陶 敏,岳興建,岳 珊,代麗娜,韓文文,王永明,劉 果,李 斌,*

1. 內(nèi)江師范學(xué)院,生命科學(xué)學(xué)院, 內(nèi)江 641112 2. 長(zhǎng)江上游魚類資源保護(hù)與利用四川省重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 內(nèi)江 641112

物種生態(tài)位理論與種間聯(lián)結(jié)性理論能解釋自然群落中不同物種共存與競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制,對(duì)研究群落結(jié)構(gòu)功能、群落內(nèi)種間關(guān)系、群落演替、種群進(jìn)化等方面具有指導(dǎo)意義[1-2]。生態(tài)位測(cè)度包括生態(tài)位寬度和生態(tài)位重疊兩個(gè)指標(biāo),其中生態(tài)位寬度為反映物種所能利用的各種資源的一個(gè)綜合指標(biāo)[3],生態(tài)位重疊則反映兩個(gè)物種對(duì)同一資源的利用效率及共享程度[4],二者被認(rèn)為是物種多樣性及群落結(jié)構(gòu)的決定因素,也反映了其所在群落的穩(wěn)定性[5]。種間聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了物種與物種之間在分布上的關(guān)聯(lián),是群落重要的結(jié)構(gòu)特征與數(shù)量特征,也是群落結(jié)構(gòu)形成與發(fā)生演化的基礎(chǔ)[6]。浮游植物是水域生態(tài)系統(tǒng)中的重要初級(jí)生產(chǎn)者,其群落結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)直接影響并反映著生態(tài)系統(tǒng)的穩(wěn)定性,關(guān)系著水體的健康與功能。對(duì)浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位與種間聯(lián)結(jié)性開展相關(guān)研究,不僅可以幫助了解群落內(nèi)各種群對(duì)資源的利用情況,而且有助于掌握種群的競(jìng)爭(zhēng)機(jī)制和競(jìng)爭(zhēng)規(guī)律,揭示浮游植物適應(yīng)性特征與環(huán)境變化之間的關(guān)系[7- 9],預(yù)測(cè)環(huán)境變化乃至全球環(huán)境變化對(duì)群落結(jié)構(gòu)的影響[10- 12]。目前關(guān)于浮游植物生態(tài)位相關(guān)研究較少,主要集中于海洋[7-8,11- 15]。另外在湖泊、河流等淡水水域中也有少量相關(guān)研究[2,9,16- 20]。

四川丘陵地區(qū)降水分布不均[21],資源性缺水及工程性缺水嚴(yán)重[22],故而水庫(kù)在該地區(qū)人民生產(chǎn)生活中扮演著極其重要的角色。截至2011年底,四川省已建總庫(kù)容10萬(wàn)m3及以上水庫(kù)工程共8072座,其中大型水庫(kù)51座,中型水庫(kù)219座,小型水庫(kù)7878座[23];多數(shù)水庫(kù)承擔(dān)著當(dāng)?shù)鼐用耧嬘盟春娃r(nóng)業(yè)灌溉的重任[23]。與大型水庫(kù)不同,中、小型水庫(kù)由于水體容量小、自凈力較弱、受工農(nóng)業(yè)以及人類生活影響較大,水質(zhì)情況往往不容樂觀,富營(yíng)養(yǎng)化與藻類水華爆發(fā)的風(fēng)險(xiǎn)較高。因此,本文選擇四川丘陵區(qū)典型中、小型水庫(kù)為研究對(duì)象,通過生態(tài)位理論和種間聯(lián)結(jié)法,分析浮游植物群落中優(yōu)勢(shì)種利用資源的能力和在環(huán)境中的適應(yīng)能力,探尋優(yōu)勢(shì)種間相互作用的生態(tài)關(guān)系與發(fā)展方向,并據(jù)此預(yù)測(cè)該類水庫(kù)中發(fā)生藍(lán)藻水華的可能性,為該地區(qū)水庫(kù)水源保護(hù)與生態(tài)修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究水庫(kù)概況與采樣點(diǎn)設(shè)置

研究的10座代表性水庫(kù)位于四川省東南丘陵地區(qū)。該區(qū)域地處長(zhǎng)江上游,坐標(biāo)104°15′—105°26′E、29°11′—30°2′N,地勢(shì)呈不規(guī)則狀展布,海拔274—900m,屬臺(tái)狀低山丘陵地形。氣候類型為亞熱帶濕潤(rùn)季風(fēng)氣候,冬暖夏熱,年均溫15—28℃,年降雨量約1000 mm,60%分布在夏季[24-25]。

10座水庫(kù)(圖1)中有中型水庫(kù)5座、小型水庫(kù)5座,大壩坐標(biāo)范圍29°20′02″N—29°54′51″N,104°37′12″—105°15′42″E,總庫(kù)容1.7×105—7.58×107m3(表1)。按面積與形狀,在每個(gè)水庫(kù)中設(shè)置1—5個(gè)采樣點(diǎn),其中庫(kù)容大于500×105m3的設(shè)置5個(gè)采樣點(diǎn),100×105—500×105m3的設(shè)置4個(gè),10×105—100×105m3的設(shè)置3個(gè),庫(kù)容最小的五星水庫(kù)設(shè)置1個(gè)樣點(diǎn),于2016年8月(夏)、2016年11月(秋),2017年2月(冬)和2017年5月(春)分季節(jié)開展采樣工作。

圖1 研究水庫(kù)及采樣點(diǎn)分布圖Fig.1 Distribution of reservoirs and sampling sites surveyedHLK: 葫蘆口水庫(kù); GYH: 古宇湖; LJ: 龍江水庫(kù); SL: 松林水庫(kù); HH: 黃河水庫(kù); BY: 八一水庫(kù); CZG: 菜子溝水庫(kù); YJT: 嚴(yán)家灘水庫(kù); WGS: 烏龜山水庫(kù); WX: 五星水庫(kù); 1—5: 各水庫(kù)采樣點(diǎn)編號(hào)

表1 研究水庫(kù)概況

1.2 樣品采集、處理與測(cè)定

采樣點(diǎn)透明度(Secchi Depth, SD)、水溫(Water temperature, WT)、pH等理化指標(biāo)使用塞氏盤、便攜式pH計(jì)(METTLER TOLEDO Seven2Go)等設(shè)備進(jìn)行原位測(cè)定?？偟?Total nitrogen, TN)、總磷(Total phosphorus, TP)樣品采集與測(cè)定參考相關(guān)文獻(xiàn)[26]在實(shí)驗(yàn)室中進(jìn)行。浮游植物定量以5L有機(jī)玻璃定深采水器采集,將1L表層(水下0.5m)水樣裝入1L樣品瓶并立即加入魯哥試劑現(xiàn)場(chǎng)固定。浮游植物定性樣品用25號(hào)浮游生物網(wǎng)(0.064mm)在水面下作“∞”字形撈取并過濾收集,加入4%甲醛現(xiàn)場(chǎng)固定?；氐綄?shí)驗(yàn)室后將浮游植物定量樣品在1L規(guī)格浮游生物沉淀器中避光靜置沉降48h, 以虹吸法去除上層清液后, 濃縮定容至50mL,加入數(shù)滴甲醛溶液保存。種類鑒定參考胡鴻鈞等[27],計(jì)數(shù)方法參照章宗涉等[28]。

1.3 數(shù)據(jù)處理與分析

1.3.1優(yōu)勢(shì)種確定

浮游植物優(yōu)勢(shì)種以Mcnaughton優(yōu)勢(shì)度指數(shù)(Y)值進(jìn)行鑒別[2]：

Y=Pi×fi

式中,Pi為第i種浮游植物豐度與樣品中浮游植物總豐度的比值(ni/N),fi為第i種在各采樣點(diǎn)出現(xiàn)的頻度。Y≥0.02的物種為優(yōu)勢(shì)種。

1.3.2生態(tài)位寬度

采用修正后的Levins指數(shù)計(jì)算優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度[2]：

式中,Bi為第i種的生態(tài)位寬度,Pij=nij/Ni,為第i種在第j個(gè)樣點(diǎn)出現(xiàn)的個(gè)體數(shù)占該種所有個(gè)體數(shù)的比例,r為樣點(diǎn)數(shù)。

1.3.3生態(tài)位重疊與生態(tài)響應(yīng)速率

采用Petraitis指數(shù)計(jì)算優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊[2]：

SOik=eEik

式中,SO為成對(duì)種間生態(tài)位特定重疊,k為不同于i的另一浮游植物物種,SOij表明物種對(duì)資源的利用程度,Ri為生態(tài)響應(yīng)速率。

1.3.4物種間總體關(guān)聯(lián)性

物種間總體關(guān)聯(lián)性測(cè)定采用Schluter的方差比率法(VR)[2],VR計(jì)算分為以下幾步：

式中,S為浮游植物優(yōu)勢(shì)種的總種類數(shù);Pi=ni/N,其中N表示樣方總數(shù),ni表示物種i出現(xiàn)的樣方數(shù);Tj表示樣方j(luò)內(nèi)出現(xiàn)的浮游植物優(yōu)勢(shì)種種數(shù);t表示樣方中浮游植物優(yōu)勢(shì)種物種數(shù)的平均數(shù)t=(T1+T2+…+Tn)/N;δT2為所有采樣點(diǎn)物種數(shù)的方差;ST2表示總種數(shù)出現(xiàn)頻度的方差。

當(dāng)VR=1時(shí),符合所有物種無(wú)關(guān)聯(lián)的零假設(shè);當(dāng)VR<1 時(shí),物種間總體為負(fù)協(xié)變關(guān)系;當(dāng)VR>1 時(shí),物種間總體為正協(xié)變關(guān)系。利用統(tǒng)計(jì)量W=VR×N來檢驗(yàn)VR值偏離1的顯著程度,在物種間總體無(wú)關(guān)聯(lián)的情況下,χ20.95N

1.3.5優(yōu)勢(shì)種種對(duì)間關(guān)聯(lián)

根據(jù)物種在樣方內(nèi)是否存在,將全年207個(gè)樣點(diǎn)× 16個(gè)優(yōu)勢(shì)種的數(shù)量數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為 0,1 形式的二元數(shù)據(jù)矩陣[29]?；?×2列聯(lián)表,采用 Yates連續(xù)校正法, 進(jìn)行χ2卡方檢驗(yàn)[30], 其計(jì)算公式如下：

χ2<3.84(P>0.05),表示物種間無(wú)顯著關(guān)聯(lián)性;3.841≤χ2≤6.635(0.01≤P≤0.05)表示物種間關(guān)聯(lián)顯著;χ2>6.635(P<0.01)則表示物種間關(guān)聯(lián)性極顯著。

2 結(jié)果與討論

2.1 四川丘陵水庫(kù)浮游植物群落結(jié)構(gòu)

調(diào)查期間共檢出浮游植物9門104屬188種,其中綠藻門出現(xiàn)的種類最多為48屬84種,占44.7%,其次為硅藻門(15屬35種,占18.6%)和藍(lán)藻門(19屬34種,占18.1%)。其余門類種類數(shù)均較少,包括裸藻門5屬12種,金藻門8屬10種,甲藻門4屬7種,隱藻門2屬4種,種類數(shù)最少的黃藻門和定鞭藻門,均只出現(xiàn)1屬1種,僅占0.5%。從種類數(shù)來看,研究水庫(kù)浮游植物群落組成與長(zhǎng)江上游其他河流型水庫(kù)近似,以綠藻+硅藻+藍(lán)藻為主[31- 36],綠藻、藍(lán)藻等靜水種類的增多,暗示著水體的富營(yíng)養(yǎng)化[33,37]。

從現(xiàn)存量季節(jié)分布來看(圖2),夏季浮游植物密度達(dá)到最大,為(2.85±3.54)×108個(gè)/L,其后依次為秋季(6.04±8.52)×107個(gè)/L、冬季(2.38±4.92)×107個(gè)/L和春季(2.11±2.84)×107個(gè)/L。藍(lán)藻在四季均占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,其中占比最高的為夏季(2.78±3.53)×108個(gè)/L,占97.6%;其次為秋季(4.95±8.19)×107個(gè)/L(81.9%)與春季(1.81±2.67)×107個(gè)/L(85.8%),冬季最低(1.56±4.65)×107個(gè)/L(64.1%)。從現(xiàn)存量空間分布上看(圖2),10個(gè)水庫(kù)中浮游植物總密度超過108個(gè)/L的有4個(gè),超過107個(gè)/L的有5個(gè);其中最高的為WGS,年均值為(2.39±5.18)×108個(gè)/L,最低為HLK,年均值為(5.11±6.51)×106個(gè)/L。各水庫(kù)均以藍(lán)藻占優(yōu)勢(shì),所占比例從55.3%(HLK)到96.7%(WGS)不等,其中藍(lán)藻所占比例超過95%的有3個(gè)(WGS、SL、LJ),其他藻類僅有綠藻在HLK中占一定優(yōu)勢(shì)(38.1%)。與長(zhǎng)江上游大型水庫(kù)如紫坪鋪、長(zhǎng)壽湖、升鐘湖、二灘水庫(kù)等相比[31- 35],本研究中的中小型水庫(kù)浮游植物豐度高出2—3個(gè)數(shù)量級(jí),按照相關(guān)評(píng)價(jià)標(biāo)準(zhǔn)[38],夏季已達(dá)到極富營(yíng)養(yǎng)水平,秋季為富營(yíng)養(yǎng)水平,冬春兩季為中營(yíng)養(yǎng)水平,富營(yíng)養(yǎng)化比大型水庫(kù)更為明顯。盡管藍(lán)藻種類數(shù)明顯少于綠藻和硅藻,但其豐度占據(jù)了絕對(duì)優(yōu)勢(shì),這一現(xiàn)象與長(zhǎng)江上游流域部分水庫(kù)類似[36,39],爆發(fā)藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)較高。

圖2 研究水庫(kù)浮游植物密度時(shí)空分布Fig.2 The temporal and spatial distribution of phytoplankton abundance

2.2 四川丘陵浮游植物群落優(yōu)勢(shì)種

四季共出現(xiàn)4門16個(gè)優(yōu)勢(shì)種(Y≥0.02),其中藍(lán)藻9種、綠藻4種、硅藻1種、隱藻2種;以全年數(shù)據(jù)進(jìn)行分析,結(jié)果顯示優(yōu)勢(shì)種僅3種,均為藍(lán)藻(表2)。與藍(lán)藻(Y值跨度0.020—0.435,均值(0.124±0.136))相比,其他藻類(Y值跨度0.020—0.056,均值(0.031±0.011))優(yōu)勢(shì)度指數(shù)均不高(P=0.013,獨(dú)立樣本t檢驗(yàn))。優(yōu)勢(shì)種組成說明了研究水庫(kù)污染現(xiàn)狀不容樂觀：種類數(shù)最多的藍(lán)藻是最典型的富營(yíng)養(yǎng)水體優(yōu)勢(shì)類群[37],其他種類則多為中污帶指示生物或耐有機(jī)污染種類[40]。

表2 研究水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種優(yōu)勢(shì)度指數(shù)

盡管優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)較多,其優(yōu)勢(shì)度和密度在不同季節(jié)存在差異。除冬季以綠藻和隱藻為主要優(yōu)勢(shì)藻種外,其余3個(gè)季節(jié)均以藍(lán)藻占多數(shù),尤其是絲狀藍(lán)藻(表2)。湖泊假魚腥藻(Pseudanabaenalinmnetica)在四季都具有最高的優(yōu)勢(shì)度,其年均密度((6.26±18.73)×107個(gè)/L)和最高密度(1.84×108個(gè)/L)也均是最高,成為絕對(duì)優(yōu)勢(shì)種。拉氏擬柱孢藻(Cylindrospermopsisraciborskii)除冬季外在其余3個(gè)季節(jié)均占優(yōu)勢(shì)地位,尤其在春季其密度為16種中最高((6.69±19.28)×106個(gè)/L)。表2顯示了藻類在不同季節(jié)中的優(yōu)勢(shì)分布情況,大部分種類(9種)僅在某一季節(jié)成為優(yōu)勢(shì)種屬(表2)。在三峽庫(kù)區(qū)開展的研究也發(fā)現(xiàn),絲狀藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)普遍存在[36,39],尤其是夏季,但冬春兩季藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)度明顯下降,且優(yōu)勢(shì)種間優(yōu)勢(shì)度指數(shù)差異不大[39],未形成如本研究中湖泊假魚腥藻這樣的絕對(duì)優(yōu)勢(shì),可能跟三峽庫(kù)區(qū)水體較大,自我調(diào)節(jié)能力較強(qiáng)有關(guān)。

研究水庫(kù)面臨著同樣的問題,即絲狀藍(lán)藻的普遍優(yōu)勢(shì),僅在程度上有所不同(表3)：SL、LJ、HH、YJT、WGS五個(gè)水庫(kù)中的優(yōu)勢(shì)種組成較簡(jiǎn)單,均以絲狀藍(lán)藻為主,其密度高達(dá)7.2×107—20.7×107個(gè)/L,占浮游植物總密度比例為78.9%—86.7%;其中SL、LJ和WGS三個(gè)水庫(kù)假魚腥藻優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y高達(dá)0.63—0.85,優(yōu)勢(shì)種組成單一,爆發(fā)絲狀藍(lán)藻水華風(fēng)險(xiǎn)較高。HLK、GYH和BY中絲狀藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)度則相對(duì)較低,密度在2.1×106—13.3×106個(gè)/L之間,占比18.2%—41.5%,優(yōu)勢(shì)種較多且優(yōu)勢(shì)度均不高,表明其群落結(jié)構(gòu)相對(duì)來說較復(fù)雜也較為完整,水華風(fēng)險(xiǎn)相對(duì)較低。相關(guān)分析發(fā)現(xiàn)不同水庫(kù)絲狀藍(lán)藻優(yōu)勢(shì)與營(yíng)養(yǎng)水平無(wú)關(guān)(P>0.05),可能更多地取決于水庫(kù)大小、周邊生產(chǎn)生活干擾、灌溉與泄洪頻率等因素的綜合作用。

表3 各水庫(kù)優(yōu)勢(shì)種密度/(×106個(gè)/L) Mean±SD與優(yōu)勢(shì)度指數(shù)Y

2.3 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度

生態(tài)位寬度(niche breadth)是反映群落中物種所能利用的各種資源的一個(gè)綜合指標(biāo)[18,41]。生態(tài)位寬度大的物種利用資源的能力強(qiáng),競(jìng)爭(zhēng)力強(qiáng),被稱為泛化種或廣布種;生態(tài)位寬度小的物種則相反,被稱為特化種[42-43]。

從全年數(shù)據(jù)來看,綠藻生態(tài)位寬度穩(wěn)定且較大,其中全年Bi值以小球藻(Chlorellavulgaris)為最高(圖3)。四季中,夏季以藍(lán)藻生態(tài)位寬度值較大,Bi最高的為當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種細(xì)浮鞘絲藻(Planktolyngbyasubtilis)。調(diào)查期間各季節(jié)理化指標(biāo)均值見表4。相關(guān)分析顯示細(xì)浮鞘絲藻密度與水溫顯著正相關(guān)(R=0.62,P<0.01),夏季高水溫可能是其占據(jù)較寬生態(tài)位的主要原因[19]。其余三個(gè)季節(jié)生態(tài)位寬度最大的均為綠藻,其中秋、冬季均為二形柵藻(Scenedesmusdimorphus),春季為球衣藻(Chlamydomonasglobosa)。研究發(fā)現(xiàn),冬季和春季Bi值最高的種類均非當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種,密度也較低(圖3,表2);盡管這些藻類藻數(shù)量少,但由于其相對(duì)較寬的生態(tài)適應(yīng)幅度與頑強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力,保證了它們?cè)诟鞣N水體環(huán)境中生存與發(fā)展的可能性。而四季中均占有優(yōu)勢(shì)的湖泊假魚腥藻Bi在春季最大(0.345),冬季最小(0.09),則可能與水溫有關(guān)。有研究發(fā)現(xiàn),富營(yíng)養(yǎng)化水體中適宜的水溫(24—30℃) 是藍(lán)藻暴發(fā)性增殖的必要條件[19,44]。春季調(diào)查期間水溫(26.5±2.6)℃(表4),適宜其生長(zhǎng)故生態(tài)位寬度最大,冬季水溫最低(14.1±1.0)℃(表4)影響其增殖,故生態(tài)位寬度最小。而其密度則在后一個(gè)季節(jié)達(dá)到極值,如夏季最大(1.84±3.26)×108個(gè)/L,春季最小(6.08±8.55)×106個(gè)/L,可能是由于其種群發(fā)展存在時(shí)滯所致。

圖3 優(yōu)勢(shì)浮游植物密度與生態(tài)位寬度(Bi)Fig.3 Abundance and niche breadth of dominant phytoplankton species

表4 研究水庫(kù)環(huán)境因子季節(jié)變化(Mean±SD)

綜合各種在不同季節(jié)的出現(xiàn)頻率與生態(tài)位寬度,將研究水庫(kù)的優(yōu)勢(shì)種分為3類：

第一類為研究水庫(kù)中相對(duì)泛化的種群,包括二形柵藻、小球藻和湖泊假魚腥藻,為全年生態(tài)位最寬或在各個(gè)季節(jié)均作為優(yōu)勢(shì)種出現(xiàn)的種類。小球藻與柵藻在較多的研究中被證實(shí)具有較寬的生態(tài)位,屬于廣布種[2,18]。盡管湖泊假魚腥藻生態(tài)位寬度值并不最高(0.090—0.345),甚至冬季Bi為所有優(yōu)勢(shì)種中最低值(圖3),但在優(yōu)勢(shì)度和密度方面,其季節(jié)均值和年均值均為所有藻類中最高。綜合優(yōu)勢(shì)度、現(xiàn)存量、出現(xiàn)頻率等因素,將湖泊假魚腥藻也歸為研究水庫(kù)中相對(duì)泛化的類群。這三種藻類高度適應(yīng)四川丘陵地區(qū)小型水庫(kù)生態(tài)環(huán)境,擁有強(qiáng)的適應(yīng)力,其變化可對(duì)水庫(kù)中藻類群落的結(jié)構(gòu)及水環(huán)境狀況產(chǎn)生重要影響。

第二類為中生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種,包括拉氏擬柱孢藻、微小平裂藻(Merismopediatenuissima)、擬短形顫藻(Oscillatoriasubbrevis)、中華小尖頭藻(RaphidiopsisSinensia)4種藍(lán)藻,在2—3個(gè)季節(jié)中占優(yōu)勢(shì),且其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)與生態(tài)位寬度指數(shù)處于中等水平,生態(tài)適應(yīng)幅度小于前一類(表2,圖3),而與第三類相比,這一類在研究水庫(kù)中也具有較強(qiáng)的競(jìng)爭(zhēng)力。

第三類為窄生態(tài)位優(yōu)勢(shì)種,為剩余的9種,包括4種藍(lán)藻、2種綠藻、1種硅藻和2種隱藻,僅在某一季節(jié)占優(yōu)勢(shì),對(duì)水溫、營(yíng)養(yǎng)條件等生態(tài)因子依賴性較高,競(jìng)爭(zhēng)力較小,利用資源和適應(yīng)環(huán)境的能力相對(duì)較弱。就在研究水庫(kù)中的競(jìng)爭(zhēng)力而言,相對(duì)較強(qiáng)的前兩類的7個(gè)種中,有5種藍(lán)藻,藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)不言而喻。

2.4 優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊

生態(tài)位重疊(niche overlap)表示物種間對(duì)資源利用的相似性,反映不同物種對(duì)同一資源的共同利用程度,也體現(xiàn)了物種的空間分布情況[14,45]。生態(tài)位重疊值SOij表示i種群占用j種群資源的大小,亦即j種群被i種群侵占的資源量。一般情況下,生態(tài)位寬度與生態(tài)位重疊表現(xiàn)為正相關(guān);ΔSOij的正負(fù)表明處于發(fā)展或衰退狀態(tài),ΔSOij差值大小表示發(fā)展或衰退的程度,ΔSOij為0時(shí)表明是一個(gè)中性種[2,14,18]。

本研究中,較大的生態(tài)位寬度大多伴隨著較高的SOij值,符合一般規(guī)律[29]。從全年來看,16個(gè)優(yōu)勢(shì)種中9種處于發(fā)展?fàn)顟B(tài),ΔSOij正值最大為小球藻(種14,133.6,圖4),生態(tài)位重疊最大的則是擬魚腥藻(種8,-203.4,圖4)。四個(gè)季節(jié)的當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種ΔSOij多數(shù)大于0,處于發(fā)展?fàn)顟B(tài),其中ΔSOij正值最大的是冬季的小球藻(種13,81.4),相關(guān)分析顯示小球藻密度與TP顯著正相關(guān)(R=0.395,P<0.01),冬季的高TP條件((0.896±0.533) mg/L,表4)適宜其生長(zhǎng),表現(xiàn)出最強(qiáng)的發(fā)展?fàn)顟B(tài);少量當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種處于衰退狀態(tài),以秋季擬柱孢藻(種2,-28.6,圖4)負(fù)值最大,可能與秋季氮磷比高((51.7±52.1),表4)有關(guān),擬柱孢藻為固氮藍(lán)藻[46],高氮磷比限制了其在秋季的發(fā)展。作為唯一的四季優(yōu)勢(shì)種,湖泊假魚腥藻ΔSOij與其生態(tài)位寬度季節(jié)變化類似,春季最高(種1,34.2,圖4),秋季最低(種1,15.6,圖4),也是由于水溫的季節(jié)變化而引起[19,44]。

與其他優(yōu)勢(shì)種之間的生態(tài)位重疊程度(ΔSOij絕對(duì)值)最大的種類ΔSOij均為負(fù)值(圖4),說明與其他種群資源需求相似性最強(qiáng)的種群往往處于衰退狀態(tài),且衰退空間較大[2]。當(dāng)共享資源豐富時(shí),物種間的生態(tài)位重疊只表明種間的生態(tài)相似性;共享資源不足的情況下,生態(tài)位重疊則還暗示著二者存在競(jìng)爭(zhēng)[47]。在研究的10個(gè)水庫(kù)中,冬季物種間生態(tài)位重疊值(ΔSOij絕對(duì)值)普遍較高(圖4),其可能原因：由于冬季低溫不適合大部分優(yōu)勢(shì)藻類的發(fā)展,當(dāng)資源(即水溫等)不足時(shí),一方面大部分藻類生長(zhǎng)緩慢,密度降低,另一方面生態(tài)位重疊的物種間在環(huán)境相對(duì)適宜的點(diǎn)位上發(fā)生競(jìng)爭(zhēng),導(dǎo)致優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度降低,物種間生態(tài)位重疊加劇[13,19]。本研究數(shù)據(jù)顯示,冬季的7個(gè)優(yōu)勢(shì)藻種,有5個(gè)種(湖泊假魚腥藻、短小塔胞藻、小環(huán)藻Cyclotellasp.、嚙噬隱藻Cryptomonaserosa、尖尾藍(lán)隱藻Chroomonasacuta)有超過90%的數(shù)量分布在50%的采樣點(diǎn)中,點(diǎn)位競(jìng)爭(zhēng)激烈,其生態(tài)位寬度也低于其余2個(gè)物種(二形柵藻、小球藻)(圖3)。

ΔSOij表征物種與他種競(jìng)爭(zhēng)的結(jié)果,生態(tài)位寬度代表種群在群落中的生態(tài)優(yōu)勢(shì)程度,利用速率(R)將二者結(jié)合,可用以衡量物種對(duì)生境的生態(tài)響應(yīng),指示優(yōu)勢(shì)種種群發(fā)展性或衰退性強(qiáng)弱[2,17]。四個(gè)季節(jié)當(dāng)季優(yōu)勢(shì)種中發(fā)展性最強(qiáng)的多為藍(lán)藻(圖4)：夏季為微小平裂藻,秋季為大螺旋藻(Spirulinamajor),冬季為短小塔胞藻(Pyramimonasnanella),春季則是卷曲魚腥藻(Anabaenacircinalis)。從全年數(shù)據(jù)來看,發(fā)展性最強(qiáng)的仍然為藍(lán)藻,其中湖泊假魚腥藻R值最高(0.100),其次為卷曲魚腥藻(0.061)和細(xì)浮鞘絲藻(0.015),而尖尾藍(lán)隱藻衰退性最強(qiáng)(-0.035)。在與泊假魚腥藻、卷曲魚腥藻等的持續(xù)競(jìng)爭(zhēng)中,處于衰退狀態(tài)的種類生態(tài)空間會(huì)有逐漸縮小的趨勢(shì)(例如尖尾藍(lán)隱藻),而湖泊假魚腥藻的優(yōu)勢(shì)度可能會(huì)進(jìn)一步的擴(kuò)大,甚至發(fā)生水華。湖泊假魚腥藻、卷曲魚腥藻等發(fā)展性最強(qiáng)的種類具有產(chǎn)毒潛力[48- 50],而衰退性的種類大多不產(chǎn)毒,如微小平裂藻、尖尾藍(lán)隱藻等[51]。一旦發(fā)生產(chǎn)毒藍(lán)藻水華,該地區(qū)水庫(kù)的水質(zhì)安全和水體功能將遭遇嚴(yán)峻考驗(yàn)。

圖4 研究水庫(kù)浮游植物優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位重疊(ΔSOij) 和生態(tài)響應(yīng)速率(R)Fig.4 Niche overlap (ΔSOij) and ecological response rate (R) of dominant phytoplankton species

2.5 優(yōu)勢(shì)種種間聯(lián)結(jié)性

群落物種間的總體關(guān)聯(lián)性反映了群落演替的進(jìn)行階段和群落的穩(wěn)定性,一般而言,隨著演替的持續(xù)進(jìn)行,群落結(jié)構(gòu)將逐漸趨于完善和穩(wěn)定,種間關(guān)系也將從負(fù)關(guān)聯(lián)逐步趨向于正關(guān)聯(lián),直至種間達(dá)到穩(wěn)定共存的局面[30]。在同一環(huán)境中,種對(duì)間的正關(guān)聯(lián)指示著對(duì)某一方或雙方有利的相互作用[52],負(fù)聯(lián)結(jié)則表明不利于某一方或雙方的相互作用[30]。

圖5 χ2檢驗(yàn)半矩陣圖 Fig.5 Half matrix of the association coefficients χ2 test among the dominant phytoplankton species ▲：極顯著正相關(guān) (P<0.01),且ad >bc;△：顯著正相關(guān)(P<0.05),且ad >bc;▼：極顯著負(fù)相關(guān)(P<0.01),且ad 0.05)。其中,a為兩個(gè)相聯(lián)結(jié)的藻種均出現(xiàn)的樣方數(shù),b、c 為只有一種物種出現(xiàn)的樣方數(shù),d 為兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù);數(shù)字為優(yōu)勢(shì)種編號(hào)

16個(gè)優(yōu)勢(shì)種中有25個(gè)種對(duì)存在顯著正關(guān)聯(lián),與其他相關(guān)研究[4]相比,正關(guān)聯(lián)顯著率較高,暗示了本研究浮游植物群落中物種優(yōu)勢(shì)度對(duì)物種關(guān)聯(lián)的影響較為顯著。

分季節(jié)看,4個(gè)季節(jié)除夏季表現(xiàn)為顯著負(fù)關(guān)聯(lián)外,其余3個(gè)季節(jié)均為顯著正關(guān)聯(lián)(表5)。負(fù)關(guān)聯(lián)表明夏季浮游植物群落比較脆弱,結(jié)構(gòu)簡(jiǎn)單,易發(fā)生波動(dòng)甚至退化,這可能與夏季大量降雨與水庫(kù)開閘泄洪導(dǎo)致的水環(huán)境劇烈變化有關(guān)[24-25],此時(shí)浮游植物群落結(jié)構(gòu)穩(wěn)定性較差,但仍表現(xiàn)為藍(lán)藻的發(fā)展?fàn)顟B(tài)(夏季6種優(yōu)勢(shì)藍(lán)藻ΔSOij>0,圖4)。夏季浮游植物群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定性,結(jié)合目前已經(jīng)出現(xiàn)的藍(lán)藻高密度、高優(yōu)勢(shì)度與高生態(tài)響應(yīng)速率,可以預(yù)測(cè)本區(qū)域中小型水庫(kù)夏季出現(xiàn)間斷性藍(lán)藻水華的可能性較大,尤其可能出現(xiàn)假魚腥藻水華。

2.6 川東水庫(kù)藍(lán)藻發(fā)展與預(yù)測(cè)

研究水庫(kù)中,不論是優(yōu)勢(shì)種種類數(shù)、優(yōu)勢(shì)度指數(shù)以及細(xì)胞密度,藍(lán)藻始終占據(jù)優(yōu)勢(shì)地位,尤其是假魚腥藻,其優(yōu)勢(shì)度指數(shù)全年最高,夏季平均密度高達(dá)1.84×108個(gè)/L,明顯高于同類型其他水體[53-54]。從發(fā)展性來看,假魚腥藻四季生態(tài)位重疊值均大于零,生態(tài)響應(yīng)速率為16種中最高,說明其全年均為發(fā)展?fàn)顟B(tài)且發(fā)展性最強(qiáng),處于不斷掠奪其他物種資源的擴(kuò)張狀態(tài)。其他幾種藍(lán)藻,包括擬短形顫藻、拉氏擬柱孢藻、卷曲魚腥藻、細(xì)浮鞘絲藻等也具有較為明顯的數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)或發(fā)展優(yōu)勢(shì)。研究水庫(kù)種間關(guān)聯(lián)整體較穩(wěn)定,可在全年大部分時(shí)間維持目前的狀態(tài),即藍(lán)藻優(yōu)勢(shì),這是由于四川丘陵區(qū)人口眾多,農(nóng)業(yè)發(fā)達(dá),隨地表徑流進(jìn)入各類水體的大量營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)導(dǎo)致其富營(yíng)養(yǎng)化程度增加[55-56],有利于藍(lán)藻的生存與發(fā)展。同時(shí)夏季由于大量降水和開閘泄洪導(dǎo)致的環(huán)境劇烈變化[24-25],出現(xiàn)了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定,但并不影響藍(lán)藻的優(yōu)勢(shì)地位。故而研究水庫(kù)在夏季很可能發(fā)生間斷性的、以絲狀藍(lán)藻(假魚腥藻、魚腥藻、顫藻等)為優(yōu)勢(shì)的藍(lán)藻水華。

3 結(jié)論

(1)研究期間共檢出浮游植物188種;四季共出現(xiàn)4門16個(gè)優(yōu)勢(shì)種,其中藍(lán)藻9種,競(jìng)爭(zhēng)力相對(duì)較強(qiáng)的7種藻類中有5種藍(lán)藻,分別是湖泊假魚腥藻、阿氏擬柱孢藻、微小平裂藻、擬短形顫藻、中華小尖頭藻;以藍(lán)藻的現(xiàn)存量為最高。

(2)冬季物種間生態(tài)位重疊值在四季中較高;不同季節(jié)優(yōu)勢(shì)種中發(fā)展性最強(qiáng)的多為具有產(chǎn)毒潛力的藍(lán)藻,存在發(fā)生有毒藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn);水溫、營(yíng)養(yǎng)條件等環(huán)境因子對(duì)優(yōu)勢(shì)種生態(tài)位寬度、種間生態(tài)位重疊值等有明顯影響。

(3)全年群落種間總體關(guān)聯(lián)性結(jié)果表明該地區(qū)水庫(kù)群落結(jié)構(gòu)較為穩(wěn)定且存在正向演替的趨勢(shì);在夏季出現(xiàn)了浮游植物群落結(jié)構(gòu)的不穩(wěn)定,但四季均表現(xiàn)為藍(lán)藻的發(fā)展?fàn)顟B(tài)。

綜上所述,四川丘陵地區(qū)中小型水庫(kù)夏季出現(xiàn)間斷性有毒藍(lán)藻水華的風(fēng)險(xiǎn)性高,需開展有效水質(zhì)管理與水體修復(fù)。

致謝：內(nèi)江師范學(xué)院生命科學(xué)學(xué)院張?zhí)稹⑻禅P、賀雪、李文星、胡瓊瑤、段煉同學(xué)在野外采樣工作和樣品處理中給予協(xié)助,特此致謝。