楊美麗 鹿紅衛(wèi) 程建梅 蘇玉杰 趙樹政 王幫太 程翠 秦貴文

摘要：為了更好地協(xié)調利用產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢，了解雜交種及其親本產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量影響的相對重要性，為雜交種及親本自交系產(chǎn)量性狀的改良提供參考。選用4個優(yōu)良玉米雜交種及其親本自交系為試驗材料，研究10個產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢、雜交種與親本自交系產(chǎn)量性狀以及產(chǎn)量與其他性狀的相互關系。結果表明，除母本自交系的禿尖長、雜交種的軸粗差異不顯著外，雜交種和親本自交系各產(chǎn)量性狀均存在顯著或極顯著差異;不同雜交種及不同性狀的中親優(yōu)勢和超高親優(yōu)勢均存在差異，小區(qū)產(chǎn)量、禿尖長和穗粒質量的雜種優(yōu)勢較大，穗行數(shù)、穗長、百粒質量的雜種優(yōu)勢較小。雜交種的穗行數(shù)、籽粒長、小區(qū)產(chǎn)量與母本自交系呈極顯著正相關，雜交種的禿尖長、穗行數(shù)與父本自交系分別呈極顯著和顯著正相關。母本自交系的穗粒質量、穗行數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量分別呈極顯著和顯著正相關，父本自交系的籽粒長和行粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關，雜交種的穗粗、禿尖長、行粒數(shù)、軸粗與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關。

關鍵詞：玉米雜交種;自交系;產(chǎn)量;雜種優(yōu)勢;相關分析

中圖分類號：S513.03 文獻標志碼： A

文章編號：1002-1302（2022）04-0063-05

收稿日期：2021-06-03

基金項目：河南省重大科技專項（創(chuàng)新示范專項）（編號：191110110800）。

作者簡介：楊美麗（1983—），女，河南開封人，碩士，助理研究員，主要從事玉米遺傳育種研究。E-mail：yangmeili07050@163.com。

通信作者：秦貴文，碩士，研究員，主要從事優(yōu)質宜機收玉米品種的選育。E-mail：qgw666@163.com。

玉米不僅是重要的糧食作物，也是禽畜飼料和工業(yè)原料的重要來源，在國家糧食安全中占有重要地位。玉米產(chǎn)量性狀是一個很復雜的數(shù)量性狀，且受遺傳和環(huán)境等多重因素影響，通常認為玉米產(chǎn)量性狀由穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、穗粒質量、百粒質量、單株產(chǎn)量等性狀構成，同時這些性狀又相互作用、相互影響，對產(chǎn)量的貢獻值有所不同[1]。任洪雷等研究表明，百粒質量、穗長、穗行數(shù)、行粒數(shù)是影響玉米產(chǎn)量的主要正因素[2-4];李清超等研究認為，增加穗行數(shù)和穗粒質量是提高玉米產(chǎn)量的有效途徑[5-6];田龍等研究認為，穗長、結實性和穗粗是產(chǎn)量的主要影響因素[7-8]。許多研究表明，玉米產(chǎn)量的提高最終是通過對產(chǎn)量相關性狀的選擇來實現(xiàn)的，但同時要考慮各性狀間的互補和相互克制效應[9-13]。利用雜種優(yōu)勢現(xiàn)象已逐漸成為提高植物產(chǎn)量、品質、抗性等的有效措施，是當前生產(chǎn)實踐中的一種極為重要的遺傳改良技術，在遺傳育種方面起著重要作用[14]。張前進等研究認為，育種過程中在遵循雜優(yōu)模式的前提下，選擇雜種優(yōu)勢最強的雜交組合，并提高組合的抗逆性是提高產(chǎn)量的重要措施[15]。王鐵固等研究認為，在雜種優(yōu)勢利用時，不僅要選擇一般配合力效應值高的自交系做親本，還應廣泛測交，充分利用組合的特殊配合力效應，從而達到理想的效果[16]。侯有良等研究表明，玉米穗粒質量的雜種優(yōu)勢最大，雜交種穗粗、穗行數(shù)與母本穗粗、穗行數(shù)以及中親值呈正相關，雜交種千粒質量與中親值呈正相關[17-18];刁西洲等研究認為，穗長、穗粗、穗行數(shù)和百粒質量表現(xiàn)出穩(wěn)定的雜種優(yōu)勢，且各性狀均存在穩(wěn)定的基因型與環(huán)境的互作[19];楊輝等研究不同來源自交系雜交組合的產(chǎn)量雜種優(yōu)勢最大[20];王永學等選用不同雜優(yōu)類群的自交系組配20個雜交組合，對穗長等8個產(chǎn)量性狀進行分析，除穗行數(shù)外，其余性狀均表現(xiàn)出較高的雜種優(yōu)勢[21]。以往研究中針對玉米雜交種產(chǎn)量性狀的相關性和雜種優(yōu)勢分析較多，但對雜交種及其親本自交系產(chǎn)量性狀的相關性方面研究較少。本研究以正在生產(chǎn)上推廣應用的自育雜交種和黃淮海推廣面積最大的鄭單958及其親本自交系為材料，對雜交種及其親本自交系的10個產(chǎn)量相關性狀的雜種優(yōu)勢、雜交種與親本自交系產(chǎn)量性狀的相關性以及產(chǎn)量與其他性狀相關性進行分析，以期為更好地利用產(chǎn)量性狀的雜種優(yōu)勢，了解雜交種及其親本產(chǎn)量性狀對產(chǎn)量影響的相對重要性，為雜交種及親本自交系產(chǎn)量性狀的改良提供參考。

1 材料與方法

1.1 試驗材料與設計

本試驗選用自主選育的國審玉米新品種永優(yōu)1573、永優(yōu)1593、永優(yōu)696、對照品種鄭單958及其親本自交系為材料。試驗于2019—2020年在河南省鶴壁市農(nóng)業(yè)科學院試驗園區(qū)進行（114.3°E，35.7°N），采用單因素隨機區(qū)組設計，5行區(qū)，行長 4 m，行距60 cm，3次重復，密度為7.5萬株/hm2，田間管理按照高產(chǎn)田進行。

1.2 測定指標與方法

收獲時，測量每個小區(qū)中間行5株的株高和穗位，每個小區(qū)收獲中間3行，稱取所有果穗鮮質量，統(tǒng)計所有收獲穗數(shù)，依據(jù)平均穗質量，選取有代表性的10個果穗進行考種和測產(chǎn)，記錄穗長、穗粗、穗行數(shù)、行粒數(shù)、禿尖長、軸粗、穗粒質量（單穗粒質量）、籽粒長、百粒質量，最后計算小區(qū)產(chǎn)量。

1.3 數(shù)據(jù)分析

采用Excel 2010對試驗數(shù)據(jù)進行初步處理分析和作圖。使用DPS 7.05進行數(shù)據(jù)統(tǒng)計，利用最小顯著性差異（LSD）法進行方差分析，用逐步回歸法進行通徑分析。

根據(jù)測量數(shù)據(jù)計算各性狀雜交種中親優(yōu)勢、超親優(yōu)勢。

中親值（MP） =（P1+P2）/2;

中親優(yōu)勢（MH） =（F1-MP）/MP ×100%;

超親優(yōu)勢（HH） =（F1-HP）/HP ×100%。

式中：P1、P2分別表示母本、父本某一性狀的值;F1表示雜交種某一性狀的值;HP表示雙親中較優(yōu)良的一個親本的平均值。

2 結果與分析

2.1 雜交種及其親本自交系產(chǎn)量性狀方差分析

對4個雜交種及其親本自交系的10個產(chǎn)量性狀進行方差分析（表1）。除母本自交系的禿尖長、雜交種的軸粗差異不顯著，雜交種的穗粗差異顯著外，其余雜交種和親本自交系各產(chǎn)量性狀均存在極顯著差異。除穗長和軸粗在區(qū)組間差異顯著外，其余性狀在區(qū)組間均差異不顯著;除小區(qū)產(chǎn)量在不同環(huán)境間差異顯著外，其余各性狀在環(huán)境間均差異不顯著。

2.2 雜交種及其親本自交系產(chǎn)量性狀雜種優(yōu)勢分析

對4個雜交種及其親本自交系產(chǎn)量性狀的2年數(shù)據(jù)取平均值進行雜種優(yōu)勢分析。由表2可知，4個雜交種中永優(yōu)1593穗長最長，永優(yōu)1573次之，它們均顯著高于其雙親值，永優(yōu)696和鄭單958的穗長高于中親值但低于高親值。4個雜交種的穗粗均顯著高于雙親，但雙親間差異不顯著。4個雜交種的禿尖長均高于雙親值，除永優(yōu)696禿尖長與母本自交系差異不顯著外，其余均與雙親差異顯著。穗行數(shù)雜交種中永優(yōu)1573最大且高于高親值，并與雙親差異顯著，永優(yōu)696和鄭單958雜交種僅與母本自交系差異顯著。4個雜交種行粒數(shù)均大于高親值且與雙親差異顯著，永優(yōu)1573和鄭單958的雙親間差異不顯著。4個雜交種穗粒質量均顯著高于雙親，僅永優(yōu)1573穗粒質量在親本間差異不顯著，其他親本間均差異顯著。4個雜交種軸粗均高于雙親，除永優(yōu)696外，其余雜交種軸粗與親本間差異顯著。4個雜交種籽粒長、百粒質量和小區(qū)產(chǎn)量均顯著高于雙親。

從不同性狀雜種優(yōu)勢分析來看，各性狀間差異明顯。4個雜交種10個產(chǎn)量性狀的平均中親優(yōu)勢為7.36%～167.72%，平均超親優(yōu)勢值為1.72%～134.28%，平均中親優(yōu)勢較高的性狀為小區(qū)產(chǎn)量、禿尖長和穗粒質量，較低的為穗行數(shù)、軸粗和百粒質量;平均超親優(yōu)勢較高的性狀為小區(qū)產(chǎn)量、禿尖長和穗粒質量，較低的為穗行數(shù)、穗長和百粒質量。同一性狀不同品種間雜種優(yōu)勢差異明顯，中親優(yōu)勢表現(xiàn)最高的為永優(yōu)1573的禿尖長、穗行數(shù)和小區(qū)產(chǎn)量，永優(yōu)1593的穗長、禿尖長、行粒數(shù)、軸粗、籽粒長和百粒質量，永優(yōu)696的穗粗和鄭單958的穗粒質量。超親優(yōu)勢表現(xiàn)最高的為永優(yōu)1573的穗長、禿尖長、穗行數(shù)、小區(qū)產(chǎn)量，永優(yōu)1593的軸粗、百粒質量，永優(yōu)696的穗粗、籽粒長，鄭單958的行粒數(shù)、穗粒質量。4個雜交種的穗行數(shù)中親優(yōu)勢均較低，永優(yōu)696、鄭單958的穗長以及永優(yōu)1593、鄭單958的穗行數(shù)的超親優(yōu)勢均為負值。

2.3 雜交種及其親本自交系產(chǎn)量相關性狀的相關性分析

由表3可以看出，雜交種與母本自交系的穗粗、穗行數(shù)、軸粗、籽粒長和小區(qū)產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關;與父本自交系的禿尖長、穗行數(shù)呈極顯著或顯著正相關;與中親值的穗粗、禿尖長、穗行數(shù)、軸粗、籽粒長和小區(qū)產(chǎn)量呈顯著或極顯著正相關，其余均不顯著。

2.4 雜交種及其親本自交系產(chǎn)量性狀與其他性狀相關通徑分析

對4個雜交種及其親本自交系的遺傳相關系數(shù)分別進行通徑分析，以穗長、穗粗等9個相關性狀為自變量，以小區(qū)產(chǎn)量為因變量，經(jīng)多元逐步回歸，剔除對小區(qū)產(chǎn)量無顯著影響的性狀后，分別獲得通徑分析結果，見表4。

母本自交系的穗行數(shù)對小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)最大，雖然其受到穗長和穗粗間接負作用的影響，但最終表現(xiàn)為與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關關系;穗粒質量與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為較小正值，但其通過穗行數(shù)、籽粒長對小區(qū)產(chǎn)量較大的正向間接作用，最終表現(xiàn)為穗粒質量與小區(qū)產(chǎn)量呈極顯著正相關關系;穗粗、行粒數(shù)和籽粒長對小區(qū)產(chǎn)量的直接作用為負值或極小正值，但它們均通過穗行數(shù)對小區(qū)產(chǎn)量的正向間接作用，最終與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關但不顯著。

父本自交系的籽粒長、行粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為較大正值，它們通過相互之間對小區(qū)產(chǎn)量的正向間接作用，最終表現(xiàn)為與小區(qū)產(chǎn)量呈顯著正相關關系;禿尖長和穗粒質量對小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負值，但它們通過行粒數(shù)、軸粗、籽粒長和百粒質量對小區(qū)產(chǎn)量的正向間接作用，最終使得禿尖長、穗粒質量與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關;百粒質量與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為正值，但其通過禿尖長、穗粒質量對其較大的負向間接作用，最終與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關但不顯著。

雜交種的穗長與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為較大正值，其通過其他性狀的間接通徑系數(shù)總和為-1.896 6，使得穗長與小區(qū)產(chǎn)量呈正相關但相關性不顯著;穗粗、軸粗對小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)均為正值，其通過穗長、百粒質量對小區(qū)產(chǎn)量的正向間接作用以及禿尖長、行粒數(shù)對小區(qū)產(chǎn)量的負向間接作用，最終表現(xiàn)為軸粗、穗粗與小區(qū)產(chǎn)量均呈顯著正相關;禿尖長、行粒數(shù)對小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為負數(shù)，但通過其他性狀對小區(qū)產(chǎn)量的正向間接作用，最終表現(xiàn)為禿尖長、行粒數(shù)與小區(qū)產(chǎn)量均呈顯著正相關;百粒質量與小區(qū)產(chǎn)量的直接通徑系數(shù)為較大負值，加之穗粗、行粒數(shù)和軸粗對小區(qū)產(chǎn)量的間接負作用，最終表現(xiàn)為百粒質量與小區(qū)產(chǎn)量呈負相關。

3 討論與結論

育種實踐表明，每一個優(yōu)良玉米新品種的選育和推廣無不依賴于產(chǎn)量的突破與創(chuàng)新，產(chǎn)量受多個性狀影響，不同類型雜交種的產(chǎn)量以及產(chǎn)量性狀間相互作用也不盡相同[9]。本研究中不同雜交種各性狀均差異顯著，永優(yōu)1573的穗粗、穗行數(shù)、籽粒長、軸粗、禿尖長和小區(qū)產(chǎn)量均最大，但百粒質量最小;永優(yōu)1593的穗長、行粒數(shù)、百粒質量最大;鄭單958的穗粒質量最大，但多個性狀表現(xiàn)最小。這表明永優(yōu)系列品種較之鄭單958在多個產(chǎn)量性狀上占有優(yōu)勢，同時存在一些性狀的加強會附加某些性狀的加強或者削弱的現(xiàn)象，因此在此類玉米品種的選育過程中可以按照現(xiàn)有育種思路并逐步完善對弱勢性狀的選擇方式，重點加強對穗粗、穗行數(shù)、籽粒長的選擇，同時放寬對禿尖長、百粒質量的選擇范圍。

從雜交種與親本間各產(chǎn)量性狀的相關性分析結果來看，不同性狀間的相關性顯著程度不同，同一性狀的雜交種與其親本自交系、中親值間的相關程度也不相同，這可能與該性狀的雜種優(yōu)勢大小以及每個雜交種特定親本組合的特殊配合力有關。因此，在自交系選育和雜交組合組配時，應加強對顯著性狀的選擇和利用，特別是對穗粗、穗行數(shù)、籽粒長和小區(qū)產(chǎn)量等性狀的正向選擇，同時還要注意對父本禿尖長的控制。對于其他性狀應注重雜種優(yōu)勢總體表現(xiàn)趨勢和特定組合的具體表現(xiàn)特征，尤其是對雜種優(yōu)勢相對較強的穗粒質量、行粒數(shù)的選擇。

經(jīng)逐步回歸分析，排除非主要的影響因子，母本自交系各性狀對小區(qū)產(chǎn)量的直接正向影響作用從大到小依次為穗行數(shù)、穗長、穗粒質量、籽粒長，其他為直接負作用;父本自交系各性狀對小區(qū)產(chǎn)量的直接正向影響作用從大到小依次為籽粒長、行粒數(shù)、軸粗、百粒質量，其他為直接負作用;雜交種各性狀對小區(qū)產(chǎn)量的直接正向影響作用從大到小依次為穗長、軸粗和穗粗，其他為直接負作用。因此在母本自交系選擇時，應注重對穗行數(shù)和穗粒質量的選擇，同時也要考慮穗粗和行粒數(shù)的間接負作用。父本自交系對籽粒長、行粒數(shù)的重點選擇不能得到滿意結果，更需要協(xié)調好與穗粒質量、軸粗的關系。在雜交種的選擇上應重點考慮穗長、穗粗和軸粗，但不能單獨對它們進行選擇，必須兼顧其他性狀才能獲得較高小區(qū)產(chǎn)量。

綜合以上分析結果可知，產(chǎn)量性狀間關系復雜，既互補又相互克制，一些性狀的加強會勢必導致某些性狀的加強或者削弱。因此要提高產(chǎn)量必須要抓住關鍵性狀的選擇，諸如對母本自交系穗行數(shù)、穗粒質量，父本自交系行粒數(shù)、籽粒長，雜交種穗長、穗粗以及對小區(qū)產(chǎn)量有較大直接或間接作用性狀的選擇，同時還要考慮雜交種與親本間同一性狀的相關性，兼顧各性狀雜種優(yōu)勢表現(xiàn)，最終達到提高產(chǎn)量的目的。

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