李超凡,范春雨,張春雨,趙秀海

北京林業(yè)大學(xué)森林資源和環(huán)境管理國(guó)家林業(yè)和草原局重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 北京 100083

多度指物種的個(gè)體數(shù)或種群密度,是度量物種普遍度和稀有度,或者優(yōu)勢(shì)度和均勻度的指標(biāo)[1]。物種多度與生物多樣性一直都是宏觀生態(tài)學(xué)研究的核心。物種多度研究從20世紀(jì)30年代就己開(kāi)始,它不僅是確定物種保護(hù)等級(jí)的基礎(chǔ),在生物多樣性研究中也具有極其重要的意義。測(cè)定物種的多度是現(xiàn)代群落生態(tài)學(xué)最基本的工作,不同的群落具有不同的多度組成,其群落中各物種的多度組成比例關(guān)系即為該群落的多度格局[2]。物種多度研究主要在兩個(gè)層次上進(jìn)行,在群落水平上通過(guò)考察物種從常見(jiàn)到稀有的多度關(guān)系來(lái)揭示群落的組織結(jié)構(gòu);在物種水平上通過(guò)分析物種的區(qū)域分布來(lái)闡明其形成機(jī)制[1]。

物種多度分布的擬合研究已經(jīng)日趨成熟。謝晉陽(yáng)等對(duì)意大利威尼托大區(qū)刺葉櫟林多度格局進(jìn)行了研究,結(jié)果表明在幾何分布、斷棍分布、對(duì)數(shù)序列分布和對(duì)數(shù)正態(tài)分布等常用模型中,幾何分布擬合效果最好,對(duì)數(shù)正態(tài)分布也適用[3]。馬克平等對(duì)北京東靈山地區(qū)9個(gè)森林群落類型進(jìn)行研究,發(fā)現(xiàn)其中8個(gè)群落的種-多度格局服從對(duì)數(shù)序列分布,7個(gè)群落服從負(fù)二項(xiàng)分布[4]。朱強(qiáng)等基于七姊妹山自然保護(hù)區(qū)內(nèi)6hm2監(jiān)測(cè)樣地多度數(shù)據(jù),采用6種模型對(duì)各功能群不同取樣尺度物種等級(jí)-多度曲線進(jìn)行擬合并檢驗(yàn)其擬合效果,發(fā)現(xiàn)隨著尺度逐漸擴(kuò)大,中性過(guò)程較生態(tài)位過(guò)程對(duì)物種-多度格局的解釋力度更大,落葉樹(shù)種物種多度格局的形成機(jī)制較常綠樹(shù)種更接近于樣地所有樹(shù)種物種-多度格局的形成機(jī)制[5]。張金屯發(fā)現(xiàn)美國(guó)紐約州闊葉林的種-多度格局可用分割線段模型進(jìn)行擬合[6]。鐘雄等應(yīng)用生態(tài)位優(yōu)先模型,對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型和對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型,對(duì)巴東縣野三關(guān)紅椿天然群落喬灌草層的多度分布進(jìn)行擬合,發(fā)現(xiàn)3種模型均不能描述草本層物種多度分布,但均可以較好地?cái)M合灌木層和喬木層的物種多度格局[7]。殷作云通過(guò)種-多度對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型得到個(gè)體多度分布模型,并進(jìn)一步從中推導(dǎo)出估計(jì)總體中總個(gè)體數(shù)的公式[8]。石培禮等發(fā)現(xiàn)截尾對(duì)數(shù)正態(tài)分布和對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布能較好地?cái)M合交錯(cuò)帶附近群落的種-多度分布,而截尾對(duì)數(shù)正態(tài)分布模型更適合交錯(cuò)帶群落[9]。坤杜孜·薩塔爾等以艾比湖流域荒漠生態(tài)系統(tǒng)為研究對(duì)象,選取1hm2荒漠植物群落樣地,基于 6 個(gè)取樣尺度利用不同的生態(tài)學(xué)模型擬合植物群落的分布格局,發(fā)現(xiàn)雖然基于不同尺度下荒漠生態(tài)系統(tǒng)在群落組成上有明顯的變化,但影響物種多度分布格局的生態(tài)學(xué)過(guò)程基本一致,可初步推斷中性理論對(duì)荒漠植物群落物種多樣性維持過(guò)程中顯得更為重要[10]。余世孝等發(fā)現(xiàn)海南霸王嶺不同熱帶森林類型的種-個(gè)體關(guān)系符合對(duì)數(shù)正態(tài)分布[11]。李旭光等對(duì)綿陽(yáng)官司河流域防護(hù)林物種多樣性的研究[12]、王文穎等對(duì)青海高山嵩草草甸植物群落的研究[13],也得到了類似的結(jié)論。吳承偵等對(duì)福建萬(wàn)木林保護(hù)區(qū)觀光木群落研究表明,喬木層物種的相對(duì)多度分布可用對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布、對(duì)數(shù)正態(tài)分布、Weibull分布、幾何級(jí)數(shù)分布和分割線段模型來(lái)擬合;而灌木層物種相對(duì)多度分布可用對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)分布、對(duì)數(shù)正態(tài)分布和Weibull分布進(jìn)行擬合[14]。張雪皎等通過(guò)野外調(diào)查獲取了華北及周邊地區(qū)1045個(gè)樣方的櫟屬樹(shù)木多度,利用廣義線性模型、廣義加性模型和隨機(jī)森林模型模擬5個(gè)樹(shù)種多度的地理分布,發(fā)現(xiàn)隨機(jī)森林模型對(duì)5個(gè)櫟屬樹(shù)種的多度的擬合結(jié)果要優(yōu)于廣義線性模型和廣義加性模型[15]。

上述研究主要圍繞對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)、對(duì)數(shù)正態(tài)、斷棍、幾何序列等幾種常規(guī)模型開(kāi)展討論。隨機(jī)分布和負(fù)二項(xiàng)分布等理論模型對(duì)溫帶闊葉紅松林物種多度擬合效果仍不清楚。本文采用隨機(jī)分布模型和負(fù)二項(xiàng)分布模型,在不同研究尺度上分析吉林蛟河闊葉紅松林的物種多度分布。一方面探究闊葉紅松林物種多度構(gòu)成及其聚集或隨機(jī)性;另一方面通過(guò)對(duì)比擬合模型的預(yù)測(cè)與觀測(cè)多度來(lái)檢驗(yàn)兩個(gè)模型的科學(xué)性與實(shí)用性。

1 研究區(qū)概況和研究方法

1.1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于吉林省林業(yè)實(shí)驗(yàn)區(qū)國(guó)有林保護(hù)中心(127°35′—127°51′E、43°51′— 44°05′N),屬于長(zhǎng)白山系張廣才嶺山脈。該區(qū)域?qū)儆跍貛Т箨懶约撅L(fēng)氣候,年均溫 3.8 ℃,最熱月是 7 月,平均氣溫是 21.7 ℃,最冷月是 1 月,平均氣溫是-18.6 ℃,年均降水量 700 —800 mm,多集中在夏季。該區(qū)域土壤為暗棕色森林土,土層厚度為20—90 cm。樣地海拔在459—517 m。該研究區(qū)植被類型屬于長(zhǎng)白山植物區(qū)系,以受人為干擾較小的闊葉紅松林為主,主要的喬木樹(shù)種有紅松(Pinuskoraiensis)、白牛槭(Acermandshuricum)、胡桃楸(Juglansmandshurica)、春榆(Ulmusdavidianavar.japonica)、水曲柳(Fraxinusmandshurica)等。主要的灌木有毛榛子(Corylusmandshurica)、簇毛槭(Acerbarbinerve)、東北山梅花(Philadelphusschrenkii)等。

1.2 樣地設(shè)置與概況

2010年7月,在研究區(qū)內(nèi)選擇遠(yuǎn)離居住區(qū),受人為干擾極少的老齡闊葉紅松林,建立30hm2(500m×600m)固定監(jiān)測(cè)樣地(圖1)。調(diào)查過(guò)程中采用全站儀將整個(gè)樣地劃分成 750個(gè)20m×20m 的連續(xù)樣方,用水泥樁在20m處結(jié)點(diǎn)位置進(jìn)行標(biāo)記。

對(duì)樣地內(nèi)所有胸徑(DBH)≥1cm的木本植物進(jìn)行初測(cè),記錄物種名、胸徑、樹(shù)高、冠幅、枝下高及相對(duì)位置,同時(shí)掛牌定位。在闊葉紅松林樣地中,共監(jiān)測(cè)到木本植物50種,物種基本概況如表1所示。

表1 闊葉紅松林中各物種基本概況表

1.3 數(shù)據(jù)分析方法

綜合考慮樣地面積大小與模型需求,將樣地按照5m×5m、10m×10m、20m×20m、25m×25m大小進(jìn)行劃分,分別得到12000、3000、750、480個(gè)取樣單元。在4個(gè)尺度下分別統(tǒng)計(jì)各物種在每個(gè)取樣單元中的有無(wú),得到每個(gè)物種在不同尺度下的取樣單元數(shù),并統(tǒng)計(jì)在各個(gè)尺度下每個(gè)物種所占據(jù)的所有取樣單元的總面積。然后利用隨機(jī)分布模型和負(fù)二項(xiàng)分布模型計(jì)算多度的預(yù)測(cè)值。將預(yù)測(cè)多度和觀測(cè)多度進(jìn)行對(duì)比,獲取最優(yōu)模型。文中數(shù)據(jù)分析利用R軟件完成。

1.3.1隨機(jī)分布模型

Kunin基于點(diǎn)位圖,提出一個(gè)刻畫物種多度尺度變化的方法。該方法與分形幾何思路一致,稱為尺度-面積法(Scale-area)[16]。作者以英國(guó)稀有植物的多度分布數(shù)據(jù)為例,通過(guò)中、大尺度的物種多度變化規(guī)律準(zhǔn)確估計(jì)出了小尺度的情況。模型形式如下：

式中,a為取樣單元面積;Aa為在小尺度取樣單元面積為a時(shí),某物種所占據(jù)所有取樣單元的面積;Aa1,Aa2為在大尺度取樣單元面積為a1,中尺度取樣單元面積為a2時(shí),某物種分別占據(jù)的所有取樣單元的面積。

該方法提供了一種通過(guò)大尺度數(shù)據(jù)估計(jì)某些小尺度分布特征的方法,但理論基礎(chǔ)相對(duì)比較薄弱,而且生態(tài)學(xué)解釋略顯牽強(qiáng) 。He和Gaston發(fā)現(xiàn),該方法總是高估小尺度上的整體占據(jù)面積,可能并不是擬合尺度-面積關(guān)系的最佳模型[17]。隨著圖形比例尺和預(yù)測(cè)尺度范圍的增大,物種多度格局遠(yuǎn)離分形,從而導(dǎo)致預(yù)測(cè)精度出現(xiàn)下降。因此,他們提出利用隨機(jī)分布模型來(lái)估計(jì)物種多度的方法。該模型的零假設(shè)條件為：有N個(gè)植物個(gè)體隨機(jī)分布在M個(gè)取樣單元內(nèi),a表示取樣單元的面積,A表示整個(gè)研究區(qū)的面積,那么A=aM?；诖丝梢缘玫皆趥€(gè)體服從隨機(jī)分布時(shí),N的估計(jì)值：

式中,N為一個(gè)物種在整個(gè)研究區(qū)中的總個(gè)體數(shù);a為取樣單元面積;Aa為一個(gè)物種在研究區(qū)中所占據(jù)的所有取樣單元的總面積;A為整個(gè)研究區(qū)的面積。

1.3.2負(fù)二項(xiàng)分布模型

在自然界中,除了某些多度極低的物種,大多數(shù)物種的個(gè)體是服從聚集分布的。用來(lái)描述聚集分布的模型有泊松分布以及負(fù)二項(xiàng)分布等,其中負(fù)二項(xiàng)分布模型最常用來(lái)描述物種聚集性?；诖?He和Gaston提出了用負(fù)二項(xiàng)分布模型來(lái)估計(jì)物種多度的方法[17]。其公式形式如下：

式中,N為一個(gè)物種在整個(gè)研究區(qū)中的總個(gè)體數(shù);a為取樣單元面積;Aa為一個(gè)物種在研究區(qū)中所占據(jù)的所有取樣單元的總面積;A為整個(gè)研究區(qū)的面積;k為一個(gè)物種在研究區(qū)中的聚集度。

1.3.3模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

相對(duì)均方根誤差rRMSE是用來(lái)衡量觀測(cè)值同真值之間的偏差。rRMSE越小,模型預(yù)測(cè)效果越好。

R2值越接近1,模型預(yù)測(cè)結(jié)果越準(zhǔn)確。

2 結(jié)果與分析

2.1 在不同尺度下隨機(jī)分布模型的預(yù)測(cè)效果

本文在30hm2大面積監(jiān)測(cè)樣地中,利用隨機(jī)分布模型在不同尺度下計(jì)算物種的預(yù)測(cè)多度,并將預(yù)測(cè)多度與觀測(cè)多度進(jìn)行對(duì)比分析。結(jié)果顯示在5m×5m、10m×10m、20m×20m、25m×25m四個(gè)研究尺度下,物種的預(yù)測(cè)多度都不大于觀測(cè)多度,并且隨著研究尺度的增大,預(yù)測(cè)多度與觀測(cè)多度的差異逐漸增大(圖2)。

圖2 利用隨機(jī)分布模型預(yù)測(cè)不同尺度下的物種多度Fig.2 The random distribution model was used to predict species abundance at different scales實(shí)線表示物種預(yù)測(cè)多度等于觀測(cè)多度

為了檢驗(yàn)?zāi)Ｐ偷某叨刃?yīng),采用決定系數(shù)(R2)和相對(duì)均方根誤差(rRMSE)對(duì)模型進(jìn)行優(yōu)度評(píng)價(jià),結(jié)果如表2所示。隨機(jī)分布模型的相對(duì)均方根誤差隨著研究尺度的增大逐漸增大,在5m×5m取樣單元下rRMSE值為0.30,而在25m×25m取樣單元下rRMSE值增加到0.50。決定系數(shù)隨著研究尺度的增大逐漸減小,在5m×5m取樣單元下R2值為0.60,而在25m×25m取樣單元下R2值僅為0.16。因此,研究尺度越大,模型的預(yù)測(cè)效果越差。

表2 隨機(jī)分布模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

2.2 在不同尺度下負(fù)二項(xiàng)分布模型的預(yù)測(cè)效果

利用負(fù)二項(xiàng)分布模型計(jì)算各個(gè)物種在不同尺度下的預(yù)測(cè)多度,并將預(yù)測(cè)多度與觀測(cè)多度進(jìn)行對(duì)比分析,結(jié)果如圖3所示。在5m×5m的尺度下,模型的預(yù)測(cè)效果最好,隨著尺度的增大,同隨機(jī)分布模型一樣,預(yù)測(cè)多度與觀測(cè)多度的差距逐漸增大,模型的預(yù)測(cè)效果也變得越差。因此,無(wú)論是隨機(jī)分布模型還是負(fù)二項(xiàng)分布模型,在大尺度下模型的預(yù)測(cè)效果都相對(duì)較差。

圖3 利用負(fù)二項(xiàng)分布模型預(yù)測(cè)不同尺度下的物種多度Fig.3 The negative binomial distribution model was used to predict species abundance at different scales實(shí)線表示物種預(yù)測(cè)多度等于觀測(cè)多度

利用決定系數(shù)(R2)和相對(duì)均方根誤差(rRMSE)檢驗(yàn)負(fù)二項(xiàng)分布模型的擬合效果(表3)。在5m×5m取樣單元下rRMSE值為0.26,相對(duì)均方根誤差隨著研究尺度的增大而逐漸增大,在25m×25m取樣單元下rRMSE值達(dá)到0.41。R2值隨著研究尺度的增大而逐漸減小,在5m×5m取樣單元下R2值為0.89,而在25m×25m取樣單元下R2值下降到0.48。

表3 負(fù)二項(xiàng)分布模型評(píng)價(jià)指標(biāo)

2.3 兩種模型的預(yù)測(cè)效果比較

對(duì)比隨機(jī)分布模型與負(fù)二項(xiàng)分布模型的模型效果評(píng)價(jià)指標(biāo)。負(fù)二項(xiàng)分布模型的相對(duì)均方根誤差在全部尺度上均小于隨機(jī)分布模型,而R2值均大于隨機(jī)分布模型。因此,負(fù)二項(xiàng)分布模型的預(yù)測(cè)效果要大大優(yōu)于隨機(jī)分布模型。但兩種模型均顯示,模型的預(yù)測(cè)效果隨著研究尺度的增加而下降(圖4)。

圖4 隨機(jī)分布模型和負(fù)二項(xiàng)分布模型評(píng)價(jià)指標(biāo)的比較Fig.4 Comparison of evaluation indexes between random distribution model and negative binomial distribution model

3 結(jié)論與討論

全球范圍內(nèi)物種分布數(shù)據(jù)越來(lái)越多地被記錄[18],應(yīng)用于確定物種瀕危狀況[19-20],評(píng)估氣候和土地利用變化對(duì)物種多樣性的影響[21- 22]。物種分布數(shù)據(jù)有助于了解物種的時(shí)空格局,預(yù)測(cè)環(huán)境變化和人類活動(dòng)對(duì)物種的影響。除此之外,預(yù)知物種多度的狀況也會(huì)大大改進(jìn)我們的研究和實(shí)踐能力。目前一個(gè)具有挑戰(zhàn)性的問(wèn)題是如何估計(jì)區(qū)域或全球范圍內(nèi)的物種多度,以便降低在模擬物種分布和評(píng)估其對(duì)環(huán)境變化響應(yīng)方面的不確定性,任何關(guān)于物種多度的數(shù)據(jù)甚至是近似值,都能增強(qiáng)生態(tài)推斷和預(yù)測(cè)的能力[23]。在從分布估計(jì)多度方面做了很大的努力,但在估計(jì)的精度和實(shí)際適用性方面仍存在巨大的提升空間[16- 17,24-28]。

通過(guò)對(duì)比隨機(jī)分布模型和負(fù)二項(xiàng)分布模型,發(fā)現(xiàn)隨機(jī)分布模型對(duì)物種多度的預(yù)測(cè)能力較差,預(yù)測(cè)值總是小于觀測(cè)值。這與He等利用隨機(jī)分布模型對(duì)馬來(lái)西亞50hm2熱帶雨林樣地中的所有物種多度的預(yù)測(cè)結(jié)果一致[17]。將樣地劃分成不同大小的取樣單元,利用隨機(jī)分布模型預(yù)測(cè)不同尺度上的物種多度,在各個(gè)尺度上隨機(jī)分布模型都會(huì)低估物種的觀測(cè)多度,并且隨著尺度的增大預(yù)測(cè)多度越來(lái)越遠(yuǎn)離觀測(cè)多度,表明尺度越大模型的預(yù)測(cè)效果越差。Yin等將實(shí)驗(yàn)樣地劃分成不同大小的尺度,利用隨機(jī)分布模型對(duì)物種多度進(jìn)行預(yù)測(cè),得到了與本文一致的結(jié)果[23]。此外,Hwang等的研究也得到了類似的結(jié)論[24]。

除少數(shù)多度極低的物種外,自然界中大多數(shù)物種的個(gè)體呈現(xiàn)聚集分布[29],因此隨機(jī)分布并不是預(yù)測(cè)物種多度的最佳模型。用來(lái)描述聚集分布的泊松分布、負(fù)二項(xiàng)分布等,尤其是負(fù)二項(xiàng)分布模型對(duì)聚集性分布的物種表現(xiàn)出極強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力[30]。本文采用負(fù)二項(xiàng)分布模型對(duì)樣地中所有物種多度進(jìn)行擬合,發(fā)現(xiàn)隨尺度的增大模型預(yù)測(cè)的誤差也逐漸增大,但預(yù)測(cè)效果較隨機(jī)分布模型有顯著提高。Yin等的研究也證實(shí)了這一結(jié)論[23]。但與之不同的是,本研究在取樣單元為5m×5m時(shí)R2最大也不超過(guò)0.9。而Yin等的研究中,在取樣單元大小為10m×10m時(shí)R2均在0.9以上[23],這可能是由于其選用的樣地面積普遍在50hm2以上,遠(yuǎn)大于本研究的樣地面積。

在物種多度較小時(shí)兩種模型的預(yù)測(cè)精度并無(wú)很大差異;在物種多度較大時(shí)(如簇毛槭觀測(cè)多度為8404、千金榆觀測(cè)多度為7075),兩種模型的預(yù)測(cè)誤差相對(duì)較大。這表明在對(duì)分布較為分散的物種進(jìn)行預(yù)測(cè)時(shí),物種所占取樣單元數(shù)接近物種個(gè)體數(shù),此時(shí)的預(yù)測(cè)精度較高。與之相反,當(dāng)物種的分布越集中,所占取樣單元數(shù)越偏離物種的個(gè)體數(shù),此時(shí)預(yù)測(cè)誤差也就越大。盧辰宇等在靈空山自然保護(hù)區(qū)油松遼東櫟林的研究中也得到了類似的結(jié)論[2]。另外,模型的預(yù)測(cè)精度表現(xiàn)出顯著的尺度依賴性,在取樣單元大小為20m×20m和25m×25m時(shí),兩種模型的預(yù)測(cè)效果均比較差。在取樣單元大小為5m×5m和10m×10m時(shí),負(fù)二項(xiàng)分布模型呈現(xiàn)出極強(qiáng)的預(yù)測(cè)能力。因此,應(yīng)用隨機(jī)分布和負(fù)二項(xiàng)分布模型擬合多度數(shù)據(jù),在樣地總面積一定的情況下,取樣單元面積越小時(shí)模型的預(yù)測(cè)精度越高;在取樣單元大小一定的情況下,樣地總面積越大時(shí)模型的預(yù)測(cè)精度也越高。本研究雖然證實(shí)負(fù)二項(xiàng)分布模型具有更高的預(yù)測(cè)精度,但白牛槭、千金榆、簇毛槭和毛榛在所有尺度下預(yù)測(cè)偏差都較大,可能是由負(fù)二項(xiàng)分布模型未考慮物種的潛在空間自相關(guān)導(dǎo)致的。同一樣地中樹(shù)木空間分布的生境關(guān)聯(lián)分析顯示,預(yù)測(cè)偏差較大的這四個(gè)樹(shù)種在小距離尺度上呈顯著空間正自相關(guān),在較大距離尺度上呈顯著空間負(fù)自相關(guān)[31]。未來(lái)需將空間自相關(guān)作為影響模型預(yù)測(cè)效果的一個(gè)重要因素進(jìn)行討論。負(fù)二項(xiàng)分布模型對(duì)紅松、色木槭、裂葉榆、紫椴、胡桃楸等優(yōu)勢(shì)樹(shù)種多度均能進(jìn)行較好地預(yù)測(cè),且預(yù)測(cè)效果優(yōu)于隨機(jī)分布模型。而對(duì)于其它伴生種,負(fù)二項(xiàng)分布模型均能較好地預(yù)測(cè)多度,且預(yù)測(cè)效果要好于優(yōu)勢(shì)種?？偟膩?lái)說(shuō),負(fù)二項(xiàng)分布模型均能較好地預(yù)測(cè)樹(shù)種的多度,且預(yù)測(cè)效果均優(yōu)于隨機(jī)分布模型。此外樣地面積大小也是影響預(yù)測(cè)效果的重要因素,今后應(yīng)該在考慮上述幾個(gè)因素的基礎(chǔ)上做深入研究。