張寶成 孫晴 黃小桐 曾鋼 白艷芬

摘要：小飛蓬是一種常見入侵植物，它會采用不同的策略適應入侵地新環(huán)境。采用測量、稱質(zhì)量等方法研究不同大小個體小飛蓬的不同器官分配模式，以期探討小飛蓬的入侵機制。結果表明，3個不同質(zhì)量階段的小飛蓬采取了不同的分配策略。整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬，其根質(zhì)量與根幅和根長呈極顯著相關關系，根質(zhì)量增加1 g，其根幅和根長分別增加為4.28、4.25 cm;在整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，根質(zhì)量增加1 g，其根幅和根長僅分別增加0.39、0.41 cm。整株質(zhì)量在>10～15 g的小飛蓬的根質(zhì)量與根長和根幅無明顯關系。整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬，其整株質(zhì)量增加1 g，其根質(zhì)量和葉質(zhì)量增加分別為0.15、017 g。整株質(zhì)量>10～15 g的小飛蓬，根質(zhì)量投入和葉質(zhì)量隨著整株質(zhì)量增加1 g，它們的增加速度分別為0.22、0.21 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，其增加速度分別為0.24、0.12 g。0～10 g和>15 g的小飛蓬，花的質(zhì)量隨著株高增加而增加，但是>10～15 g的小飛蓬，花質(zhì)量隨株高的增加而降低。>15 g的小飛蓬，整株質(zhì)量增加1 g，繁殖器官花的投入增加0.08 g;而整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬繁殖器官花的投入?yún)s增加0.39 g。這表明，整株質(zhì)量越小的小飛蓬其有性繁殖的投入越大，這可能是小飛蓬入侵成功的關鍵。

關鍵詞：小飛蓬;構件;繁殖器官;生物入侵;相關關系;分配策略

中圖分類號： S451文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）05-0107-06

收稿日期：2021-05-08

基金：貴州省科技廳合作項目[編號：黔科合LH字（2017）7063];貴州省科技廳項目[編號：黔科合支撐（2018）2364];遵義師范學院博士基金[編號：遵師BS（2014）07號]。

作者簡介：張寶成（1978—），男，陜西南鄭人，博士，副教授，從事生態(tài)功能及資源生態(tài)研究，E-mail：bczhang@fudan.edu.cn;共同第一作者：孫 晴（1999—），女，江蘇連云港人，從事生態(tài)學研究，E-mail：1808805040@qq.com。

通信作者：白艷芬，博士，講師，從事生態(tài)學研究。E-mail：823523593@qq.com。

入侵植物隨著貿(mào)易和人們旅游及全球氣候變化而擴散，進而入侵新領地[1]。物種入侵每年給我國造成的經(jīng)濟損失高達1 198.76 億元[2]，對當?shù)厣鷳B(tài)功能和結構帶來嚴重影響。如互花米草入侵影響食物鏈降低了當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)的服務功能[3]。研究發(fā)現(xiàn)，入侵植物通過化感物質(zhì)抑制植物的萌發(fā)和生長以增加競爭力[4-6]，入侵植物分泌的化感物質(zhì)可改變土壤的化學性質(zhì)，影響到土壤動物的數(shù)量，尤其是彈尾目動物[7-8]。土壤動物影響地表凋落物的分解和營養(yǎng)物質(zhì)的礦化供給可利用狀態(tài)。

由于植物器官的可塑性，入侵植物在與土著植物競爭時，通過自身的可塑性改變器官分配。枝、葉、花、根是植物重要器官，都是植物光合作用產(chǎn)物的重要組成部分，它們對植物維持生長、繁殖和資源獲取和防御等眾多功能始終存在如何優(yōu)化分配，即資源分配的權限使其功能適應不同的環(huán)境[9-10]。因此，植物資源分配在一定程度上反映了其生活史的特點[11]。植物資源分配有繁殖分配，即資源分配到繁殖體中的營養(yǎng)比例[12]。植物在生長中分配到莖、 葉、根、花等器官的生物構件，反映的是植物對環(huán)境的適應。目前關于這些器官分配模式在小飛蓬上的研究較少。外來植物能否成功入侵不僅取決于其本身的生物學特性，還與環(huán)境的可入侵性密不可分，掌握其生活史對策及生態(tài)幅范圍對其入侵機制的研究至關重要。

小飛蓬原產(chǎn)于北美洲，現(xiàn)已入侵我國各地，它能夠破壞入侵地的生物多樣性，也是害蟲的中間宿主，有利于害蟲的繁衍。它還通過分泌化感物的方式來抑制鄰近其他植物的生長發(fā)育。近年來不少學者將植物器官組成引用到入侵生態(tài)學中，利用種群構件理論研究外來入侵植物根、莖、葉、花等各器官的數(shù)量特征及其相互關系，通過對入侵植物表型的可塑性研究，探索小飛蓬的入侵能力、入侵機理、對外界環(huán)境的適應性[6]、表型可塑性[8]。本研究對小飛蓬的株高、整株質(zhì)量、根質(zhì)量、莖稈質(zhì)量、花質(zhì)量、葉質(zhì)量和根幅質(zhì)量等進行測定，分析小飛蓬的適應策略，以期為研究小飛蓬的表型可塑性提供科學積累，為小飛蓬的利用和防治提供有效依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗材料

以遵義師范學院校園池塘小山下的小飛蓬為研究對象。遵義市新蒲新區(qū)為亞熱帶季風氣候，年均降水量為1 000 mm。在遵義師范學院小湖旁小飛蓬生長分布的典型區(qū)域。

1.2 試驗方法

用卷尺測量小飛蓬的株高，將植株整株用小鏟慢慢地全部挖出根系同時測定最大根幅（小飛蓬水平根系分布最大直徑）及根系垂直最深深度（根長）[13]，分別把不同器官（花、葉）分袋，洗去根部泥土后吸去水進行編號，放在干燥烘箱60℃烘至恒質(zhì)量后，稱其質(zhì)量。

1.3 數(shù)據(jù)處理

用Excel、SPSS 11.5、Sigmplot 10.0進行數(shù)據(jù)處理并作圖。

2 結果與分析

2.1 小飛蓬數(shù)量特征

由表1可知，小飛蓬整體樣本株高的變異系數(shù)最小，為46%，最大值為 250.00 cm，最小值為 5.10 cm。整株質(zhì)量變異系數(shù)為157%，最大值為163.98 g，最小株僅為0.13 g，平均值為7.20 g。根質(zhì)量變異系數(shù)為205%，最大值為35.60 g，最小為0.01 g，均值為1.23 g。莖稈質(zhì)量、花質(zhì)量、葉質(zhì)量變生物量是生物從環(huán)境中所獲取資源的綜合體現(xiàn)，按照頻次圖研究的1 010個樣本的整株質(zhì)量可分成4個段：0～10、>10～15、>15～30、>30 g。由于>30 g的樣本數(shù)小于30個，因此對其合并劃分為0～10、>10～15、>15 g等3個階段，并對其數(shù)據(jù)特征進行處理。

由表2可知，根幅和根長在>10～15 g變異系數(shù)最小，其次是>15 g階段，0～10 g的變異最大，為55.30%。株高的變異系數(shù)最大的為0～10 g階段，>15 g與>10～15 g階段的變異系數(shù)接近，分別為23.96%、21.38%。干質(zhì)量的變異系數(shù)也呈現(xiàn)出與株高類似的變化規(guī)律，整株0～10 g階段的小飛蓬變異系數(shù)最大，達80.83%;其次是>15 g階段小飛蓬的變異系數(shù)，為66.69%;最小的為整株質(zhì)量>10～15 g 階段的小飛蓬，僅為12.35%。

與整株干質(zhì)量相比，根質(zhì)量的變異系數(shù)較大，莖質(zhì)量變異系數(shù)也是0～10 g階段的最大，其次是整株質(zhì)量>15 g，>10～15 g階段的最小，依次為83.76%、67.65%、22.81%。0～10 g階段的小飛蓬繁殖器官花質(zhì)量的變異系數(shù)最大，達133.16%，>10～15 g階段與>15 g階段小飛蓬的變異系數(shù)較接近，分別為80.36%、84.46%。與繁殖器官花相比，葉質(zhì)量變異系數(shù)較小，0～10 g階段小飛蓬的變異系數(shù)為92.30%;其次是>15 g階段，為75.99%，>10～15 g 階段的變異系數(shù)為33.17%。

2.2 小飛蓬根指標與根質(zhì)量的關系

由圖1可知，3種不同階段的小飛蓬表現(xiàn)了不同的投資策略模式。在個體低矮，質(zhì)量較小的小飛蓬根部營養(yǎng)主要投向根幅和根長，根的質(zhì)量與根幅呈現(xiàn)出線性相關。0～10 g階段的小飛蓬根質(zhì)量增加1 g根幅增加4.28 cm（P<0.001），根的質(zhì)量能夠解釋該方程的33%（r2）;根質(zhì)量增加1 g根長度增加4.25 cm（P<0.001），根的質(zhì)量能夠解釋該方程的37%。質(zhì)量>15 g的小飛蓬，根質(zhì)量增加投入在根幅和根長的增加速度分別為0.39、0.41 cm （P<0.001），根質(zhì)量分別能夠解釋該方程的12%、19%。整株質(zhì)量在>10～15 g階段的小飛蓬， 其根質(zhì)量與根幅和根長沒有顯著相關性，P值分別為060、0.76。

2.3 小飛蓬根、葉質(zhì)量與整株質(zhì)量的關系

葉和根是植物生長的重要器官。由圖2可知，3種不同大小階段的小飛蓬表現(xiàn)出不同的投資策略模式。在整株質(zhì)量較小的小飛蓬（0～10 g階段），整株質(zhì)量每增加 1 g，根系質(zhì)量增加0.15 g，最小;其次是>10～15 g階段， 整株質(zhì)量每增加1 g， 根系質(zhì)量增加0.22 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，整株質(zhì)量每增加1 g，根系質(zhì)量增加0.24 g。

整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，整株質(zhì)量每增加 1 g，葉片質(zhì)量增加0.12 g;其次，整株質(zhì)量較小的小飛蓬（0～10 g階段），整株質(zhì)量每增加1 g，葉片質(zhì)量增加0.17 g;>10～15 g階段，整株質(zhì)量每增加 1 g，葉片質(zhì)量增加0.21 g。

2.4 小飛蓬花質(zhì)量與株高、整株質(zhì)量的關系

由圖3可知，小飛蓬的株高與其繁殖器官花的質(zhì)量呈顯著相關性（P<0.05）。整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，株高增加1 cm，其繁殖器官花質(zhì)量增加1050 mg。處于中間階段，整株質(zhì)量>10～15 g的小飛蓬隨著株高增加，繁殖器官花的質(zhì)量呈現(xiàn)降低趨勢，高度增加1 cm，其花質(zhì)量減少750 mg。對于個體小整株質(zhì)量在0～10 g階段的小飛蓬，高度增加1 cm，其花質(zhì)量增加 590 mg。

如果從小飛蓬整株質(zhì)量角度考慮，處于中間階段整株質(zhì)量在>10～15 g范圍內(nèi)的小飛蓬，其整株質(zhì)量與繁殖器官花的質(zhì)量無顯著關系（P=0.57）。處于質(zhì)量較大個體的小飛蓬（整株質(zhì)量>15 g），質(zhì)量增加1 g，繁殖投入增加82.20 mg;而整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬，質(zhì)量增加1 g，繁殖投入增加390 mg。

3 討論

由于植物的器官根、莖、葉、稈和花在植物的生長中扮演著不同的角色。葉片是植物光合作用重要的器官，植物吸收CO2合成有機物分配于根、莖、葉、稈等組織以便與周圍其他植物競爭中處于優(yōu)勢競爭地位。

植物的生物量投資于根系的比值為對根的投入比，如整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬投入比為0.24 g/g，整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬投入比為0.15 g/g。根據(jù)方程的決定系數(shù)（r2）對模擬的曲線方程進行解釋，僅僅質(zhì)量>15 g的小飛蓬和0～10 g小飛蓬分別能夠解釋87%、78%。而質(zhì)量在10～15 g的小飛蓬解釋率僅為16%。可能是整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，競爭壓力大，根系投入比值大，擬合解釋率高，株較大，需要吸收較多的營養(yǎng)來促進生長適應環(huán)境[14-15]。根據(jù)解釋率高的擬合曲線，小飛蓬整株生物量投入效果最高的是>15 g階段的小飛蓬，投入葉比為0.24 g/g，比0～10 g的小飛蓬高36%。這可能是株質(zhì)量小的飛蓬高度與周圍的植物競爭壓力較小利用了環(huán)境中的生態(tài)位空缺，高大的小飛蓬（>15 g）高度高，需要與周圍的灌木進行競爭，因此投入更多的生物量以在競爭中獲得優(yōu)勢[15]。

根系在土壤中的分布情況會影響植物在其生長的土壤中獲取營養(yǎng)和水，且起著支撐作用。根系沿著土壤水平生長，可以占據(jù)較多的肥沃土，對其長勢、地下競爭和群落結構具有影響，根幅分布影響到土壤資源的占有和周圍根系的錯位復雜程度[16]。主根長度影響到植物須根數(shù)量和株高[17]，主根長度主要擔負著支撐和萌發(fā)更多的次生根作用。0～10 g階段小飛蓬的根系質(zhì)量與根幅和主根長度的擬合曲線決定系數(shù)分別為33%、37%，遠高于>15 g的小飛蓬的12%、19%。而整株質(zhì)量 >10～15 g 的小飛蓬根質(zhì)量與根幅和根長無明顯關系（P≥0.60），從另外一方面反映出更多的營養(yǎng)投入到了根系和葉等器官中。

植物的花是植物的重要繁殖器官，根據(jù)株高與花質(zhì)量的關系，個體質(zhì)量小的小飛蓬呈現(xiàn)顯著的相關關系，擬合方程的解釋率也高，系數(shù)貢獻較大。整株生物量與花質(zhì)量關系極顯著相關的是整株小和整株大的小飛蓬階段，尤其是0～10 g的小飛蓬是>15 g小飛蓬投入繁殖系數(shù)的4.74倍。意味著較小個體的小飛蓬有較多的繁殖投入。高寒草甸系統(tǒng)研究表明，個體越大越高投入的繁殖量約大[10]。本研究與其不一致，但是本研究支持劉左軍等的研究結果[11]。適當?shù)膲毫γ{迫可以促進植物的繁殖投入[18]。郭水良關于北美車前地研究也表明，在逆境壓力下增加繁殖投入，北美車前在逆境環(huán)境中，增加了其種子投入[19]。利用大量子代數(shù)量優(yōu)勢增加子代在環(huán)境中的數(shù)量提高繁殖[19]。小飛蓬單株產(chǎn)種子量為4×105～1×106粒，種子的質(zhì)量為2×105～3×105 g/粒，如果按照這個比例[20]，小飛蓬在整株質(zhì)量為0～10 g階段，按照花器官投入平均值計算，整株質(zhì)量增加1 g，繁殖的種子投入增加1.08倍，這意味著整株小飛蓬會增加4.32×105～1.08×106粒種子。在適宜的環(huán)境下90%的種子均可萌發(fā)，可見小飛蓬是典型的r繁殖策略。

在小飛蓬的繁殖器官花、葉、根質(zhì)量以及根長等器官與植物其他相關器官的擬合方程中，r2為擬合方程的決定系數(shù)。r2可用來估算生物遺傳的貢獻，用1-r2估計環(huán)境因子的作用[21]。在根幅與根質(zhì)量的關系中，決定系數(shù)最小的為0.003，最大的為0.330;根長與根質(zhì)量擬合中也出現(xiàn)決定系數(shù)類似的情形，在0.001～0.370之間波動，也就是說環(huán)境因子的作用在0.630～0.999之間波動，可見入侵植物根系的水平分布和垂直分布受環(huán)境的作用較大，也就是說其在根器官的分配獲取土壤資源的可塑性很大。

整株質(zhì)量與根質(zhì)量的決定系數(shù)在0～10 g和 >15 g 這2個階段的小飛蓬的遺傳生物因子貢獻率分別為0.78、0.87，而與小飛蓬葉器官分配決定系數(shù)分別為0.71、0.60;在>10～15 g的小飛蓬的決定系數(shù)為0.16，可見在不同大小其可分配的決定系數(shù)不同。在小飛蓬繁殖器官花的質(zhì)量與整株質(zhì)量關系中，遺傳因子的作用較小，在個體比較小的和比較大的階段，遺傳因子貢獻率分別為0.35、0.58。但是結合單位質(zhì)量的增加與繁殖器官的投入，個體較小階段的投入很大?？赡苁黔h(huán)境競爭壓力較大，因此小飛蓬投入較大的比例在繁殖器官。可能是生物固有的生存策略，尤其是環(huán)境壓力較大，其r繁殖策略更加凸顯。

4 結論

（1）整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬，其根質(zhì)量與根幅、根長呈顯著關系，根質(zhì)量增加1 g，其根幅和根長分別增加為4.28、4.25 cm;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，根質(zhì)量增加1 g，其根幅和根長僅分別增加039、0.41 cm。整株質(zhì)量為>10～15 g的小飛蓬的根質(zhì)量與根長、根幅無明顯關系。

（2）整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬，其整株質(zhì)量增加1 g，根質(zhì)量和葉質(zhì)量增加分別為0.15、0.17 g。整株質(zhì)量為>10～15 g的小飛蓬，根質(zhì)量投入和葉質(zhì)量隨著整株質(zhì)量增加1 g，它們的增加速度分別為0.22、0.21 g;整株質(zhì)量>15 g的小飛蓬，其增加速度分別為0.24、0.12 g。

（3）0～10 g和>15 g的小飛蓬，花的質(zhì)量隨著高度增加而增加，但是>10～15 g的小飛蓬，花質(zhì)量隨株高的增加而降低。>15 g的小飛蓬，整株質(zhì)量增加1 g，繁殖器官花的投入增加0.08 g;而整株質(zhì)量為0～10 g的小飛蓬繁殖器官花的投入?yún)s增加039 g。這表明，整株質(zhì)量越小的小飛蓬其有性繁殖的投入越大，這可能是小飛蓬入侵成功的關鍵。

另外，整株質(zhì)量小（0～10 g）的小飛蓬產(chǎn)生種子的能力較強，因此需要加強控制。

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