35~40d;白菜型油菜初花期5 月17 日至6 月20日,終花期7 月2 日至7 月30 日,花期天數(shù)變幅34~40d;甘藍(lán)型油菜初花期6 月11 日至6 月27 日,終花期7月25日至8月5日,花期天數(shù)變幅38~46d?;ㄆ谟涊d發(fā)現(xiàn),甘藍(lán)型油菜資源LC112 花期觀察花色為白色,另外部分甘藍(lán)型油菜資源花期較長,可以為后期景觀油菜發(fā)展提供材料。
表4 30份代表資源的花期統(tǒng)計(jì)(月-日)
從圖1 可以看出,3 種資源的平均生育期表現(xiàn)為甘藍(lán)型>芥菜型>白菜型,這與花期表現(xiàn)相一致,由此可知,花期長的油菜資源全生育期普遍較長。
2.3.2 產(chǎn)量性狀分析。從圖2 可以看出,30 份代表資源的單株角果數(shù)、每果粒數(shù)、千粒重和單株產(chǎn)量與1071份資源的變異幅度基本一致。
單株角果數(shù),芥菜型資源主要分布在300~400個(gè),最少的111.4 個(gè),最多的425.5 個(gè);白菜型主要分布在100~250 個(gè)之間,最少的只有91.8 個(gè),最多有240.5個(gè);甘藍(lán)型主要分布在200~350 個(gè)之間,最少的141個(gè),最多421.5 個(gè)。每果粒數(shù),芥菜型主要分布在18~27 個(gè),白菜型主要分布在12~18 個(gè),甘藍(lán)型主要分布在21~30 個(gè),芥菜型資源每果粒數(shù)出現(xiàn)較大的變幅,最多的有32.3個(gè),最少只有10個(gè);千粒重,芥菜型主要分布在4.0 個(gè)以下,白菜型分布在4.0~5.0 個(gè),甘藍(lán)型分布在4.0~4.5 之間;單株產(chǎn)量,芥菜型主要分布在9~15g 之間,最少6.6g,最大18.6g,白菜型18~24g 之間,分布比較集中,甘藍(lán)型18~27g之間,分布范圍大,單株之間差異較大,最少6.0g,最大28.8g。
2.3.3 聚類結(jié)果分析。運(yùn)用SPSS 軟件對3 種類型的油菜進(jìn)行聚類分析(圖3)。芥菜型油菜分為A、B、C和D 四大簇,簇A 又分為兩個(gè)亞簇,共有15 份資源,簇B有4 份資源,簇C 有3 份資源,簇D 分為兩個(gè)亞簇,有8 份資源。白菜型油菜分為A、B 和C 三大簇,A 簇分為兩個(gè)亞簇,共有13 份資源,B 簇分為三個(gè)小亞簇,共有15 份資源,C 簇有2 份資源。甘藍(lán)型油菜分為A、B 和C 三大簇,其中A 簇分為兩個(gè)亞簇,共有14 份資源,B 簇分為兩個(gè)亞簇,共有11 份資源,C 簇有5 份資源。由此可以看出,不同類型的油菜具有較大的差異性,同一類型的油菜,來自不同生態(tài)區(qū)域具有各自的特征特性。
本研究應(yīng)用中國油料所提供的1071份芥菜型、白菜型和甘藍(lán)型油菜資源,揭示出不同生態(tài)區(qū)域的油菜種質(zhì)蘊(yùn)藏著不同的特異基因,3 種資源的生育期均值表現(xiàn)為甘藍(lán)型>芥菜型>白菜型,單株角果數(shù)均值為芥菜型>甘藍(lán)型>白菜型,每果粒數(shù)均值為甘藍(lán)型>芥菜型>白菜型,千粒重均值為白菜型>甘藍(lán)型>芥菜型,單株產(chǎn)量均值為甘藍(lán)型>白菜型>芥菜型。選育優(yōu)異資源進(jìn)行種間或者種內(nèi)雜交,可以縮短高產(chǎn)品種的生育期、增加油菜單株角果數(shù)、培育大粒新品種等,從而進(jìn)一步提高產(chǎn)量。同時(shí)為優(yōu)異種質(zhì)的保護(hù)與利用提供了參考。
從生育期性狀和產(chǎn)量性狀數(shù)值的統(tǒng)計(jì)結(jié)果等方面對30 份代表資源與總體1071 份種質(zhì)進(jìn)行了比較,兩樣本顯示的差異很小,結(jié)果基本一致,說明所選30 份種質(zhì)代表性強(qiáng),在此基礎(chǔ)上分析所得到的結(jié)果更能反映所有種質(zhì)的整體情況。30 份白菜型油菜資源5 個(gè)性狀的平均多樣性指數(shù)為1.925,芥菜型油菜資源的平均多樣性指數(shù)為1.797,甘藍(lán)型油菜資源的平均多樣性指數(shù)為1.893,說明我國油菜資源具有豐富的性狀變異,多樣性指數(shù)白菜型>甘藍(lán)型>芥菜型,這可能與白菜型油菜的起源和進(jìn)化有關(guān)[10]。聚類分析結(jié)果表明,芥菜型油菜分4 大簇,白菜型油菜分為3 大簇,甘藍(lán)型油菜分為3 大簇,顯示了三類油菜的分布具有明顯的生態(tài)地域性,表明油菜品種的相似性與其原產(chǎn)地的氣候特征和生態(tài)等因子密切相關(guān),這與前人利用生物技術(shù)對油菜多樣性的研究結(jié)果有一定的相似性[11]。
性狀差異是基因型與環(huán)境型相互作用的結(jié)果。本研究的數(shù)據(jù)只是一年間獲得,無年度間重復(fù),因此具有一定的局限性。盡管如此,本研究結(jié)果對發(fā)掘和利用優(yōu)異種質(zhì)資源中的優(yōu)良基因用于指導(dǎo)油菜生產(chǎn)實(shí)踐仍具有一定重要意義。