胡妍妍， 張 希， 王 丹， 駱建霞， 曾麗榮， 于學江

(1.天津農(nóng)學院園藝園林學院，天津 300384； 2.天津正特園林綠化工程有限公司，天津 300060)

種間競爭是不同種群為爭奪生活空間、資源、食物等而產(chǎn)生的一種直接或間接抑制對方生長的現(xiàn)象。在有限的空間、土壤、水肥等條件下，花卉近距離種植，其相互之間的關(guān)系是競爭還是促進、能否和諧生長而保持良好穩(wěn)定的搭配形式關(guān)系到花卉的整體景觀效果。天人菊(Gaillardiapulchella)和金雞菊(Coreopsisdrummondii)是園林常見的2種花卉，景觀效果好、花色艷麗，可在北方露地越冬，且管理相對粗放，適合花境、花帶種植而廣泛應用于各種綠地中。

目前，對菊科植物種間競爭的研究已取得一定進展[1-5]，但多集中在菊科植物對其他植物種子萌發(fā)或生理特性的影響，而對不同菊科植物之間的競爭及從種子萌發(fā)到幼苗生長各生理指標變化的研究鮮見報道。本試驗通過將同為菊科植物的天人菊與金雞菊進行混種，測定混種與單種時其種子的發(fā)芽情況和幼苗生長各項生理指標，分析菊科植物間的競爭效應，為花境植物材料的選擇、物種間的搭配、植物整體景觀效果設(shè)計等提供理論指導，為觀賞植物的種間競爭研究提供參考。

1 材料與方法

1.1 材料

天人菊和金雞菊種子，采收于天津農(nóng)學院內(nèi)，其栽培土由采自天津農(nóng)學院內(nèi)的園土與草炭土按體積1 ∶1配成，用盆口直徑為18 cm、深20 cm的塑料花盆裝入等量栽培土。

1.2 試驗處理

1.2.1 種子發(fā)芽試驗 試驗于2015年春夏在天津農(nóng)學院園林規(guī)劃實驗室進行，選擇飽滿、大小均勻一致的宿根天人菊和金雞菊種子，用0.1%高錳酸鉀溶液消毒5 min；無菌水沖洗，晾干，將天人菊與金雞菊種子按粒數(shù)比40 ∶0、25 ∶15、20 ∶20、15 ∶25、0 ∶40進行配比，分別播種于鋪有雙層濾紙的培養(yǎng)皿中，每個培養(yǎng)皿40粒種子；25 ℃恒溫箱中進行培養(yǎng)，每天更換清水，統(tǒng)計種子發(fā)芽數(shù)量，當連續(xù)3 d無新發(fā)芽種子出現(xiàn)時視為發(fā)芽過程結(jié)束。以胚根長為種子長的1/2為發(fā)芽標準，以播種單一植物(單種)為對照。重復3次。參照鄭光華的方法[6]計算發(fā)芽勢、發(fā)芽率：

發(fā)芽勢=(7 d內(nèi)發(fā)芽的種子數(shù)/供試種子數(shù))×100；

發(fā)芽率=(發(fā)芽種子數(shù)/供試種子數(shù))×100%。

1.2.2 幼苗生長試驗 選出整齊一致的天人菊和金雞菊幼苗，按株數(shù)比1 ∶1混種栽入花盆中，每盆種植20株，重復5次，以單獨種植(單種)為對照，試驗期間確保各試驗苗受光均勻。幼苗生長培養(yǎng)80 d，從單種、混種盆中分別隨機選取天人菊和金雞菊幼苗15株，測定其根、莖、葉鮮質(zhì)量，用畫紙稱質(zhì)量法測定總?cè)~面積，計算比葉面積、根冠比。同時，分別用丙酮提取法、氯化三苯基四氮唑(TTC)法、氮藍四唑(NBT)法、愈創(chuàng)木酚法測定葉綠素含量、根系活力、超氧化物歧化酶(SOD)活性、過氧化物酶(POD)活性[7]。比葉面積(specific leaf area，SLA)是指單位干質(zhì)量的鮮葉表面積，計算公式為：

SLA=S/A。

式中：S為葉面積，cm2；A為葉干質(zhì)量，g。根冠比計算公式為：

根冠比=根鮮質(zhì)量/地上部鮮質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2003、SPSS 18.0軟件對試驗數(shù)據(jù)進行統(tǒng)計分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同播種配比對天人菊和金雞菊種子發(fā)芽特性的影響

由表1可知，隨金雞菊種子使用比例的增加，天人菊種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢呈明顯的先升后降趨勢；混種時，天人菊種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢顯著高于單種(P<0.05)；天人菊和金雞菊播種粒數(shù)比為20 ∶20時，天人菊種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢相對最高，分別為74.43%、74.47，分別為單種時的1.40、1.41倍；隨天人菊種子使用比例的增加，金雞菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢也呈明顯的先升后降趨勢；天人菊和金雞菊播種粒數(shù)比為15 ∶25時，金雞菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢相對最高，分別為45.00%、43.84，顯著高于單種(P<0.05)；天人菊和金雞菊播種粒數(shù)比為25 ∶15時，金雞菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢顯著降低(P<0.05)，分別是單種時的0.76、0.84倍。天人菊與金雞菊混種有利于天人菊種子的萌發(fā)，適當配比的混種有利于金雞菊種子發(fā)芽，而當天人菊播種比例過高時，金雞菊種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢會降低。

表1 天人菊和金雞菊不同播種配比時的發(fā)芽率、發(fā)芽勢情況

注：同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)。

2.2 單種與混種對天人菊和金雞菊株高、植株干質(zhì)量的影響

由表2可知，天人菊混種時的株高顯著高于單種(P<0.05)，是單種的1.39倍；金雞菊混種和單種時的株高差異不顯著(P>0.05)；天人菊混種時的植株干質(zhì)量極顯著高于單種(P<0.01)，是單種的1.65倍，而金雞菊表現(xiàn)則相反，金雞菊混種時的植株干質(zhì)量極顯著低于單種(P<0.01)，僅為單種的0.39倍。天人菊和金雞菊混種對各自生長產(chǎn)生較為明顯的影響，天人菊更具競爭優(yōu)勢。

表2 天人菊和金雞菊在單種和混種時的株高和植株干質(zhì)量

注：同一品種同列數(shù)據(jù)后不同小寫、大寫字母表示處理間差異顯著(P<0.05)、極顯著(P<0.01)。下同。

2.3 單種與混種對天人菊和金雞菊比葉面積和根冠比的影響

植物比葉面積越大，即單位干質(zhì)量的葉面積越大，葉片越薄，越有利于捕獲更多的光能，使植物具有更快生長速度的可能性[8]。由表3可知，天人菊混種、單種時的葉面積和葉質(zhì)量變化差異不顯著(P>0.05)，而比葉面積、根質(zhì)量、根冠比差異極顯著(P<0.01)，天人菊混種時的比葉面積比單種增加4.97%，而根質(zhì)量、根冠比分別比單種下降68.42%、64.52%，混種時天人菊根的生長受到明顯影響；金雞菊混種與單種相比，除根冠比差異不顯著(P>0.05)外，金雞菊混種時的葉面積是單種的1.50倍，顯著高于單種(P<0.05)，葉質(zhì)量和根質(zhì)量分別是單種的2.67、3.00倍，極顯著高于單種(P<0.01)，而比葉面積是單種的0.56倍，極顯著低于單種(P<0.01)，混種時金雞菊比葉面積降低，其單位干質(zhì)量的葉片面積減小，而葉質(zhì)量的增加說明植物葉片厚度增加。

表3 天人菊和金雞菊在單種和混種時的比葉面積和根冠比

2.4 單種與混種對天人菊和金雞菊葉綠素、類胡蘿卜素含量和根系活力的影響

類胡蘿卜素除在光合作用中收集和傳遞光能外，在細胞內(nèi)還起到清除氧自由基的作用，以防止細胞膜脂過氧化[9]。由表4可知，天人菊單種、混種時的色素含量、根系活力差異不顯著(P>0.05)；金雞菊混種時的葉綠素含量比單種提高33.52%，極顯著高于單種(P<0.01)，類胡蘿卜素素含量、根系活力分別比單種提高23.07%、155.95%，顯著高于單種(P<0.05)，這說明混種時的金雞菊可能通過提高色素合成、根系活力來提高與天人菊的競爭。

2.5 單種與混種對天人菊和金雞菊抗氧化酶活性的影響

由表5可知，天人菊混種時的SOD活性與單種相比差異不顯著(P>0.05)，而POD活性顯著降低(P<0.05)，比單種低41.35%；金雞菊混種時的SOD活性比單種顯著上升37.67%(P<0.05)，而POD活性比單種極顯著下降83.50%(P<0.01)。這說明天人菊的抗氧化酶活性受栽種環(huán)境影響相對較小，而混種時的金雞菊SOD活性升高、POD活性下降，金雞菊生長受到一定的抑制作用。

3 結(jié)論與討論

植物間的競爭既存在促進作用，又存在抑制作用[3，10]。

表4 天人菊和金雞菊在單種和混種時的葉綠素、類胡蘿卜素

表5 天人菊和金雞菊在單種和混種時的SOD和POD活性

天人菊與金雞菊混種時，天人菊種子的發(fā)芽率、發(fā)芽勢較單種時有所提高，說明其種子萌發(fā)受到一定的促進作用。而當天人菊播種比例過高時，金雞菊種子的發(fā)芽率和發(fā)芽勢會降低，此時金雞菊種子的萌發(fā)會受到一定的抑制作用。天人菊與金雞菊混種時，天人菊株高、植株干質(zhì)量顯著或極顯著高于單種，而根質(zhì)量、根冠比極顯著低于單種(P<0.01)，說明混種時的天人菊地上器官(莖、葉)生長相對較快，消耗同化產(chǎn)物相對較多，供應地下部根系生長的營養(yǎng)物質(zhì)相對較少，導致根冠比下降；混種時的金雞菊葉面積、葉質(zhì)量、根質(zhì)量顯著或極顯著高于單種，比葉面積相對降低，說明金雞菊葉片厚度增加。天人菊株高高于金雞菊，具有一定的競爭優(yōu)勢，天人菊與金雞菊混種時，金雞菊可能通過增加葉片厚度、促進根系生長來保證其與天人菊的競爭，從而反映出混種時金雞菊生長受到一定抑制，通過自身調(diào)節(jié)以保證其正常生長。超氧化物歧化酶(SOD)和過氧化物酶(POD)的作用是清除活性氧而避免對細胞造成傷害。混種時的天人菊SOD活性與單種相比差異不顯著(P>0.05)，而POD活性顯著低于單種(P<0.05)，而金雞菊混種時為適應環(huán)境而啟動防御系統(tǒng)酶，SOD活性顯著上升37.67%(P<0.05)，POD活性極顯著下降83.50%(P<0.01)，說明植物在逆境生長中起保護作用的各種酶是相互協(xié)調(diào)、配合作用的[11-14]。

金雞菊和天人菊混種時，金雞菊對天人菊種子的萌發(fā)起到一定的促進作用，對其幼苗生長影響不大，而天人菊對金雞菊種子的萌發(fā)及幼苗生長均起到一定的抑制作用。因此，在實際栽植過程中，金雞菊和天人菊的搭配方式和入地栽植數(shù)量有待進一步研究。

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