晏碧玉，余 蘭，曲 波，馬永勝，徐樹軍，陳惠婷,邵美妮

（沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)a.生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院/遼寧省全球變化與生物入侵重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，b.國有資產(chǎn)管理處，沈陽 110161）

草坪在我國城市綠地中所占的比例極大，單一的草坪植物往往在后期養(yǎng)護(hù)管理不善，極易受環(huán)境脅迫的影響，致使草坪雜草化。外來植物兩棲蔊菜和歐亞蔊菜是近幾年入侵遼寧省城市草坪的根蘗型雜草，已形成大面積的優(yōu)勢群落。不僅對草坪的美觀性、以及群落生態(tài)系統(tǒng)造成巨大的破壞，也會(huì)給我國的經(jīng)濟(jì)帶來巨大的損失，同時(shí)有不斷向周圍城市擴(kuò)散的趨勢。由于其根蘗繁殖快，生長旺盛，擴(kuò)散速度驚人，給草坪維護(hù)和管理帶來巨大危害。

競爭是影響植物表型的重要因素，不同競爭條件下，植物的生理、形態(tài)、克隆生長等方面均會(huì)產(chǎn)生不同響應(yīng)，其對于全面了解植物生長策略，闡釋植物競爭機(jī)理具有重要意義，所以植物間競爭的研究已經(jīng)成為目前生態(tài)學(xué)研究的重要板塊。近年來，我國雖然對入侵植物競爭方面的內(nèi)容研究較多，例如對入侵植物印加孔雀草與農(nóng)作物藏青稞的競爭研究，入侵植物大狼耙草與本地植物的競爭研究，入侵植物黃頂菊與本地植物的競爭等，但是對于近年來新發(fā)現(xiàn)的兩種蔊菜屬植物入侵種的研究基本處于空白，并且目前國內(nèi)外研究入侵植物多注重于一年生植物，對二年生及多年生植物涉及較少，通常以種子苗為實(shí)驗(yàn)材料，研究入侵植物與本地同屬或異屬植物之間的競爭或協(xié)同關(guān)系，而對相同條件下入侵植物間的關(guān)注很少。歐亞蔊菜和兩棲蔊菜為同屬異種植物，某些特性頗為相似，原產(chǎn)地均喜生于水源充足的地方，且具有兩種繁殖方式—有性繁殖和無性繁殖。近幾年，這兩種蔊菜在草坪中出現(xiàn)大面積的擴(kuò)散，呈現(xiàn)爆發(fā)式片狀分布，成為草坪中的優(yōu)勢種，是目前遼寧省入侵草坪的雜草中危害較嚴(yán)重的種類。在沈陽二者已出現(xiàn)生態(tài)重疊區(qū)，根蘗繁殖能力強(qiáng)這一特點(diǎn)為其相互競爭提供了契機(jī)。本研究以兩棲蔊菜與歐亞蔊菜根蘗苗為試驗(yàn)材料，通過種間競爭探究入侵種兩棲蔊菜與歐亞蔊菜在競爭過程中的相互影響，明確根蘗型入侵植物入侵機(jī)制，推測其入侵力，以期為生產(chǎn)實(shí)踐和生態(tài)防治提供可靠的理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材料

供試材料兩棲蔊菜和歐亞蔊菜的種子于2018年4月下旬采自沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)主樓周邊綠地。選取籽粒飽滿、大小均勻一致的種子進(jìn)行育苗。將種子置于光照培養(yǎng)箱內(nèi)30℃催芽，待兩片子葉長出，移苗至8cm×8cm營養(yǎng)缽中，25℃育苗，為期2個(gè)月。

1.2 方法

試驗(yàn)在沈陽農(nóng)業(yè)大學(xué)后山二氧化碳室周邊空地進(jìn)行，在自然條件下，設(shè)置種內(nèi)和種間競爭盆栽試驗(yàn)，采用單種和混種兩種方式。選取長勢良好、大小相似的幼苗，均以植株間110mm的距離移栽至直徑27cm，高17cm的圓形塑料花盆中。盆內(nèi)基質(zhì)土壤為草炭土和砂土的混合物(草炭土∶砂土=2∶1)。每盆中，單種分別為兩棲蔊菜、歐亞蔊菜各2株，混種為2種植物各1株，共3個(gè)處理，每個(gè)處理20個(gè)重復(fù)。每2d澆水1次，以保證其植物正常生長。生長過程不施以任何肥料，使其處于自然環(huán)境條件下生長。

1.2.1 形態(tài)生理指標(biāo)和生物量的測定 在營養(yǎng)生長期和開花期，用直尺測定每株植物根頸部到主莖頂部之間的距離作為株高、用游標(biāo)卡尺測量莖粗，肉眼統(tǒng)計(jì)葉片數(shù)、根數(shù)等；使用SPAD-502plus儀器（Konica Minolta公司）于8∶30~11∶30在每一株選取相同位置3片功能葉測定葉片葉綠素含量；收取植株后用自封袋裝好，立即帶回實(shí)驗(yàn)室用清水小心沖洗根系并把各植株根系分開，洗凈后再用無離子水沖洗3遍，然后用吸水紙吸干表面水分，取植物的根尖部位，均勻剪碎并混合同組根尖部位，混合后，并稱取葉片0.5g，設(shè)置3個(gè)重復(fù)，使用TCC法測定根系活力；分別收集兩棲蔊菜與歐亞蔊菜地上部分(莖和葉)和地下部分(根)，在干燥箱中烘干至恒重，使用千分之一天平稱量各部分生物量并計(jì)算總生物量。

1.2.2 競爭效應(yīng)指數(shù)的測定 按下面公式根據(jù)所得生物量數(shù)據(jù)計(jì)算競爭效應(yīng)指數(shù)。

式中:

a

、

c

分別代表兩棲蔊菜、歐亞蔊菜；

RYa

、

RYc

分別為兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在混種時(shí)的相對產(chǎn)量；

Ya

、

Yc

分別為兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種時(shí)的單株產(chǎn)量(或單位面積產(chǎn)量)；

Yac

、

Yca

分別為兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在混種時(shí)的單株產(chǎn)量(或單位面積產(chǎn)量)。

RYT

為兩種植物相對產(chǎn)量總和；

CB

為兩種植物的競爭平衡指數(shù)。

1.3 數(shù)據(jù)分析

數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析采用Excel 2013和SPSS22.0,不同處理間的植株生物量、SPAD值、葉片數(shù)等指標(biāo)的差異均采用單因素方差分析和

T

-檢驗(yàn),分別比較

RY

、

RYT

與1.0,

CB

與0的差異性。

RYa

=1.0，說明兩棲蔊菜與歐亞蔊菜種內(nèi)、種間競爭相等，即兩個(gè)物種競爭力相同；

RYa

>1.0，說明兩棲蔊菜對歐亞蔊菜的競爭力大于對兩棲蔊菜本身的競爭力，即種內(nèi)競爭大于種間競爭；

RYa

<1.0，說明兩棲蔊菜對歐亞蔊菜的競爭力小于對兩棲蔊菜本身的競爭力，即種間競爭大于種內(nèi)競爭。

RYT

<1.0，說明兩棲蔊菜與歐亞蔊菜間具有競爭作用；

RYT

>1，說明兩棲蔊菜與歐亞蔊菜間沒有競爭作用；

RYT

=1.0，說明兩棲蔊菜與歐亞蔊菜需要相同的資源，且一種可以通過競爭將另一種排除出去。

CB

>0，說明兩棲蔊菜的競爭能力比歐亞蔊菜強(qiáng)；

CB

=0，說明兩棲蔊菜和歐亞蔊菜競爭能力相等；

CB

<0，說明兩棲蔊菜的競爭能力比歐亞蔊菜弱。

CB

越大，說明兩棲蔊菜的競爭能力越強(qiáng)。

2 結(jié)果與分析

2.1 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜株高的影響

由圖1可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的株高在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)2種蔊菜的株高均顯著低于單種，其中兩棲蔊菜混種比在單種時(shí)低87.9%；歐亞蔊菜混種比在單種時(shí)低76.9%。同時(shí)，單種時(shí)兩棲蔊菜的株高顯著比歐亞蔊菜高45.2%；而在混種時(shí)兩者無顯著性差異。這表明種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的株高生長有顯著的抑制作用，但兩棲蔊菜的反應(yīng)更強(qiáng)烈。

圖1 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下株高Figure 1 The plant height per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.2 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜葉片數(shù)的影響

由圖2可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的葉片數(shù)在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)2種蔊菜的葉片數(shù)均顯著低于單種，其中兩棲蔊菜混種比在單種時(shí)低61.7%；歐亞蔊菜混種比在單種時(shí)低33.6%。同時(shí)，單種時(shí)兩棲蔊菜的葉片數(shù)顯著比歐亞蔊菜高33.6%；而在混種時(shí)兩者無顯著性差異。這表明種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的葉片數(shù)生長有顯著抑制作用，對兩棲蔊菜的抑制作用更明顯。

圖2 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株葉片數(shù)Figure 2 The leaf number of per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.3 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜莖粗的影響

由圖3可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的莖粗在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)2種蔊菜的莖粗均顯著低于單種，其中兩棲蔊菜混種比在單種時(shí)低52.7%；歐亞蔊菜混種比在單種時(shí)低71.3%。同時(shí)，單種時(shí)兩棲蔊菜的莖粗顯著比歐亞蔊菜高48.2%，混種時(shí)顯著比歐亞蔊菜高68.6%。這說明種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的莖粗有顯著的抑制作用，歐亞蔊菜受到抑制更強(qiáng)烈。

圖3 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株莖粗Figure 3 The stem diameter per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.4 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜SPAD值的影響

由圖4可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的SPAD值在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)兩棲蔊菜的SPAD值比單種顯著低10.2%，歐亞蔊菜單混種SPAD值無顯著差異。同時(shí)，在不同處理?xiàng)l件下，兩棲蔊菜植株葉片SPAD值均顯著高于歐亞蔊菜，分別高22.4%、10.4%。這說明種間競爭對兩棲蔊菜的凈光合速率有顯著抑制作用，歐亞蔊菜SPAD值變化不明顯，說明其對環(huán)境的變化有較強(qiáng)的適應(yīng)能力。

圖4 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株葉綠素含量Figure 4 The SPAD per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.5 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜根系活力的影響

由圖5可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的根系活力在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)兩棲蔊菜的根系活力比單種顯著低67.36%，歐亞蔊菜單混種根系活力無顯著差異。同時(shí)，混種時(shí)歐亞蔊菜的根系活力顯著比兩棲蔊菜高60.24%，單種時(shí)兩者無顯著性差異。結(jié)果表明，種間競爭對兩棲蔊菜的根系活力有顯著抑制作用，但歐亞蔊菜能很好的調(diào)節(jié)自身的生理生化特征應(yīng)對環(huán)境的改變，所以影響不明顯。

圖5 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下的根系活力Figure 5 The physiological and biochemical properties of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and in mixculture

2.6 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜根數(shù)的影響

由圖6可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的根數(shù)在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）?；旆N時(shí)歐亞蔊菜的根數(shù)比單種顯著低33.1%，兩棲蔊菜單混種根數(shù)無顯著差異。同時(shí)，在不同處理?xiàng)l件下，兩棲蔊菜的根數(shù)均顯著低于歐亞蔊菜，分別低40.9%和30.6%。結(jié)果表明，種間競爭對歐亞蔊菜的根數(shù)有顯著抑制作用，但相比于兩棲蔊菜，歐亞蔊菜應(yīng)對競爭更有優(yōu)勢。

圖6 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株根數(shù)Figure 6 The root numberper plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.7 種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜生物量的影響

由圖7可知，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的生物量在單種與混種不同處理?xiàng)l件下差異顯著（

p

<0.05）。混種時(shí)2種蔊菜的生物量均顯著低于單種，其中兩棲蔊菜混種比在單種時(shí)低75.94%；歐亞蔊菜混種比在單種時(shí)低50%。同時(shí)，混種時(shí)兩棲蔊菜的生物量顯著比歐亞蔊菜低48.28%，單種時(shí)無顯著差異。這表明種間競爭對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的生物量均有顯著抑制作用，但對兩棲蔊菜抑制作用更明顯。

圖7 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜在單種和混種處理?xiàng)l件下單株生物量Figure 7 Total biomass per plant of R.amphibia and R.sylvestris in monoculture and mixture

2.8 兩棲蔊菜與歐亞蔊菜單、混種條件下的競爭能力分析

由表1可知，從相對產(chǎn)量總和分析，兩棲蔊菜和歐亞蔊菜的相對產(chǎn)量總和（

RYT

）均顯著小于1.0，這表明兩棲蔊菜和歐亞蔊菜間存在競爭。從相對產(chǎn)量來看，兩棲蔊菜、歐亞蔊菜的相對產(chǎn)量（

RYa

、

RYc

）均顯著小于1.0，這表明兩棲蔊菜與歐亞蔊菜在單、混種處理?xiàng)l件下，種內(nèi)競爭顯著大于種間競爭。從競爭平衡指數(shù)（

CB

）來看，歐亞蔊菜的競爭平衡指數(shù)顯著大于0，一系列結(jié)果表明歐亞蔊菜的相對競爭力強(qiáng)于兩棲蔊菜。

表1 兩棲蔊菜和歐亞蔊菜的相對產(chǎn)量、相對產(chǎn)量總和及競爭平衡指數(shù)
Table1 The relative yield(),relative yield total()and competitive balance index()of and

注：*表示、、與1.0比較,與0比較差異顯著性（<0.05）。
Note:*indicates the significant differencebetween,,and compared with 1.0,and compared with 0(<0.05).

?

3 討論與結(jié)論

植物競爭是目前生態(tài)學(xué)研究的重要領(lǐng)域，它是研究植物群落形成、發(fā)育、生長的重要手段；并且植物競爭的方式有很多，影響植物競爭的因素也各式各樣，競爭的結(jié)果也會(huì)通過不同的方式體現(xiàn)出來。試驗(yàn)證明，競爭會(huì)影響植物的幾個(gè)表現(xiàn)因素（即大小、生長、繁殖、生存和發(fā)芽等），其中在分析競爭關(guān)系時(shí)株高、葉片數(shù)、莖粗等形態(tài)指標(biāo)及生物量都是較為常見的指標(biāo)；另外，植物在應(yīng)對生長環(huán)境的變化時(shí)還會(huì)采取不同的生理生化策略，如隨生存環(huán)境的變化植物的各種酶活力、光合能力等指標(biāo)也相應(yīng)發(fā)生變化。根系活力是植株吸收能力的綜合性指標(biāo)，也是植物根系新陳代謝的重要指標(biāo)之一，同時(shí)作物的產(chǎn)量也與根系活力密切相關(guān)。另外，葉綠素是植物葉片的主要光合色素，可將光能轉(zhuǎn)化為化學(xué)能，其含量與植物凈光合速率呈顯著正相關(guān)，對植物的生長發(fā)育至關(guān)重要,因此研究葉片的葉綠素含量意義重大。在競爭中除了形態(tài)生理指標(biāo)變化外，植株生物量、相對產(chǎn)量或競爭平衡幾個(gè)指標(biāo)對競爭實(shí)驗(yàn)結(jié)果的分析有重要作用。相關(guān)研究指出，3個(gè)指標(biāo)越大的物種其競爭能力越強(qiáng)。

對于根蘗型克隆入侵植物來說，其克隆生長在植物適應(yīng)新環(huán)境、建立群落等過程中都有重要作用。有相關(guān)研究中指出，植物間的競爭可能會(huì)影響克隆生長。本研究所采用的是兩種根蘗型克隆入侵植物，通過相關(guān)指標(biāo)測定分析發(fā)現(xiàn)其結(jié)果與前人研究的結(jié)果相符，種間競爭顯著降低了兩種入侵植物根的擴(kuò)張能力。另外對兩種植物的形態(tài)、生理及生物量相關(guān)指標(biāo)分析，總的來說在混種處理?xiàng)l件下相比于兩棲蔊菜，歐亞蔊菜的生長更占優(yōu)勢，即在環(huán)境改變時(shí)歐亞蔊菜能更好地采取生理生化反應(yīng)的變化來適應(yīng)環(huán)境的變化，從而在競爭過程中占據(jù)優(yōu)勢地位。這一結(jié)果在其他類似的競爭研究中也有一定體現(xiàn)。例如，在對伊樂藻和黑藻、紫花苜蓿與醉馬草等的競爭試驗(yàn)中，競爭能力強(qiáng)的伊樂藻、紫花苜蓿的生長相對于兩者的競爭植物來說更占優(yōu)勢。

就相對產(chǎn)量和競爭平衡指數(shù)分析來看，歐亞蔊菜的相對產(chǎn)量顯著大于1.0，競爭平衡指數(shù)顯著大于兩棲蔊菜，進(jìn)一步說明歐亞蔊菜的競爭力強(qiáng)于兩棲蔊菜。這一研究結(jié)果與種間競爭對入侵植物和本地植物生長的影響以及紫莖澤蘭與伴生植物小藜的競爭效應(yīng)有一定差異性。在前面也有提到，影響植物競爭力的因素有很多，植物間的競爭在很大程度上受環(huán)境因素的影響，不同植物或同種植物在不同環(huán)境下的競爭結(jié)果會(huì)有一定差異性，所以兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的競爭結(jié)果與其他競爭研究結(jié)果存在差異應(yīng)屬于正常現(xiàn)象。在本研究中只是對兩棲蔊菜與歐亞蔊菜的競爭效應(yīng)做了初步的研究，如果要想全面深入了解兩種植物的競爭結(jié)果，還應(yīng)該對綜合影響植物競爭的其他因素進(jìn)行深入研究。

歐亞蔊菜與兩棲蔊菜的種內(nèi)與種間競爭效應(yīng)研究表明歐亞蔊菜與兩棲蔊菜之間存在競爭，且歐亞蔊菜的競爭能力強(qiáng)于兩棲蔊菜。在兩種蔊菜混種處理?xiàng)l件下，兩者的生長皆受到抑制，但對兩棲蔊菜生長的抑制更明顯，使其SPAD值、根系活力、生物量顯著降低。推測在種間競爭過程中，歐亞蔊菜通過產(chǎn)生適于自身生長的響應(yīng)對策而在此競爭過程處于優(yōu)勢。在野外的競爭演替中，歐亞蔊菜可能會(huì)因其相對較強(qiáng)的生長競爭能力和具有較強(qiáng)的應(yīng)對環(huán)境變化的生理生化相應(yīng)機(jī)制競爭排斥兩棲蔊菜。