陳愛星

[摘 要]用元素標(biāo)記圖解法解決染色體標(biāo)記問題，可直觀追蹤和體現(xiàn)染色體、DNA、脫氧核苷酸鏈以及有絲分裂和減數(shù)分裂某時期細(xì)胞的標(biāo)記情況。元素標(biāo)記圖解法畫圖過程簡單，圖解清晰，易于破解染色體標(biāo)記問題。文章重點(diǎn)闡述元素標(biāo)記圖解法的表示說明及其應(yīng)用。

[關(guān)鍵詞]元素標(biāo)記圖解法;染色體標(biāo)記問題;有絲分裂;減數(shù)分裂

[中圖分類號]? ? G633.91? ? ? ? [文獻(xiàn)標(biāo)識碼]? ? A? ? ? ? [文章編號]? ? 1674-6058（2022）11-0084-03

DNA的復(fù)制以及核DNA的均等分配是細(xì)胞分裂的本質(zhì)問題。細(xì)胞的有絲分裂和減數(shù)分裂、動物配子的形成過程、動物的受精過程、DNA分子的復(fù)制等是學(xué)習(xí)的重點(diǎn)和難點(diǎn)。細(xì)胞分裂過程中染色體的標(biāo)記問題，既考查了對以上幾個知識點(diǎn)的綜合應(yīng)用，又考查了學(xué)生對細(xì)胞分裂與DNA復(fù)制的理解與掌握。用元素標(biāo)記圖解法可有效解決染色體標(biāo)記問題。

一、常規(guī)圖解法的不足

染色體標(biāo)記問題一直都是學(xué)生很難突破的問題，常常使學(xué)生望而生畏。教師多是引導(dǎo)學(xué)生用常規(guī)圖解法分析與解決此類問題。而常規(guī)圖解法存在不少問題：（1）圖示比較復(fù)雜，教師需用較多時間，作較大篇幅的黑板講解;（2）若需同時體現(xiàn)染色體與DNA，則畫面復(fù)雜混亂;（3）不好體現(xiàn)多次分裂、不同分裂的過程。

二、元素標(biāo)記圖解法的表示說明

常規(guī)圖解法可以直觀形象地解決染色體標(biāo)記問題，這是毋庸置疑的。但是如何做到既能表示DNA復(fù)制與細(xì)胞的分裂過程，又能簡單明了且省時省力呢？元素標(biāo)記圖解法可有效實(shí)現(xiàn)這一目標(biāo)。元素標(biāo)記圖解法既可直觀形象地表示同源染色體、姐妹染色單體、DNA分子、脫氧核苷酸鏈的所有標(biāo)記情況，又可表示多次分裂、不同分裂的各種情況。圖解簡單易畫，表達(dá)清晰明確。

（1）表示帶標(biāo)記的DNA分子，如15N標(biāo)記的DNA分子，表示為15N/15N。說明：一個DNA分子的兩條脫氧核苷酸鏈均被15N標(biāo)記。這種表示方式在必修2教材P52“DNA的復(fù)制”一節(jié)中有呈現(xiàn)。

（2）表示帶標(biāo)記的染色體，如15N標(biāo)記的帶有兩條姐妹染色單體的一條染色體，表示為15N/15N·15N/15N，其中的“·”表示著絲粒，表示兩條姐妹染色單體連在同一個著絲粒上。

（3）表示帶標(biāo)記的同源染色體，如15N標(biāo)記的一對同源染色體，其表示形式如圖1所示。兩個DNA分子上下對應(yīng)，便于解析問題。

（4）表示有絲分裂的過程及染色體、DNA標(biāo)記情況，如15N標(biāo)記了某細(xì)胞的所有DNA，將其放在含14N的培養(yǎng)液中培養(yǎng)兩代，細(xì)胞中染色體與DNA的標(biāo)記情況如圖2所示。

說明：“1”表示第一次復(fù)制，“2”表示第二次復(fù)制。虛線穿過著絲粒，表示著絲粒分裂，姐妹染色單體分離。

（5）表示減數(shù)分裂的過程及染色體、DNA標(biāo)記情況，如15N標(biāo)記了某原始生殖細(xì)胞的所有DNA，將其放在含14N的培養(yǎng)液中培養(yǎng)，原始生殖細(xì)胞連續(xù)分裂形成成熟生殖細(xì)胞。形成的成熟生殖細(xì)胞中染色體與DNA的標(biāo)記情況如圖3所示。

說明：上下對應(yīng)的兩個DNA分子表示同源染色體。橫畫的虛線表示減數(shù)第一次分裂后期，同源染色體分離;豎畫的虛線穿過著絲粒，表示減數(shù)第二次分裂后期，著絲粒分裂，姐妹染色單體分離。

三、用元素標(biāo)記圖解法解決染色體標(biāo)記問題的步驟

第一步，用元素標(biāo)記圖解法表示染色體的DNA分子。

第二步，畫出第一次復(fù)制后的子代DNA分子（圓點(diǎn)表示著絲粒，虛線代表著絲粒分裂）。

第三步，畫出第二次復(fù)制（分裂）后細(xì)胞染色體的DNA標(biāo)記情況。

第四步，若繼續(xù)推測后期情況，可想象著絲粒分裂，染色單體分開的局面，進(jìn)而推測子細(xì)胞染色體的情況。

四、用元素標(biāo)記圖解法解決染色體標(biāo)記的各種問題

（一）明確復(fù)制后形成的子代DNA分子在哪里的問題

一個DNA分子復(fù)制后，形成兩個子代DNA分子，這兩個子代DNA分子是什么關(guān)系？在哪里？單獨(dú)學(xué)習(xí)DNA的復(fù)制時，學(xué)生不難理解DNA復(fù)制后會形成兩個子代DNA分子，而在細(xì)胞分裂中，這兩個子代DNA分子在哪里，學(xué)生往往就糊涂了。只要明確本質(zhì)問題，就容易突破認(rèn)知誤區(qū)。元素標(biāo)記圖解法可讓學(xué)生明確本質(zhì)問題，如圖4所示。

圖4上下對應(yīng)，由此學(xué)生即可明白一個DNA分子復(fù)制后形成的兩個子代DNA分子其實(shí)就在兩條姐妹染色單體上。把握這一點(diǎn)有助于學(xué)生解決許多染色體標(biāo)記問題。

（二）一次有絲分裂的問題

[例1]用32P標(biāo)記玉米體細(xì)胞（含20條染色體）所有染色體上DNA分子的兩條鏈，再將這些細(xì)胞轉(zhuǎn)入不含32P（含31P）的培養(yǎng)基中進(jìn)行培養(yǎng)。這些細(xì)胞在第一次細(xì)胞分裂的中期，一個細(xì)胞中被32P標(biāo)記的染色體條數(shù)和染色體上被32P標(biāo)記的DNA分子數(shù)分別是（ ）。

A.20，20? ? B.20，40? ? ?C.10，20? ? ?D.40，40

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖5所示。

元素標(biāo)記圖解法直觀體現(xiàn)了原染色體和DNA以及后來的染色體和DNA的變化。在有絲分裂中期，姐妹染色單體未分離，依然連在同一個著絲粒上，一條染色體有兩個DNA分子，所以在有絲分裂中期染色體和DNA的標(biāo)記情況應(yīng)為選項(xiàng)B。

（三）兩次連續(xù)有絲分裂的問題

[例2]假定某高等生物體細(xì)胞的染色體數(shù)是10條，其中染色體中的DNA用3H-胸腺嘧啶標(biāo)記。將該體細(xì)胞放入不含有標(biāo)記的培養(yǎng)液中連續(xù)培養(yǎng)2代，則在形成第2代細(xì)胞的有絲分裂后期，沒有被標(biāo)記的染色體條數(shù)為（ ）。

A.5? ? ? ? ? ? ? B.40? ? ? ? ? ? C.20? ? ? ? ? ? D.10

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖6所示。

①說明：畫一條虛線穿過著絲粒，表示著絲粒一分為二，姐妹染色單體移向兩極，進(jìn)入兩個子細(xì)胞。同時也體現(xiàn)子細(xì)胞中染色體和DNA的標(biāo)記情況，即每條染色體均被3H標(biāo)記，每個DNA分子均被3H標(biāo)記，但每個DNA分子中一條鏈被3H標(biāo)記，一條鏈沒有被3H標(biāo)記。

②說明：形成的子細(xì)胞進(jìn)行第二次有絲分裂的染色體和DNA的標(biāo)記情況。著絲粒未分裂時，一條染色體兩個DNA分子，染色體均帶標(biāo)記，其實(shí)只是其中的一個DNA分子的一條鏈被標(biāo)記，因?yàn)橹z粒未分裂，所以仍視為染色體均帶標(biāo)記。

③說明：第二次有絲分裂后期著絲粒分裂，因此以虛線穿過著絲粒來表示。但因?yàn)榇藭r是后期，雖然姐妹染色單體分離，但還在一個細(xì)胞中。因此，用元素標(biāo)記圖解法可直觀追蹤和體現(xiàn)第2代細(xì)胞的有絲分裂后期，一半染色體被3H標(biāo)記，一半染色體沒有被3H標(biāo)記。即選D。

變式：假定某高等生物體細(xì)胞的染色體數(shù)是10條，其中染色體中的DNA用3H-胸腺嘧啶標(biāo)記，將該體細(xì)胞放入不含有標(biāo)記的培養(yǎng)液中連續(xù)培養(yǎng)2代，則在形成的第2代細(xì)胞中被標(biāo)記的染色體條數(shù)為? ? ? ? ? ? ?。

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，圖解同圖6。

變式題考查的是完成第二次有絲分裂后形成的子細(xì)胞中染色體被標(biāo)記的情況。引導(dǎo)學(xué)生思考想象，有絲分裂后期姐妹染色單體的分離是隨機(jī)的，第二次復(fù)制后所形成的染色單體情況是3H/1H·1H/1H，隨機(jī)移向兩極后子細(xì)胞中則可能都是被標(biāo)記的染色體，也可能都不是被標(biāo)記的染色體，還可能部分是被標(biāo)記的染色體。因此，在形成的第2代細(xì)胞中被標(biāo)記的染色體條數(shù)為0～10條。

（四）減數(shù)分裂的問題

有絲分裂可以只用一條染色體表示，但減數(shù)分裂必須體現(xiàn)同源染色體。

[例3]假設(shè)將含有一對同源染色體的精原細(xì)胞的DNA分子用15N標(biāo)記，并供給14N的原料，則該細(xì)胞進(jìn)行減數(shù)分裂產(chǎn)生的4個精子中，含15N標(biāo)記的DNA的精子所占比例為（ ）。

A.0? ? ? ? ? ?B.25%? ? ? ? ? C.50%? ? ? ? ? ? D.100%

用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖7所示。

①說明：同源染色體中間一條虛線穿過，代表同源染色體分離。

②說明：姐妹染色單體之間虛線穿過“·”，代表著絲粒分裂，姐妹染色單體分離，同時也體現(xiàn)一對同源染色體的四條單體分別進(jìn)入四個配子中。由圖解可知，四個配子均被15N標(biāo)記。即選D。

（五）先有絲分裂后減數(shù)分裂的問題

[例4]如圖8所示，將A細(xì)胞中兩對同源染色體的雙鏈DNA用15N作標(biāo)記，放在14N的培養(yǎng)液中進(jìn)行兩次分裂，則E細(xì)胞中被15N標(biāo)記的染色體有? ? ? ? ? 條。

由圖8可知，A細(xì)胞先進(jìn)行了一次有絲分裂后，再進(jìn)行一次減數(shù)分裂，即復(fù)制了兩次。用元素標(biāo)記圖解法指導(dǎo)解題，如圖9所示。

由圖9可知，有絲分裂時同源染色體未分離，姐妹染色單體分離，因此有絲分裂形成的子細(xì)胞染色體是15N/14N;進(jìn)行第二次復(fù)制后，形成15N/14N·14N/14N;染色單體存在時，所有的染色體均被15N標(biāo)記，其實(shí)只是2個DNA分子中的其中一條鏈被15N標(biāo)記;著絲粒分裂，則一半染色體有標(biāo)記，一半染色體沒有標(biāo)記。因此E細(xì)胞（MⅡ后期，次級卵母細(xì)胞）中被15N標(biāo)記的染色體有 2 條。

元素標(biāo)記圖解法可快速解決染色體標(biāo)記的系列問題。解題的關(guān)鍵是要抓住3個要點(diǎn)——DNA的半保留復(fù)制方式、復(fù)制的次數(shù)、分裂類型，從而確定畫圖時是否需要體現(xiàn)同源染色體。抓住以上要點(diǎn)后就可以根據(jù)題目要求畫圖解決問題。元素標(biāo)記圖解法能夠更清楚明了地呈現(xiàn)細(xì)胞分裂中的DNA復(fù)制、DNA標(biāo)記、染色體標(biāo)記等情況，使學(xué)生更易于理解突破，且簡單好畫，還能將姐妹染色單體、同源染色體予以區(qū)分，有利于學(xué)生解決問題能力和思維能力的培養(yǎng)。

[? ?參? ?考? ?文? ?獻(xiàn)? ?]

[1]? 周泉.例析“DNA半保留復(fù)制——細(xì)胞增殖”問題的解題思路[J].中學(xué)生物教學(xué)，2020（2）：69-71.

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（責(zé)任編輯 黃春香）