喻陽(yáng)華，鄭 維，王俊賢，陳志霞

(1.貴州師范大學(xué) 喀斯特研究院/國(guó)家喀斯特石漠化防治工程技術(shù)研究中心，貴州 貴陽(yáng) 550001； 2.貴州師范大學(xué) 地理與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，貴州 貴陽(yáng) 550025)

【研究意義】赤水河是長(zhǎng)江上游唯一未修筑水壩的一級(jí)支流，與長(zhǎng)江保持著自然溝通，是長(zhǎng)江流域生態(tài)功能的重要調(diào)蓄區(qū)和中國(guó)白酒主產(chǎn)地的水源涵養(yǎng)區(qū)，亦是長(zhǎng)江上游特有魚類等水生生物的重要棲息地或產(chǎn)卵地[1]，已將其確定為長(zhǎng)江上游珍稀特有魚類國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)的重要組成部分[2]。同時(shí)，赤水河流域地質(zhì)、氣候、地形和地貌等環(huán)境異質(zhì)性高，孕育了豐富的植物資源，但受自然和人為因素干擾較嚴(yán)重，使植物多樣性與群落結(jié)構(gòu)呈退化趨勢(shì)。因此，研究赤水河植物資源和功能多樣性，對(duì)保護(hù)赤水河優(yōu)良環(huán)境，從而維護(hù)長(zhǎng)江流域生態(tài)健康，對(duì)其生態(tài)修復(fù)以及水源地生產(chǎn)環(huán)境和生態(tài)功能等都具有重要意義[2-3]?！厩叭搜芯窟M(jìn)展】植物是食物鏈中的初級(jí)生產(chǎn)者，具有物質(zhì)積累和能量聚集等功能，維持著生態(tài)系統(tǒng)平衡，并為人類提供藥、食等生產(chǎn)原料。植物資源類型豐富，按其特征、用途、功能等進(jìn)行分類，有利于植物資源的發(fā)掘、整理與保護(hù)[4]。在植物資源特征研究方面，諸多學(xué)者開展了我國(guó)不同地區(qū)植物資源的調(diào)查及研究。胡楠等[5]根據(jù)海拔變化，將伏牛山自然保護(hù)區(qū)森林喬木層的優(yōu)勢(shì)植物劃分為4個(gè)功能型，其與生態(tài)位關(guān)系密切。王濤等[6]將介休汾河國(guó)家濕地公園植物按其資源利用途徑分為藥用、材用、油脂、觀賞、食用、有毒、蜜源、纖維和飼用9類，其中藥用植物最多，達(dá)114種。鄭濤等[7]將貴州錦屏野生蜜源植物根據(jù)其生長(zhǎng)型分為喬木類、灌木類、草本類和藤本類，喬木類較多，為59種。以上研究表明，各區(qū)域內(nèi)植物多樣性豐富，且植物存在特有現(xiàn)象和豐富的遺傳多樣性，并據(jù)此集成了生態(tài)保護(hù)和開發(fā)利用策略?！颈狙芯壳腥朦c(diǎn)】現(xiàn)有研究對(duì)于各類植物的特征認(rèn)識(shí)尚不充分，多以植物的固有屬性進(jìn)行分類闡述，導(dǎo)致植物的其他部分特征未能充分挖掘。在赤水河流域植物資源特征研究方面，嚴(yán)令斌等[8]以生活型為依據(jù)，闡明赤水河清香木植物資源中，矮高位芽植物27種、小高位芽植物14種、中高位芽植物3種。王登富等[9]研究了赤水河上游森林植被中苔蘚的物種多樣性，按其生活型共分為交織型、矮叢集型和平鋪型3類，交織型苔蘚植物占極大的優(yōu)勢(shì)。宗秀虹等[10]對(duì)赤水桫欏國(guó)家自然保護(hù)區(qū)的桫欏群落植物的生活型進(jìn)行分類表明，高位芽植物最多，達(dá)70種。喻陽(yáng)華等[11]對(duì)赤水河上游主要樹種葉片與枝條持水性能進(jìn)行了研究。以上研究發(fā)現(xiàn)，赤水河流域內(nèi)植物豐富度并不高，群落層次結(jié)構(gòu)較簡(jiǎn)單，其原因可能由于該區(qū)曾被大量墾殖，砍伐等人類活動(dòng)，使區(qū)域內(nèi)大量植被破壞，生態(tài)退化。目前，對(duì)赤水河植物的研究多基于特定屬性，對(duì)所有植物資源進(jìn)行分類的報(bào)道較為鮮見?！緮M解決的關(guān)鍵問題】以赤水河上游的植物資源為研究對(duì)象，按生活型、生長(zhǎng)型、物候型、資源利用途徑、生長(zhǎng)習(xí)性等進(jìn)行分類，旨在為生態(tài)環(huán)境保護(hù)與退化生態(tài)系統(tǒng)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 調(diào)查研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于赤水河上游，屬南方亞熱帶區(qū)域的川黔湘鄂山地丘陵立地區(qū)的西部立地亞區(qū)。由于地處云貴高原與四川盆地的接壤地帶，地形切割劇烈，山高谷深，形成了低海拔河谷類型[9]，且屬于亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候，平均氣溫為15 ℃，日照時(shí)間較長(zhǎng)，無霜期約340 d，年均降水量1000 mm以上，土壤以石灰土、黃壤、紫色土等為主[3]。由于該區(qū)曾過度墾殖，森林曾遭大面積砍伐，致使形成次生植被林，現(xiàn)有植被類型主要包括常綠闊葉林、暖性針葉林、常綠落葉闊葉混交林、落葉闊葉林、次生喬灌林、灌木灌叢林及灌草群落等，以絲栗栲(Castanopsisfargesii)、清香木(Pistaciaweinmannifolia)、華西小石積(Osteomelesschwerinae)、柏木(Cupressusfunebris)、金佛山莢蒾(Viburnumchinshanense)、黃荊(Vitexne-gundo)、薔薇(Rosa)和懸鉤子(Rubus)等植物為主要優(yōu)勢(shì)樹種[8,11]。

1.2 方法

1.2.1 調(diào)查樣地的選擇 為全面反映赤水河上游植物資源特征及其分類，在對(duì)研究區(qū)進(jìn)行大范圍踏查的基礎(chǔ)上，根據(jù)植物群落類型與分布，采用典型樣地法取樣，于研究區(qū)內(nèi)設(shè)置35個(gè)樣方(表1)，樣方間距>100 m，在物種豐富的地段增設(shè)樣方，采樣過程中避開人為干擾嚴(yán)重的斑塊，選取無干擾或極輕微干擾的群落進(jìn)行調(diào)查取樣。喬木(樹高>2 m)、灌木(樹高<2 m)、草本樣方分別為20 m×20 m、10 m×10 m、1 m×1 m。

1.2.2 調(diào)查項(xiàng)目及方法 喬木：調(diào)查喬木名稱、胸徑、樹高、冠幅、枝下高和存活狀態(tài)；灌木：調(diào)查灌木名稱、樹高和地徑；草本：調(diào)查草本名稱、個(gè)體數(shù)、平均高度、蓋度、蕨類和藤本名稱等。同時(shí)測(cè)定各樣地的經(jīng)度、緯度、海拔、坡位、坡向和坡度等環(huán)境因子。對(duì)于現(xiàn)場(chǎng)不能準(zhǔn)確識(shí)別的植物，采集標(biāo)本帶回實(shí)驗(yàn)室，查閱《貴州森林》[12]等資料和文獻(xiàn)進(jìn)行鑒定。

為表征植物的功能多樣性及研究植物個(gè)體的生產(chǎn)力與資源利用情況[13]，綜合野外調(diào)查數(shù)據(jù)，記錄植物生境，統(tǒng)計(jì)其科、屬、種的數(shù)量和比例，構(gòu)建物種名錄，分為門、亞門、綱、科、屬、種6個(gè)等級(jí)，同時(shí)根據(jù)植物功能性狀、生境等特征，進(jìn)行資源分類。依據(jù)植物生長(zhǎng)型劃分為喬木、灌木、草本、蕨類和藤本，依據(jù)生活型分為一年生草本植物、多年生草本植物、草質(zhì)藤本、木質(zhì)藤本、常綠灌木、落葉灌木、常綠闊葉喬木和落葉闊葉喬木、針葉喬木，根據(jù)植物生態(tài)習(xí)性分為喜光性和耐陰性，按照植物花果期分為夏秋季、夏季、秋季等，基于植物資源的利用途徑分為藥用植物、觀賞植物、食用植物、經(jīng)濟(jì)植物等。

表1 調(diào)查樣地基本情況

調(diào)查數(shù)據(jù)用Excel 2016進(jìn)行分析處理，用Origin 2018進(jìn)行制圖。

2 結(jié)果與分析

2.1 植物物種組成

調(diào)查結(jié)果表明，35個(gè)樣地群落中植物有禾本科(Poaceae)、薔薇科(Rosaceae)、杜鵑花科(Ericaceae)、殼斗科(Fagaceae)、百合科(Liliaceae)等79科，珍珠菜屬(Lysimachia)、薹草屬(Carex)、杜鵑屬(Rhododendron)、懸鉤子屬(Rubus)、楊屬(Populus)等180屬，包括紅麩楊(Hypericumerectum)、絲栗栲(Rhamnusdavurica)、海桐(Castaneahenryi)、多脈青岡(Cryptomeriafortunei)、圓果化香樹(Camelliasinensis)等257種物種。其中隸屬于喬木的有27科52屬66種，尤以殼斗科(Fagaceae)較多，共9種；灌木有26科41屬65種，以薔薇科(Rosaceae)植物較多，共計(jì)18種；草本較多，共30科71屬95種，主要是菊科(Compositae)和禾本科(Poaceae)，分別達(dá)20種和14種；蕨類植物有12科15屬18種，藤本植物有8科9屬11種(圖1)。區(qū)內(nèi)以木本植物居多，共131種，表明該區(qū)主要以高位芽植物為主，仍以森林植被為主的特征。

2.2 植物生活型分類

從表2可知，研究區(qū)草本植物生活型為多年生和一年生草本，分別有77和18種，占總數(shù)的81.05%和18.95%。藤本植物中，草質(zhì)藤本7種，占63.64%；木質(zhì)藤本4種，占總數(shù)的36.36%。草本植物明顯多于藤本植物，且主要以多年生草本為主，說明研究區(qū)水分、熱量和光照條件更適合多年生草本生長(zhǎng)發(fā)育，且增強(qiáng)了草本與藤本植物的種間競(jìng)爭(zhēng)能力，從而抑制了藤本植物的生長(zhǎng)。灌木植物中，常綠灌木和落葉灌木分別為34和31種，分別占52.31%和47.69%，差異不大，表明研究區(qū)存在一定程度的水分虧缺，植物通過落葉方式適應(yīng)特定生境。

圖1 赤水河上游植物物種組成Fig.1 Plant species composition on the upper reaches of Chishui river

對(duì)喬木按針葉、常綠闊葉和落葉闊葉3類進(jìn)行分類結(jié)果(表3)表明，落葉闊葉植物最多，共45種，占總數(shù)的68.18%；常綠闊葉次之，有16種，占總數(shù)的24.24%；針葉植物最少，僅有5種，所占總數(shù)的7.58%。說明，研究區(qū)植物主要通過落葉方式減少植物葉片的蒸騰，從而適應(yīng)水分虧缺的脅迫，且落葉可在地表形成落葉層，以此減緩地面水分的下滲，在一定程度上蓄積水分，從而維持其正常生長(zhǎng)。

2.3 植物門、亞門和綱分類

從表4看出，研究區(qū)內(nèi)以種子植物為主，共237種；孢子植物分布較少，僅有20種。其中草本和藤本植物分別有種子植物94和1種、孢子植物10和1種；而喬木與灌木均為種子植物，分別為68和65種；蕨類全為孢子植物，共18種。

表2 赤水河上游植物生活型分類

表3 赤水河上游植物物候型分類

表4 赤水河上游植物門分類

表5 赤水河上游植物亞門、綱分類

由表5可知，237種種子植物中，裸子植物僅6種，占2.53%；其余231種皆為被子植物，占97.47%。被子植物中，單子葉植物33種，喬木、灌木、草本和藤本依次為30、2、1和0種；雙子葉植物198種，喬木、灌木、草本和藤本依次為64、63、61和10種。表明研究區(qū)內(nèi)種子植物明顯多于孢子植物，且主要以雙子葉植物占優(yōu)勢(shì)，植物正處于演替的中后期階段。

2.4 植物花果期

區(qū)內(nèi)草本植物的花期和果期主要以夏秋季為主，分別占36.84%和44.21%。灌木的花期主要在春季，占47.69%，果期多在秋季，占44.62%，花期和果期在冬季最少。喬木的花期以春季居多，占總數(shù)的69.7%，果期亦多集中于秋季，占總數(shù)的51.52%。表明，研究區(qū)處于亞熱帶季風(fēng)氣候帶，夏季高溫多雨，植物花期、果期皆受氣候的影響。冬季花期植物最少，僅1種；春冬季果期植物最少，為2種；植物花期多集中于春季，共92種；果期多集中于秋季，共84種。說明該區(qū)植物的花果期呈分散趨勢(shì)，與該區(qū)夏季高溫多雨、冬季溫和濕潤(rùn)氣候相適應(yīng)。

2.5 植物物種生活習(xí)性特征

植物在早期演替過程中，主要以喜光性植物為主；在演替后期則以耐陰性植物為主。從圖2看出，喬木、草本、灌木、蕨類、藤本植物中，喜光性植物分別為50、43、9、8和3種，耐陰性植物分別為16、52、56、10和8種。表明，區(qū)內(nèi)喬木主要以喜光性為主；草本、蕨類植物耐陰性植物稍多于喜光性植物，但相差不大；藤本植物喜光性和耐陰性植物均為8種；灌木以喜陰性植物為主。綜合分析，區(qū)內(nèi)植物總體上偏耐陰性，反映了植物整體向演替后期演替的現(xiàn)象。

2.6 植物資源利用途徑

根據(jù)植物不同利用途徑，將其分為藥用、食用、觀賞、經(jīng)濟(jì)、營(yíng)養(yǎng)、染料、抑菌等16類資源類型(表6)。其中，藥用植物最多，達(dá)203種；其次為經(jīng)濟(jì)植物，為43種；生態(tài)、抑菌、印泥和混交植物最少，皆為1種。多數(shù)植物均具有多種利用途徑，其不同部位的利用途徑也各異。如常見的艾蒿，既可作為藥用、食用、飼用，又可作為染料、印泥；忍冬也既可作為藥用，也存在觀賞與經(jīng)濟(jì)價(jià)值等。表明赤水河上游植物資源豐富，利用價(jià)值較高、途徑多樣。

圖2 赤水河上游植物生活習(xí)性分類Fig.2 Life habit of plant species on the upper reaches of Chishui river

3 討 論

3.1 植物資源特征

研究結(jié)果表明，赤水河上游植物群落處于正向演替且處于演替后期階段。植物群落演替的主要驅(qū)動(dòng)力是不同植物對(duì)所處光環(huán)境的響應(yīng)和適應(yīng)[14]。植物在早期演替過程中，主要以喜光性植物為主；在演替后期則以耐陰性植物為主，即喜光性植物在天然次生林的演替過程中會(huì)逐漸喪失優(yōu)勢(shì)種群地位，而耐陰性植物將成為群落演替頂極階段的優(yōu)勢(shì)種或主要伴生種[15]。形成這一演替格局的原因主要是由于過度墾殖、濫砍亂伐等人為活動(dòng)干預(yù)，該區(qū)森林曾遭遇大面積破壞，致使生態(tài)環(huán)境退化，限制了植被生態(tài)功能的發(fā)揮[16]。近年來，為確保長(zhǎng)江流域特有魚類的健康生境和茅臺(tái)等醬香型白酒釀造的水源數(shù)量和水質(zhì)需求，研究區(qū)森林得到全面保護(hù)，形成了以次生植被為主的森林群落，由灌木林、灌喬林向喬木林演替，森林生態(tài)系統(tǒng)組成趨于完善，形成了結(jié)構(gòu)完整、功能高效的林分，耐陰性植物增加并逐漸占據(jù)主導(dǎo)地位。

研究區(qū)域一年生草本植物逐漸被多年生草本植物所代替，形成以多年生草本為主、喬木和灌木數(shù)量相對(duì)較少的植物組成格局。這與李裕元等[17]在黃土高原子午嶺林區(qū)的研究結(jié)果基本一致，與范瑋熠等[18]的研究結(jié)果不一致，表明不同地區(qū)的森林以及不同演替階段，各層次的物種數(shù)量存在差異。原因可能是赤水河上游地區(qū)水熱資源較為豐富，形成了喬木林、喬幼林、喬灌林等諸多植被類型，但由于演替后期喬木和灌木生物量逐漸增大，生物競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)使生態(tài)位趨于分離，導(dǎo)致物種數(shù)量減少，林下空地為草本層提供了空間，使草本層數(shù)量較高。但隨著演替的正向進(jìn)行，森林的功能群組成將更加復(fù)雜，物種豐富度逐漸增加[19]，其種類及物種多樣性也將趨于完善、穩(wěn)定性得以提高[18]。

研究還表明，區(qū)內(nèi)主要以落葉闊葉植物為主，一定程度上指示了其生境質(zhì)量。植物通過落葉方式回避不利生境對(duì)生長(zhǎng)過程造成的傷害和影響，進(jìn)而與脅迫環(huán)境相適應(yīng)，體現(xiàn)了植物與環(huán)境之間的動(dòng)態(tài)調(diào)整關(guān)系[20]。低溫和水分脅迫是闊葉樹種落葉的主要原因[21-22]，區(qū)內(nèi)土壤水分含量較低、動(dòng)態(tài)變化大，可能是導(dǎo)致落葉闊葉生活型出現(xiàn)的適應(yīng)對(duì)策。研究區(qū)屬于喀斯特地貌，石漠化發(fā)育典型，其生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性和抗干擾性較弱，生境具有高度異質(zhì)性，土壤瘠薄且易被強(qiáng)烈侵蝕[23]；地形主要以中、低山為主，山高坡陡，地面坡度大，曾受人為影響較大，使區(qū)內(nèi)水土流失嚴(yán)重，因而土壤水分總體較為虧缺[24]。結(jié)果表明植物與環(huán)境在長(zhǎng)期的適應(yīng)過程中，形成了特定的生長(zhǎng)對(duì)策，實(shí)現(xiàn)生態(tài)系統(tǒng)動(dòng)態(tài)平衡和穩(wěn)定。

3.2 生態(tài)恢復(fù)策略

3.2.1 培育針闊混交林 赤水河上游植被主要以落葉闊葉林為主，王世雷等[25-26]研究表明，針闊混交林結(jié)構(gòu)完整、功能高效，林下凋落物分解速率快，養(yǎng)分歸還量高，利于針葉和闊葉更新樹種空間生態(tài)利用策略的分化，增加了物種的豐富度，有利于生物多樣性保育。因此，在該區(qū)植被恢復(fù)與重建時(shí)，應(yīng)培育針闊混交林，補(bǔ)充馬尾松、柏木、杉木等針葉樹種，優(yōu)化林分水平與垂直結(jié)構(gòu)，提高區(qū)域水源涵養(yǎng)功能，減輕植物的水分脅迫壓力，為長(zhǎng)江流域特有魚類生存和醬香型白酒生產(chǎn)提供水源保障。

3.2.2 保護(hù)地被物層 研究區(qū)樹種主要通過落葉形式來適應(yīng)水分虧缺環(huán)境，因而提高植被水源涵養(yǎng)功能意義顯著。林冠層、凋落物層和土壤層作為森林持水能力的主要層次[27]，林相確定后，應(yīng)保護(hù)好凋落物等地被物層，以提高成土速率、增加腐殖質(zhì)層數(shù)量。

3.2.3 采取人為措施調(diào)控植被演替 深入分析不同演替階段對(duì)維持生物多樣性、改良生境質(zhì)量、提升水源涵養(yǎng)功能的貢獻(xiàn)，揭示不同生態(tài)系統(tǒng)服務(wù)的權(quán)衡與協(xié)同規(guī)律，構(gòu)建不同演替階段林分結(jié)構(gòu)與功能的關(guān)系，診斷功能低效的原因，定向調(diào)控森林群落結(jié)構(gòu)，提高林分的動(dòng)態(tài)穩(wěn)定性，使之能持續(xù)發(fā)揮水源涵養(yǎng)功能，服務(wù)區(qū)域生態(tài)經(jīng)濟(jì)建設(shè)。

4 結(jié) 論

在長(zhǎng)江流域重要支流赤水河上游設(shè)置的35個(gè)群落樣方中，共調(diào)查到植物79科180屬257種，其中以種子植物為主，共237種；生活型主要以多年生草本為主；生長(zhǎng)型以落葉闊葉植物為主；花期多集中于春季、果期集中于秋季，生活習(xí)性偏耐陰性；總體上，赤水河上游植物資源豐富，利用價(jià)值高；區(qū)內(nèi)植物處于正向演替后期階段，主要通過落葉適應(yīng)環(huán)境脅迫。生態(tài)恢復(fù)上，應(yīng)營(yíng)造針闊混交林，并保護(hù)好凋落物層。植被演替人工調(diào)控措施是下一步重點(diǎn)研究的內(nèi)容。