文澤華,王南,徐學(xué)華

(河北農(nóng)業(yè)大學(xué) 林學(xué)院,河北 保定 071000)

植物葉片是植物進行光合、蒸騰、呼吸的重要場所和主要器官，對外界環(huán)境具較強的適應(yīng)策略和調(diào)節(jié)作用，而植物葉片對外界環(huán)境做出的響應(yīng)主要是通過葉性狀表現(xiàn)的。相比其他性狀，葉性狀指標容易測量，且更能反映植物與外界環(huán)境的關(guān)系，主要以葉面積大小、葉干重、比葉面積等指標綜合作為參考[1-7]。葉面積對水分平衡和光照截取以及碳量獲取起著關(guān)鍵作用，因此，葉面積大小的研究顯得非常重要?，F(xiàn)有學(xué)者將葉面積作為基礎(chǔ)輸入性指標來構(gòu)建模型，從不同尺度研究葉片與外界環(huán)境因子的相互關(guān)系和分異規(guī)律，構(gòu)建干旱指數(shù)與計算流體動力學(xué)模型，研究干旱系數(shù)與全球生態(tài)系統(tǒng)的關(guān)系，定量和模擬分析樹冠結(jié)構(gòu)生長規(guī)律，估算地表模型，評估田間和盆栽實驗植物生長差異等[11-17]。目前對闊葉葉面積模型的估算，主要通過葉形態(tài)性狀指標葉長(LL)、葉寬(LW)、葉周長(LP)等進行線性或非線性擬合。紀蒙等人研究了6種闊葉樹種，測定其葉長、葉寬、葉厚度等指標，將長寬比作為中位數(shù)代表值，構(gòu)建不同冠層的葉面積和比葉面積關(guān)系模型，研究表明不同冠層之間呈顯著關(guān)系[10]。王彥君和劉建偉分別建立裂葉榆青楷槭的葉面積和葉干重的經(jīng)驗?zāi)Ｐ秃筒煌瑹o性系楊樹葉面積模型，運用LL、LW等指標得到的冪函數(shù)和二次項函數(shù)要優(yōu)于線性函數(shù)[18-19]。而Mendozade和Chattopadhyay的研究發(fā)現(xiàn)，最優(yōu)模型的葉長與葉寬乘積以及葉面積呈顯著線性相關(guān)關(guān)系[20-21]。不同學(xué)者均采用葉面積形態(tài)指標構(gòu)建葉面積模型，用來揭示葉片對外界環(huán)境的敏感性、適應(yīng)性和權(quán)衡策略[9,22]。因此，測量葉面積大小對研究植物功能性狀具有非常重要的意義。

目前葉面積測量主要有經(jīng)驗測量法和儀器測量法[23-24]。經(jīng)驗測量法精度相對較高，但非常耗時和費力。相比經(jīng)驗測量，儀器測量速度更快，在大批量葉面積測量方面具有優(yōu)勢，但價格昂貴。為了得到簡單、快捷、精確的測量方法，已有學(xué)者選擇用單變量LL、LW及LP進行比較，組合構(gòu)建模型計算葉面積，且多用于農(nóng)業(yè)、園藝以及一些難以測定的復(fù)葉上面，并已得到廣泛準確的驗證，因此，通過構(gòu)建模型計算葉面積非常有必要[25-28]。

黑樺(BetuladahuricaPall.)，又名棘皮樺，在我國分布廣泛，是北溫帶森林的重要組成物種之一[29]。黑樺是冀北山地次生林的優(yōu)勢樹種。目前黑樺的研究主要集中在分布格局、物種組成、物種多樣性、木材解剖變異等方面，對黑樺在次生林中功能性狀的研究鮮見報道，而葉形狀特征及葉面積是反映其功能性狀作用的基本指標[30-34]。以冀北山地次生林優(yōu)勢樹種黑樺為研究對象，通過葉長、葉寬、葉周長等葉形指標構(gòu)建黑樺葉面積模型，研究所構(gòu)建葉面積模型的線性相關(guān)關(guān)系及其葉形指標對葉面積模型的貢獻度，為估算黑樺葉面積大小選擇最優(yōu)模型，進而為研究黑樺葉功能性狀提供重要指標。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于河北省圍場縣五道溝林場(北緯41°52′～42°02′，東經(jīng)116°59′～116°93′)，該地區(qū)地勢呈現(xiàn)西北高和東南低的特點，海拔為1 000～1 880 m。氣候為溫帶大陸性季風(fēng)氣候，年均氣溫4 ℃，年均降水量400～500 mm。土壤以沙壤土為主。植被類型主要為油松林和華北落葉松人工林，楊樺次生林以及以白樺、黑樺、槺椴和蒙古櫟為主要組成樹種的天然次生林等。

1.2 研究方法

2019年7-8月，對河北省圍場縣五道溝林場天然次生林進行了踏查和分析，選擇坡度大小相近且人為干擾較小的半陰坡天然次生林優(yōu)勢樹種黑樺為研究對象，進行葉形態(tài)和葉面積模型估算研究。在其上中下坡位分別設(shè)置樣地，每個坡位設(shè)置3個樣地，每個樣地大小為20 m×30 m，共計9塊樣地。記錄其坐標、海拔等信息。對每個樣地內(nèi)的喬木和灌木種類、株數(shù)、高度、胸徑和冠幅等進行調(diào)查。根據(jù)其胸徑大小，在每個樣地選擇10株黑樺，采集無病害的樹冠外層向陽處葉片。為維持樣品的新鮮度采集后密封保存并編號，帶回實驗室進行測定。每株隨機選取10片葉片進行測量，采用便攜式激光葉面積儀(美國CID CI-203)進行葉片葉面積測量，得到直接指標LA(精確到0.01 cm2)、LL(精確到0.01 mm)、LW(精確到0.01 mm)、LP(精確到0.01 mm)，進而得到間接指標LL×LW。

1.3 模型的選擇和擬合

黑樺葉片各種形態(tài)指標與葉面積最優(yōu)擬合估算模型的構(gòu)建包括以下步驟。首先構(gòu)建LA與不同單變量指標的散點圖，根據(jù)散點圖分布情況，確定最優(yōu)單變量與LA呈線性關(guān)系LA=ax+b或非線性關(guān)系，包括4種基本曲線函數(shù)，對數(shù)函數(shù)Y=a+blnx、二次函數(shù)Y=ax2+bx+c、冪函數(shù)Y=axb、指數(shù)函數(shù)Y=aebx，確定最優(yōu)單變量模型。其次，運用全子集回歸分析，構(gòu)建多變量線性模型Y=a+Σbixi，i= 1～4，再對排列的11種變量組合模型對比篩選，采用R2，RMSE和Adjusted-R2等指標綜合進行評價，以此選擇黑樺葉面積的最優(yōu)擬合模型。

R2是預(yù)測變量來解釋響應(yīng)變量程度的大?。籄djusted-R2與之類似，但考慮了模型的參數(shù)數(shù)目，R2可能存在丟失數(shù)據(jù)的偶然變異信息，而Adjusted-R2卻可以彌補不足，提供更為真實的R2值且值越大越好。RMSE，即標準誤差，可說明測量數(shù)據(jù)偏離真實值的程度，用σ來表示，值越小說明測定值精度越高，可作為測量過程中對數(shù)據(jù)精度的衡量標準。

(1)

(2)

n是樣本數(shù)量，p是特征數(shù)量。

(3)

N為樣本數(shù)；Ti為第i個樣本的實測值；Pi為第i個樣本的預(yù)測值。

1.4 模型檢驗及驗證

運用模型預(yù)測值和擬合值構(gòu)建散點圖，根據(jù)方程判定系數(shù)R2、平均絕對誤差、平均相對誤差等綜合檢驗指標來進行黑樺葉面積模型驗證。此外，模型估算共900個數(shù)據(jù)，其中75%的數(shù)據(jù)用于模型構(gòu)建，25%的數(shù)據(jù)用于模型驗證。

絕對誤差：

ε=|Y*-Y|

(4)

ε為絕對誤差，Y*為模擬值,Y為實測值。

相對誤差：

(5)

σ為相對誤差，Y*為模擬值，Y為實測值。

1.5 數(shù)據(jù)分析

研究數(shù)據(jù)的計算分析和模型擬合分別在Microsoft Excel 2016和SPSS Statistics 21.0上完成，利用origin 2017軟件作圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 黑樺葉形態(tài)指標特征及相關(guān)性分析

黑樺葉形態(tài)指標值總體分布特征見表1。

表1 黑樺葉形態(tài)指標值總體分布特征

表1為黑樺葉片形態(tài)指標值總體分布特征，且由表1可以看出，黑樺葉形態(tài)LA、LL、LW、LP和LL×LW等5個指標，其變異系數(shù)大小為LA>LL×LW>LP>LL>LW，其中LA的變異程度最大，變異系數(shù)為 0.39，LA均值標準差為19.35±7.57 cm，且數(shù)值分布集中，呈明顯的尖峰態(tài)(峰度為0.65，均值標準誤為0.25，95% 置信區(qū)間值為18.88～19.84。LL×LW指標變異系數(shù)僅次于LA(變異系數(shù)為0.39)，LL×LW均值標準差為29.81±11.59 cm，數(shù)值分布范圍最大且偏差值最大(極值為5.25～73.01，偏度為0.75，均值標準誤為0.39，95% 置信區(qū)間值為29.12～30.61)。葉周長LP變異程度相比LA、LL×LW略小(變異系數(shù)值為0.24)，均值標準差為18.27±4.30，均值標準誤為0.14。葉長LL和葉寬LW，變異系數(shù)分別為0.21、0.20，其中LW變異系數(shù)最小，且數(shù)值波動較小，分布集中，均值標準誤為0.03，95%CI值為4.395～4.511，而LL的均值標準誤值為0.45。

黑樺葉片形態(tài)學(xué)指標相關(guān)性分析見表2，黑樺葉形態(tài)指標間的相關(guān)性散點圖見圖1。

表2 黑樺葉形態(tài)指標相關(guān)性分析

圖1 黑樺葉形態(tài)指標相關(guān)性散點圖

表2(圖1)為黑樺葉片形態(tài)學(xué)指標相關(guān)性分析，由表2可以看出，黑樺葉片不同指標對LA的影響不盡相同，LA與其他指標LL、LW、LP、LL×LW均呈極顯著線性正相關(guān)性(R2=0.897、0.959、0.937、0.983)。LL與其他指標成強正相關(guān)，LW、LP、LL×LW互相呈顯著正相關(guān)，且相關(guān)性極強。在一定程度上，每個預(yù)測變量隨著LL、LW、LP、LL×LW增大而增大，呈線性正相關(guān)。

2.2 黑樺葉面積線性回歸模型

黑樺葉形態(tài)指標單變量回歸模型見表3。

表3 黑樺葉形態(tài)指標單變量回歸模型

將LL、LW、LP、LL×LW等4個指標與LA進行回歸擬合和優(yōu)化，由表2得出，LA與其他指標均呈顯著正相關(guān)(P<0.01)關(guān)系。圖1所示LA均與LL、LW、LP、LL×LW呈線性正相關(guān)，其他指標兩兩也均呈線性正相關(guān)，且每個預(yù)測變量在一定程度上偏斜。其中LL×LW與LA相關(guān)性最大，因此，選擇單變量LL×LW進行模型估算。采用最優(yōu)單變量LL×LW指標，一次線性模型與4種基本非線性模型(對數(shù)函數(shù)、二次函數(shù)、冪函數(shù)、指數(shù)函數(shù))進行對比。如表3為單變量線性與4種基本非線性模型比較發(fā)現(xiàn)，二次函數(shù)的二次項系數(shù)為0，故二次函數(shù)簡化為一元線性方程，與線性方程進行比較，R2和Adjusted-R2值均為0.963，但二次函數(shù)相比較一元線性方程RMSE較大，RMSE的值越小說明其精度越高。故二次函數(shù)模型與一元線性方程模型相比，一元線性方程模型更優(yōu)。根據(jù)R2，Adjusted-R2最大，RMSE最小，綜合指標發(fā)現(xiàn)冪函數(shù)模型為最優(yōu)模型，最優(yōu)模型為Y=0.655X0.997，但冪函數(shù)和一次函數(shù)R2、Adujsted-R2指標基本相近且均擬合程度高的前提下，考慮到模型實際應(yīng)用的簡便性，相比于冪函數(shù)，一次函數(shù)的計算更為方便快捷，模型為Y=0.225+0.642X4(X4為LL×LW)。

黑樺葉形態(tài)指標多變量線性回歸模型見表4。

表4 黑樺葉形態(tài)指標多變量線性回歸模型

表4(續(xù))

為了進一步驗證模型指標選擇的精確度，使用全子集回歸分析方法，共排列了11種多變量模型組合(表4)。由Adjusted-R2的大小可看出，所有線性模型擬合度均很好。二元線性模型相比其他模型R2值最大為 0.983，該模型為Y=-1.913+0.267X3+0.550X4(X3、X4分別為LP、LL×LW)，且3個回歸系數(shù)均為0，顯著獨立(P<0.01)。二元線性模型模型2，R2值最小為0.877。四元線性模型Adjusted-R2為0.977，值最大，該模型為Y=-0.536-1.317X1+0.78X2+0.411X3+0.585X4(X1、X2、X3、X4分別為LL、LW、LP、LL×LW)，LL、LW、LP、LL×LW的4個回歸系數(shù)均顯著獨立(P<0.05)，且RMSE值最小，為1.128。與R2相比，Adjusted-R2反映的估計值更加真實。因此，根據(jù)Adjusted-R2和RMSE，綜合選擇的最佳模型為四元線性模型。

2.3 黑樺葉面積估算模型檢驗

黑樺葉面積線性模型擬合見圖2。

圖2 黑樺葉面積線性模型擬合圖

由圖2可得，為保證模型通用性，需要進行實測值與預(yù)測值之間誤差的檢驗。隨機抽取不同坡位不同胸徑的黑樺葉片225片，測定其LL、LW、LP與LA和LL×LW，將所測量的指標值代入單變量線性模型Y=0.225+0.642X4(X4為LL×LW)和多元線性模型Y=-0.536-1.317X1+0.78X2+0.411X3+0.585X4(X1、X2、X3、X4分別為LL、LW、LP、LL×LW)，計算絕對誤差與相對誤差的平均值和變異系數(shù)。

黑樺葉面積實測值與模型模擬誤差見表5。

表5 實測值與模型模擬誤差

從表5可看出，單變量模型和多變量四元線性模型葉面積平均絕對誤差分別為0.95 cm2和0.80 cm2，平均相對誤差分別為4.83%和4.57%，變異系數(shù)為0.42%。根據(jù)這幾個指標可看出，2組數(shù)據(jù)的離散程度較小，但其標準偏差較大，為8.2。其次，建立實測值與預(yù)測值的一元線性回歸(圖2)，單變量線性模型和多變量線性模型，均可看出預(yù)測值與實測值擬合接近直線Y=X，多變量線性模型和單變量線性模型的R2分別為0.981 7和0.975 0，擬合度極好。通過以上指標檢驗及驗證，表明無論是單變量線性模型還是多變量線性模型，均可選為最優(yōu)模型。

3 討論與結(jié)論

3.1 黑樺葉形態(tài)特征

黑樺葉面積是指單個葉片或總平均葉片的投影面積。有效測定葉片尺度上的闊葉樹種葉面積等葉性狀越來越受到關(guān)注，對預(yù)測植物生長，模擬生理生態(tài)進程(如光合作用、呼吸作用)至關(guān)重要。近年來，研究葉面積大小多選擇基本形態(tài)學(xué)指標進行估算。研究中黑樺LA標準偏差(SD=7.57)僅次于LL×LW(SD=11.59)，且極值差距大(max=48.27、mix=4.07)，與已有研究闊葉樹種LA模型估算的LA標準偏差和極值相比偏大，可能是因為研究取樣是在不同坡位按照胸徑大小排序取樣，而不是在同一植株上分不同冠層反復(fù)取樣的結(jié)果。LA變異系數(shù)最大(CV=0.39)，這與現(xiàn)有LA模型建立結(jié)果一致[35]?？赡苁且驗槿~片LA在測量過程中是以平方厘米為單位，而其他指標均是以厘米為尺度，因此，與其他指標相比系統(tǒng)誤差對葉面積的測量影響更為明顯。LP變異系數(shù)僅次于LA、LL×LW，可能是因為手持葉面積儀測量過程中儀器近似將葉片看似成正方形進行測量，對LP影響較大，而對LL、LW影響較小。由相關(guān)性散點圖分析可看出，LW>LP>LL(R2為0.959>0.937>0.897)，同樣Adjusted-R2也與之對應(yīng)，LW值最大，與現(xiàn)有研究葉面積得出的結(jié)果相一致[36-38]。

3.2 黑樺葉面積模型估算

相比其他模型，全子集回歸模型能夠全面地選擇最優(yōu)子集進行模型估算[39]。由于本研究選擇較少的指標進行葉面積估算，因此運用全子集回歸分析更為合適。通過全子集回歸分析發(fā)現(xiàn)，單變量模型和多變量模型均采用R2、Adjusted-R2、RMSE綜合指標來進行模型評估。不難發(fā)現(xiàn)模型的自變量(LL、LW、LL×LW)分別與因變量LA的R2和Adjusted-R2變化差異極小，可能是因為該研究構(gòu)建模型的樣本量足夠大，減小了模型擬合誤差。RMSE是用來擬合預(yù)測值精度，與其他學(xué)者[40-41]的研究相比，本研究中單變量和多變量的RMSE較大，可能是因為位于不同坡位，葉片大小差異較大，導(dǎo)致模型數(shù)據(jù)序列與真實值誤差稍大。LL、LW、LP、LL×LW單變量和多變量指標均與LA有顯著相關(guān)性[35,42-43]。通過最優(yōu)篩選的單變量可以看出，以LA為自變量，LL×LW為因變量，二者構(gòu)建的模型相關(guān)性最大，該模型為Y=0.225+0.642X4(X4為LL×LW)，這與現(xiàn)有闊葉LA研究結(jié)果完全一致[36,40]，而LL×LW是由LL、LW間接轉(zhuǎn)換的，且LL、LW也同樣與LA具有顯著相關(guān)性，這與其他學(xué)者的研究結(jié)果相符[9,39,42-44]。多變量模型多個指標更能準確地預(yù)測LA，模型為Y=-0.536-1.317X1+0.78X2+0.411X3+0.585X4(X1、X2、X3、X4分別是LL、LW、LP、LL×LW)，其擬合值R2=0.9817。因此，經(jīng)過多層篩選，得出LL、LW、LP、LL×LW組合為最優(yōu)，LP雖與LA估算具有很高相關(guān)性，但實際操作中想要大量估算很難做到，尤其對于一些葉形復(fù)雜的葉片來說更難實現(xiàn)。因此，對于一些難以測量周長的葉片來說，一般選擇最簡單且精確度高的單變量LL和LW來進行LA估算，其中，由LL和LW與LA相關(guān)性和變異性發(fā)現(xiàn)，LW與LA的相關(guān)性更大。但闊葉多運用LW估算LA，而針葉多使用LL估算LA[42]，這與不同葉形有很大關(guān)系。

本研究中分析了黑樺LL、LW、LP、LL×LW特征，并對葉面積LA進行了相關(guān)性分析和模型擬合，得出如下結(jié)論：黑樺葉面積為19.35±7.570 cm2，不同葉形指標對構(gòu)建葉面積模型的影響不同，單變量LL、LW分別與LA具有強的相關(guān)性，但LL×LW對估算葉面積大小的影響更大。從簡單實用性的角度最優(yōu)模型為Y= 0.225+0.642X4(X4為LL×LW)，而從擬合精確度高的角度，最優(yōu)模型為Y=-0.536-1.317X1+0.78X2+0.411X3+0.585X4。