劉宗濤

摘 要 結(jié)合物質(zhì)與能量觀、結(jié)構(gòu)與功能觀、穩(wěn)態(tài)與平衡觀、進(jìn)化與適應(yīng)觀，整理并總結(jié)了光合作用光反應(yīng)中滲透的生命觀念。

關(guān)鍵詞 光合作用 ?光反應(yīng) ?生命觀念

中圖分類號(hào) Q-49 ?????????????????????文獻(xiàn)標(biāo)志碼 E

光合作用的光反應(yīng)是由葉綠素等光合色素吸收傳遞光能，將光能轉(zhuǎn)變?yōu)榛钴S的化學(xué)能，形成ATP及 NADPH，釋放O2的過程，包括由多種蛋白復(fù)合體與電子傳遞體共同參與下發(fā)生在類囊體膜上的一系列光化學(xué)反應(yīng)。光合作用的光反應(yīng)蘊(yùn)含著生命活動(dòng)中物質(zhì)與能量觀、結(jié)構(gòu)與功能觀、穩(wěn)態(tài)與平衡觀、進(jìn)化與適應(yīng)觀等多種生命觀念。下面主要結(jié)合以上生命觀念對(duì)光反應(yīng)過程進(jìn)行概括，以期對(duì)光反應(yīng)中體現(xiàn)的生命觀念形成綜合、全面的認(rèn)識(shí)。

1 ?電子傳遞過程囊括了物質(zhì)與能量觀

“物質(zhì)與能量觀”認(rèn)為生物體是物質(zhì)的特殊存在形式，生命活動(dòng)的順利進(jìn)行離不開能量的驅(qū)使，能量是物質(zhì)變化的動(dòng)力，而能量的流動(dòng)和轉(zhuǎn)化又需要物質(zhì)作為載體。

光反應(yīng)必須在光下進(jìn)行，是光驅(qū)動(dòng)的一系列氧化還原反應(yīng)。光反應(yīng)的過程伴隨著光能、電能、化學(xué)能等能量的流動(dòng)與轉(zhuǎn)化。

參與光反應(yīng)的蛋白復(fù)合體主要包括光系統(tǒng)Ⅱ（PS Ⅱ）、光系統(tǒng)Ⅰ（PS Ⅰ）、細(xì)胞色素b6f復(fù)合體（Cytb6f復(fù)合體）及ATP合酶4種。這些蛋白復(fù)合體的主要結(jié)構(gòu)與功能如圖1所示。

1.1 PSⅡ的組成與功能

PSⅡ主要包括捕光復(fù)合體Ⅱ（LHC Ⅱ）、放氧復(fù)合體（OEC）、PSⅡ反應(yīng)中心等元件，參與水的光解及質(zhì)體醌的還原。其中LHCⅡ位于PSⅡ的外圍，由外周天線組分 Lhcb1-6及內(nèi)周天線蛋白 CP43、CP47、Cytb559等結(jié)構(gòu)組成，主要起捕獲光能并將吸收的激子傳遞給反應(yīng)中心色素P680的作用。OEC則位于類囊體膜腔的表面，主要由3條多肽、Mn絡(luò)合物、Cl-及Ca2+組成，用于H2O 的裂解及O2、H+的釋放。PSⅡ的反應(yīng)中心包含一對(duì)內(nèi)在膜蛋白D1和D2。位于D1的原初電子供體TyrZ、P680、原初電子受體Pheo、質(zhì)體醌 QA、QB 等，當(dāng)P680被光激發(fā)后，參與原初反應(yīng)與電子傳遞。

1.2 電子在PSⅡ的傳遞

P680在吸收光能后變?yōu)榧ぐl(fā)態(tài)P680*，P680*很快發(fā)生電荷分離，電子經(jīng)脫鎂葉綠素Pheo、PQA傳遞至位于 D1上的質(zhì)體醌PQB，PQB 依次接收傳來的2個(gè)電子后被還原為PQB2-并從葉綠體的基質(zhì)中獲取2個(gè) H+，最終形成質(zhì)體醌醇PQBH2。PQBH2攜帶2個(gè)質(zhì)子與2個(gè)電子，可在類囊體膜上自由游動(dòng)并將電子傳遞給 Cy??tb6f復(fù)合體。P680*失電子后被氧化為P680+。隨后， P680+從原初電子供體TyrZ 獲得電子被還原，TyrZ 則被氧化為TyrZ+。TyrZ+再由OEC 內(nèi)的四錳離子串還原為TyrZ。當(dāng) Mn 串積累4個(gè)正電荷后會(huì)從2個(gè) H2O 中獲得4個(gè)電子，釋放1分子O2，同時(shí)產(chǎn)生4個(gè)H+用于跨膜質(zhì)子梯度的形成。

1.3 PS Ⅰ的組成與功能

PS Ⅰ含有捕光復(fù)合體Ⅰ（LHC Ⅰ）、外周蛋白、PS Ⅰ反應(yīng)中心等成分，能將電子由質(zhì)體藍(lán)素（PC）傳遞給鐵氧還蛋白（Fd）并最終用于NADP+還原為 NADPH。與LHCⅡ類似，LHC Ⅰ也包含天線組分Lhca1-4和幾種不同的多肽，分布于PS Ⅰ反應(yīng)中心的周圍，捕獲光能并將其傳遞至P700。外周蛋白主要由位于葉綠體基質(zhì)側(cè)的 PsaC、PsaD、PsaE 以及位于類囊體腔側(cè)的 PsaF 組成，參與PS Ⅰ電子傳遞。此外，PsaD、PsaF 分別為鐵氧還蛋白 Fd、質(zhì)體藍(lán)素PC 提供了結(jié)合位點(diǎn)。 PS Ⅰ反應(yīng)中心包含由PsaA、PsaB 兩條多肽組成的異二聚體結(jié)構(gòu)，其中含有反應(yīng)中心色素P700、原初電子受體A0（與Pheo類似），電子載體A1（葉綠醌）、3個(gè)鐵硫蛋白（Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB），參與P700被光激發(fā)引起的原初反應(yīng)與電子傳遞過程。

1.4 電子在PS Ⅰ的傳遞

P700吸收一個(gè)激子后被激發(fā)，它立即將電子傳遞至原初電子受體A0，生成A0-。A0-是一個(gè)強(qiáng)的還原劑，很快將電子傳遞給A1，后者再將電子依次經(jīng)過3個(gè)鐵硫蛋白 Fe-SX、Fe-SA、Fe-SB 的傳遞后轉(zhuǎn)移至 Fd。Fd 是一個(gè)與膜疏松結(jié)合的可溶性蛋白，獲得電子后游離至葉綠體基質(zhì)中并將電子傳遞給鐵氧還蛋白： NADP+ 氧化還原酶，此酶催化NADP+還原為 NADPH。失去電子后的P700是一個(gè)強(qiáng)氧化劑，很容易從PC獲得電子被還原。

1.5 Cytb6f復(fù)合體的組成與功能

Cytb6f復(fù)合體是一個(gè)含有幾個(gè)輔基的多聚蛋白質(zhì)，主要包括1個(gè)細(xì)胞色素f、1個(gè) Rieske Fe-S 蛋白及帶有兩個(gè)血紅素基（bH 和bL）的b-型細(xì)胞色素b6。它是電子在PSⅡ與PS Ⅰ兩個(gè)光系統(tǒng)之間傳遞的橋梁，主要用于將PQBH2中的電子傳遞給PC，并將H+釋放至類囊體腔中，建立跨膜質(zhì)子梯度。

1.6 電子在 Cytb6f復(fù)合體上的傳遞

Cytb6f復(fù)合體上的電子傳遞涉及質(zhì)體醌介導(dǎo)的Q 循環(huán)，整個(gè)過程分為2個(gè)階段，需要2個(gè)PQBH2分子，具體過程如圖2所示：①?光反應(yīng)生成的1 分子PQBH2在 類囊體膜內(nèi)流動(dòng)，擴(kuò)散至Cytb6f復(fù)合體的氧化還原部位，1個(gè)電子經(jīng)Fe-S蛋白、Cytf傳遞至PC，PC接受電子后游離到類囊體腔中，經(jīng)水溶液向PS Ⅰ擴(kuò)散并最終還原P700+，另1 電子則經(jīng)bL、bH傳遞給質(zhì)體醌PQB 并將其還原為半醌陰離子PQB-。②另1分子的PQBH2通過上述類似途徑將1 電子經(jīng)Fe-S蛋白、Cytf轉(zhuǎn)移至PC，另 1電子經(jīng)bL、bH 轉(zhuǎn)移至PQB-并將其還原為PQBH2。綜上過程，2分子PQBH2參與傳遞1對(duì)電子，向類囊體腔內(nèi)轉(zhuǎn)移4個(gè)H+以建立跨膜質(zhì)子梯度，并重新生成1分子PQBH2。

1.7 ATP 合酶的組成與功能

ATP合酶是一個(gè)大的多亞基酶復(fù)合體，由位于葉綠體基質(zhì)側(cè)的 CF1與跨膜的 CF0兩個(gè)重要單元構(gòu)成，其主要功能為利用跨膜質(zhì)子濃度梯度促進(jìn)ATP 的合成與釋放，CF0為質(zhì)子通道，CF1用于催化ATP 的合成。

1.8 質(zhì)子梯度的建立與ATP 的合成

ATP 的合成依賴于類囊體膜兩側(cè)形成的質(zhì)子梯度。目前，人們普遍認(rèn)為每釋放1 分子 O2，類囊體腔中增加12個(gè)H+，其中4個(gè)H+由 H2O 裂解后經(jīng) OEC 直接提供，另外8個(gè)H+則來源于Cytb6f復(fù)合體從葉綠體基質(zhì)側(cè)轉(zhuǎn)運(yùn)至類囊體腔中。質(zhì)子梯度貯存著高能態(tài)的電化學(xué)勢(shì)，用于驅(qū)動(dòng)ATP 的合成。在沒有質(zhì)子梯度存在時(shí)，與CF1結(jié)合著的ATP 與游離的ADP 處于平衡狀態(tài)，跨膜質(zhì)子梯度的形成推動(dòng)H+質(zhì)子流通過CF0進(jìn) 入葉綠體基質(zhì)并釋放能量，驅(qū)動(dòng)ATP與CF1的分離。

2 ?光反應(yīng)過程的高效性滲透著結(jié)構(gòu)與功能觀

生物學(xué)中的“結(jié)構(gòu)與功能觀”包括生命的結(jié)構(gòu)觀、功能觀以及結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的關(guān)系觀等幾方面的內(nèi)涵，認(rèn)為生命系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)是以物質(zhì)為基礎(chǔ)的、結(jié)構(gòu)與結(jié)構(gòu)之間是有層次、有聯(lián)系的且多數(shù)結(jié)構(gòu)又是動(dòng)態(tài)變化的，而功能的實(shí)現(xiàn)要依賴于特定的結(jié)構(gòu)，結(jié)構(gòu)是功能的基礎(chǔ)。

光反應(yīng)的高效進(jìn)行與類囊體、葉綠素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)以及PSII、PSI、Cytb6f、ATP合酶在類囊體上的分布是密不可分的。

2.1 類囊體的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與功能

類囊體是由葉綠體內(nèi)膜形成的封閉的扁平膜囊結(jié)構(gòu)，其化學(xué)組成與細(xì)胞的其他膜差異較大，磷脂含量極少而糖脂豐富，脂質(zhì)主要為不飽和的亞麻酸。這種結(jié)構(gòu)增強(qiáng)了類囊體膜脂雙分子層的流動(dòng)性，進(jìn)而促進(jìn)了類囊體膜上PSII、Cytb6f復(fù)合物、PSI及CF0- CF1ATP 合酶的側(cè)向運(yùn)動(dòng)，保證了光合作用的正常進(jìn)行。高等植物細(xì)胞葉綠體內(nèi)具有基粒類囊體與基質(zhì)類囊體兩種?；ｎ惸殷w通過有序垛疊可形成基粒，這種結(jié)構(gòu)極大地增加了膜片層的表面積，有利于光能的有效捕獲。同時(shí)，緊密垛疊的膜系統(tǒng)形成酶的排列支架，提高了代謝效率，促進(jìn)了光反應(yīng)的高效進(jìn)行?；|(zhì)類囊體則可連接相鄰基粒，使得類囊體腔彼此相通。這樣，葉綠體內(nèi)的所有類囊體就形成了一個(gè)完整的、連續(xù)的封閉膜囊，膜囊與基質(zhì)彼此分隔，為質(zhì)子梯度的建立與ATP 的合成奠定了結(jié)構(gòu)基礎(chǔ)。

2.2 葉綠素的結(jié)構(gòu)特點(diǎn)與功能

葉綠素分子中圍繞Mg2+的是由4個(gè)吡咯環(huán)構(gòu)成的單、雙鍵交替的環(huán)狀多烯結(jié)構(gòu)，多烯環(huán)面的上下具有離域電子形成的電子云。這種分子結(jié)構(gòu)有利于吸收可見光，拓寬了吸收峰，使分子可以吸收波長(zhǎng)范圍更廣的光，提高了光合作用的效率。

2.3 四種蛋白復(fù)合體在類囊體膜上的分布特點(diǎn)與功能

PSII、PSI、Cytb6f及 ATP 合酶在類囊體膜上的分布如圖3所示。

PSII 由于對(duì)強(qiáng)光及其他不良因素非常敏感，因此，其主要位于基粒內(nèi)部緊密垛疊的基粒片層上，基粒中的相鄰膜通過與PSII 緊密結(jié)合的 LHCII 締合在一起，這種結(jié)構(gòu)可以降低照射在PSII上的光強(qiáng)，減少光破壞。PSI、ATP 合酶則主要分布于基質(zhì)片層及基粒頂部和底部片層的表面，利于與NADP+、ADP接近，從而促進(jìn)NADPH、ATP 的合成效率。而且，新合成的 ATP、NADPH可直接釋放到葉綠體基質(zhì)中參與CO2的 同化過程。此外，PSI 與PSII在空間分布上的不同避免了由于PSI 激發(fā)所需能量低于PSII 激發(fā)所需能量而引起的激子失竊造成的 PSII 長(zhǎng)期激發(fā)不足問題。 Cytb6f則在類囊體膜上都有分布。這樣可以迅速捕獲 PQBH2所攜帶的電子，加速PQBH2的氧化及跨膜質(zhì)子梯度的形成。

3 ??LHCII 分布的調(diào)節(jié)及電子傳遞路徑的選擇蘊(yùn)含著穩(wěn)態(tài)與平衡觀

“穩(wěn)態(tài)與平衡觀”認(rèn)為穩(wěn)態(tài)是生命系統(tǒng)的特征，也是機(jī)體生活的必要條件。在不斷變化的環(huán)境中，穩(wěn)態(tài)的實(shí)現(xiàn)依賴于生命系統(tǒng)的自我調(diào)節(jié)能力，而平衡是一種動(dòng)態(tài)的、相對(duì)的平衡狀態(tài)，它的實(shí)現(xiàn)依賴于信息的傳遞與調(diào)控。

光合作用的碳同化過程依賴于光反應(yīng)產(chǎn)物ATP 與 NADPH，且 ATP 與 NADPH 的摩爾比為3∶2。在 ATP 與NADPH源源不斷產(chǎn)生的過程中，PQBH2與PQB 之比以及NADP+的含量可作為 LHCII 分布及電子傳遞路徑的調(diào)控信號(hào)，借此以維持ATP 與NADPH 的相對(duì)穩(wěn)定與平衡，確保光合作用的正常進(jìn)行，具體調(diào)節(jié)過程如下所述。

（1）光照強(qiáng)度的強(qiáng)弱調(diào)配LHCII在PSI 與PSII 間的分布。LHCII 與PSII 的締合受光強(qiáng)度和波長(zhǎng)的調(diào)節(jié)，在強(qiáng)光下，PSII吸收的光比PSI 多，產(chǎn)生PQBH2的速度比PSI 氧化它的速度快。為保證光合作用正常進(jìn)行，維持PQBH2、PQB 之間的正常比，PQBH2的積累會(huì)促進(jìn)蛋白激酶的激活，致使LHCII上的一個(gè)蘇氨酸殘基磷酸化，從而削弱了 LHCII 與PSII 間的相互作用，使得某些 LHCII 與 PSII 分離，沿著類囊體膜移動(dòng)并與 PSI 結(jié)合，進(jìn)而為PSI捕獲光能，從而加速了PQBH2的 氧化過程，扭轉(zhuǎn)了PSI與PSII之間的不平衡（圖4）。在 弱光下，PSI 氧化 PQBH2的速度比PSII 產(chǎn)生它的速度快，結(jié)果過量的PQB 使得LHCII發(fā)生去磷酸化，從而逆轉(zhuǎn)了LHCII 的磷酸化效應(yīng)。

（2）“環(huán)式電子傳遞”平衡ATP與NADPH間的需求比。前面所述電子傳遞的過程需要PSI與PSII雙系統(tǒng)的共同參與下完成，而且電子傳遞的過程是單向的，被稱為“非環(huán)式電子傳遞”。而當(dāng)NADP+缺乏時(shí)，植物還會(huì)發(fā)生“環(huán)式電子傳遞”，借此調(diào)整?ATP 與NADPH 間的配比以維持自我穩(wěn)態(tài)?！碍h(huán)式電子傳遞”無需?PSII 的參與，其電子傳遞包括 P700 受光激發(fā)后電子經(jīng)?A0、A1、Fe-S 傳遞至 Fd，再由 Fd 經(jīng) Cytb6f 復(fù)合體、PC 返回至 PSI 的閉合回路，整個(gè)過程伴隨著 ATP的合成但無?NADPH 的產(chǎn)生及 O2的釋放。植物通過“環(huán)式電子傳遞”調(diào)配參與NADP+還原所需的電子數(shù)進(jìn)而調(diào)節(jié)ATP與NADPH 的比例，以適應(yīng)暗反應(yīng)對(duì)這兩種化合物的需求量。

4 OEC參與下的H2O光解體現(xiàn)了進(jìn)化與適應(yīng)觀

“進(jìn)化與適應(yīng)觀”認(rèn)為生物是不斷進(jìn)化的，包括生態(tài)系統(tǒng)的進(jìn)化、物種的進(jìn)化及分子的進(jìn)化等多個(gè)層面，進(jìn)化的結(jié)果不僅實(shí)現(xiàn)了生物與環(huán)境的適應(yīng)，也實(shí)現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)。

生氧光合作用中，2 分子 H2O 光解生成 1 分子 O2的同時(shí)會(huì)一次性釋放4個(gè)電子，而1個(gè)P680+的還原僅需從?H2O 中獲得 1 個(gè)電子。這樣，來自于 H2O 中的 4個(gè)電子就不會(huì)一次性的傳遞給P680+，在生物進(jìn)化的過程中OEC的出現(xiàn)巧妙地解決了這一問題，實(shí)現(xiàn)了結(jié)構(gòu)與功能的適應(yīng)。

4.1 OEC與H2O的光解

OEC具有的Mn串含有S0、S1、S2、S3、S4 五個(gè)氧化還原狀態(tài)，需要依次失去4個(gè)電子，積累4個(gè)正電荷后才能將H2O裂解并釋放O2。具體過程如圖5所示。

在氧化還原反應(yīng)發(fā)生時(shí)，S0態(tài)的OEC失電子后轉(zhuǎn)化為?S1，電子傳遞給位于 PSII 中 D1 內(nèi)在膜蛋白上的酪氨酸殘基?TyrZ，再由 TyrZ 傳遞至 P680 +并將其還原。S1態(tài)的OEC通過以上類似方式，經(jīng)S2、S3狀態(tài)后被氧化為S4，S4是一個(gè)不穩(wěn)定的強(qiáng)氧化劑，可將2個(gè)H2O分子裂解并釋放?1 分子 O2，S4獲得 4 個(gè)電子后被還原為S0，再用于下一次循環(huán)過程。

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