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        我國(guó)黃瓜抗病品種選育技術(shù)研究進(jìn)展

        2021-12-05 20:37:42李彥軍范惠冬
        中國(guó)果菜 2021年3期
        關(guān)鍵詞:抗病抗病性黃瓜

        馬 燕,李彥軍,滕 巍,范惠冬,張 倩

        (吉林省蔬菜花卉科學(xué)研究院,吉林長(zhǎng)春 130033)

        黃瓜(Cucumis sativusL.)屬于葫蘆科黃瓜屬,是世界上十種最主要的蔬菜作物之一,我國(guó)已有2 000多年的栽培歷史,在蔬菜產(chǎn)業(yè)中占有重要地位。目前我國(guó)大部分地區(qū)采用設(shè)施大棚種植黃瓜,不僅增加了黃瓜的產(chǎn)量,而且能實(shí)現(xiàn)四季種植,給菜農(nóng)帶來了巨大的經(jīng)濟(jì)收益,但同時(shí)也給大棚黃瓜病害防治提出了新要求。

        連片種植、重茬栽培等條件下容易滋生病菌,尤其是20世紀(jì)80年代以來,隨著設(shè)施農(nóng)業(yè)的不斷發(fā)展,我國(guó)保護(hù)地蔬菜生產(chǎn)規(guī)模不斷擴(kuò)大,但保護(hù)地溫濕度條件有利于病害的發(fā)生流行,黃瓜生產(chǎn)上已面臨著嚴(yán)重的病蟲害威脅,包括生理性病害、感染性病害和蟲害。在我國(guó),黃瓜霜霉病、白粉病和枯萎病已成為黃瓜生產(chǎn)上的三大主要病害,常年發(fā)病率為10%~50%,嚴(yán)重時(shí)可達(dá)80%~90%,給黃瓜生產(chǎn)帶來了致命的威脅[1-3]。目前黃瓜病害的防治方法主要有化學(xué)農(nóng)藥防治、農(nóng)業(yè)防治、選育抗病品種等。本文從抗病品種選育的角度分析了黃瓜抗病品種選育技術(shù),并簡(jiǎn)要介紹了其他方法,展望了相關(guān)研究的發(fā)展方向。

        1 選育抗病品種

        選育抗病品種是防治黃瓜霜霉病最經(jīng)濟(jì)、有效、安全、環(huán)保的長(zhǎng)期控制策略。我國(guó)的黃瓜品種選育主要經(jīng)歷以下幾個(gè)階段。

        1.1 系統(tǒng)選育

        系統(tǒng)選育從20世紀(jì)50年代后期至70年代初期,是利用自然界現(xiàn)有的變異,經(jīng)過選擇培育成新品種的方法,又稱選擇育種法。如津研系列黃瓜品種即是采用該方法育成的[4]。該法簡(jiǎn)單易行,優(yōu)中選優(yōu),見效快,適合于群選群育工作,在我國(guó)育種的初期階段發(fā)揮了重要作用。局限性在于依靠自然變異,不能有目的的創(chuàng)新;個(gè)別性狀上容易改變,綜合性狀上較難突破。

        我國(guó)的黃瓜育種是以產(chǎn)量、抗病性、抗逆性、品質(zhì)等為目標(biāo)進(jìn)行的,但在黃瓜育種中卻存在遺傳變異小的嚴(yán)重問題,因此僅靠系統(tǒng)選育已經(jīng)無法滿足黃瓜育種的需求。

        1.2 雜交育種

        雜交育種從20世紀(jì)70年代末開始[5],是利用雜種優(yōu)勢(shì)來選育性狀優(yōu)良的雜交一代新品種,需要連續(xù)自交純化的親本材料。吉雜系列黃瓜、津雜系列黃瓜品種即是采用該方法育成的。1979年黃瓜抗病育種協(xié)作組組建完成,1983年抗病育種納入了國(guó)家攻關(guān)計(jì)劃,新品種在抗病性、早熟性、豐產(chǎn)性、品質(zhì)等方面有了較大提高,替代了常規(guī)品種且趨于專用化[6]。該方法簡(jiǎn)單易行、目標(biāo)性強(qiáng),但父母本材料的自交系純化時(shí)間較長(zhǎng),大約需要6~8年,再加上區(qū)域試驗(yàn)時(shí)間,因此獲得一個(gè)雜交新品種大約需要7~9年的時(shí)間,育種進(jìn)程過慢。對(duì)此,現(xiàn)代育種多采取加速世代的做法,如利用溫室、異地、異季等條件一年種植2~3代,結(jié)合多點(diǎn)試驗(yàn)、稀播繁殖等措施,盡可能縮短育種年限。

        1.3 誘變育種

        誘變育種始于20世紀(jì)60年代,其是指通過物理(即輻射)及化學(xué)等因素誘發(fā)作物體產(chǎn)生突變,從中選擇培育新品種;是繼選擇育種和雜交育種之后發(fā)展起來的一項(xiàng)現(xiàn)代育種技術(shù)。李加旺等[7]利用23.22 C/kg60Coγ射線輻射處理具有某些優(yōu)良特性的黃瓜自交系種子,并在其變異后代群體中篩選出兩個(gè)綜合性狀優(yōu)良的單株。經(jīng)3代系選,從中分選出一個(gè)主要性狀均能穩(wěn)定遺傳的株系M-8,該品系在早熟、豐產(chǎn)、抗病性及商品性等幾方面具有明顯優(yōu)勢(shì)。

        該技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)是能夠提高突變率,在較短的時(shí)間內(nèi)獲得更多的優(yōu)良變異類型。誘變育種也有自身的弱點(diǎn):一是誘變產(chǎn)生的有益突變體頻率低;二是難以有效地控制變異的方向和性質(zhì);三是誘發(fā)并鑒定出數(shù)量性狀的微突變比較困難。因此可以擴(kuò)大誘變后代的群體,增加選擇的機(jī)會(huì),同時(shí)誘變育種應(yīng)與其它技術(shù)結(jié)合,實(shí)現(xiàn)不同技術(shù)上的相互促進(jìn)。

        1.4 生物技術(shù)輔助育種

        生物技術(shù)輔助育種是自20世紀(jì)70年代以來,由細(xì)胞工程、DNA重組和轉(zhuǎn)基因技術(shù)等一系列現(xiàn)代生物技術(shù)組建而成,目前已成為當(dāng)今世界發(fā)展最快、最活躍的高新技術(shù)領(lǐng)域?,F(xiàn)代生物技術(shù)在農(nóng)業(yè)上的廣泛應(yīng)用,給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來了新的飛躍。1995年開始天津科潤(rùn)黃瓜研究所率先開展了生物技術(shù)在黃瓜育種上的應(yīng)用研究,將單倍體誘導(dǎo)技術(shù)、轉(zhuǎn)基因技術(shù)和分子標(biāo)記等技術(shù)與傳統(tǒng)黃瓜育種技術(shù)相結(jié)合,獲得了前所未有的成功,不僅大大縮短了育種年限,而且新品種的抗性、品質(zhì)也有了很大的突破。

        1.4.1 單倍體誘導(dǎo)技術(shù)

        單倍體誘導(dǎo)技術(shù)屬于現(xiàn)代生物技術(shù)中細(xì)胞工程的范疇。目前,獲得黃瓜單倍體的途徑很多,如可以通過花藥培養(yǎng)、子房培養(yǎng)、游離小孢子培養(yǎng)以及輻射花粉授粉誘導(dǎo)等4種人工途徑獲得[8-12]。其中在黃瓜育種上應(yīng)用較成熟的是通過未授粉子房離體培養(yǎng)獲得單(雙單)倍體植株,該技術(shù)比其他三種技術(shù)容易且再生頻率高,是產(chǎn)生單倍體的主要途徑[13-14]。

        該技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于植株的基因型和表現(xiàn)型完全一致,大大降低了誤選的頻率,而且以單倍體為誘變材料,使獲得突變體的速度加快,從而縮短了育種年限,快速產(chǎn)生純合的育種新材料(純系),提高育種效率。目前國(guó)內(nèi)有些公司已充分掌握了該技術(shù)并利用其輔助育種取得了大量的種質(zhì)資源及新品種。也有學(xué)者如杜勝利[15]建立了黃瓜未授粉子房再生體系,且已獲得20多個(gè)較為優(yōu)良的育種材料。該技術(shù)的局限性在于整套技術(shù)比較復(fù)雜,影響因素較多,推廣難度較大。

        1.4.2 轉(zhuǎn)基因技術(shù)

        轉(zhuǎn)基因技術(shù)屬于現(xiàn)代生物技術(shù)中基因工程的范疇,通過將外源的抗病、抗蟲、抗逆及特有品質(zhì)等有效基因?qū)胫参矬w,從而產(chǎn)生具有新性狀的植株,培育出新的抗病、抗蟲、抗逆等優(yōu)良品種。

        該技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于轉(zhuǎn)基因黃瓜不僅可以保留原來的豐產(chǎn)性和商品性,而且獲得了新的抗病性或抗除草劑等特性,大幅節(jié)約生產(chǎn)成本,提高生產(chǎn)效率。該技術(shù)的缺點(diǎn)在目前轉(zhuǎn)基因農(nóng)作物的安全性存在質(zhì)疑,因此,該技術(shù)在黃瓜育種上僅限于研究,未批準(zhǔn)商業(yè)化種植。

        1.4.3 分子標(biāo)記技術(shù)

        分子標(biāo)記技術(shù)屬于現(xiàn)代生物技術(shù)的范疇,是以直接檢測(cè)DNA核苷酸序列的差異為基礎(chǔ)的遺傳標(biāo)記,又稱DNA分子標(biāo)記技術(shù)。隨著黃瓜遺傳圖譜的逐漸飽和,目前針對(duì)黃瓜抗病基因已開發(fā)出AFLP、RAPD、SSR(simple sequence repeats)、SCAR等數(shù)十種抗病基因的分子標(biāo)記。自1987年第一張黃瓜遺傳連鎖圖譜發(fā)表,到2020年國(guó)內(nèi)外先后發(fā)表了22張黃瓜遺傳連鎖圖。2017年,牛志紅[16]在已構(gòu)圖譜的基礎(chǔ)上新增了大量的SSR標(biāo)記,圖譜總長(zhǎng)749.2 cM,共610個(gè)標(biāo)記的遺傳圖譜,是目前黃瓜近緣雜交群體飽和度最高的遺傳圖譜。近年來已開發(fā)了數(shù)千對(duì)SSR標(biāo)記,用于遺傳多樣性研究、遺傳圖譜構(gòu)建和標(biāo)記的多態(tài)性分析。相比其他分子標(biāo)記技術(shù),SSR具有實(shí)驗(yàn)程序簡(jiǎn)單、多態(tài)性高、穩(wěn)定的特點(diǎn),已經(jīng)成為近年來分子標(biāo)記的研究熱點(diǎn)之一。

        該技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于多態(tài)性高;不受環(huán)境條件影響,各個(gè)發(fā)育時(shí)期和組織器官均可檢測(cè);重復(fù)性好,便于資源共享;在基因組中大量存在且分布均勻;遺傳穩(wěn)定,可靠性強(qiáng);操作方便,速度快,不受地域影響。該技術(shù)的局限性在于,目前黃瓜抗病性的遺傳規(guī)律尚未摸清,抗病性存在多基因調(diào)控,因此分子標(biāo)記的結(jié)果會(huì)出現(xiàn)假陽(yáng)性,即分子標(biāo)記結(jié)果顯示抗病而實(shí)際栽培中不抗病。

        1.4.4 誘導(dǎo)抗病性

        早在20世紀(jì)30~40年代,人們就已了解到植物有誘導(dǎo)抗病現(xiàn)象,直至80年代以來,才對(duì)誘導(dǎo)抗病性進(jìn)行了深入和系統(tǒng)的研究。誘導(dǎo)抗病性是利用生物化學(xué)的誘導(dǎo)劑,使植物對(duì)外源刺激發(fā)生反應(yīng),調(diào)動(dòng)自身體內(nèi)免疫系統(tǒng)的功能來阻止病原菌侵入為害,從而產(chǎn)生系統(tǒng)抗性??共⌒哉T導(dǎo)具有抗病譜廣、持效期長(zhǎng)和系統(tǒng)抗性的特點(diǎn),是一種具有很大潛力的植物病害防治方法,是近年來植物病理學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一。目前已報(bào)道的可使植物產(chǎn)生誘導(dǎo)抗性的化學(xué)物質(zhì)有20余種[17]。

        2 其他防治方法

        2.1 化學(xué)防治

        在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)上,通常采用噴施化學(xué)農(nóng)藥的方法來控制作物病害的發(fā)生與危害[18]。如用代森聯(lián)干懸浮劑、咪鮮胺乳油等藥劑來防治黃瓜炭疽病,用90%乙磷鋁可濕性粉劑400倍防治黃瓜霜霉病等?;瘜W(xué)防治方法的優(yōu)點(diǎn)是見效快、效果好、操作簡(jiǎn)單;缺點(diǎn)是長(zhǎng)期頻繁使用導(dǎo)致病菌產(chǎn)生抗藥性、增加植物產(chǎn)品中的農(nóng)藥殘留、污染環(huán)境以及破壞生態(tài)系統(tǒng)中生物的多樣性和平衡關(guān)系等一系列問題。

        2.2 農(nóng)業(yè)防治

        農(nóng)業(yè)防治是利用綜合的農(nóng)業(yè)技術(shù)措施,在不用藥或少用藥的前提下,達(dá)到防治的目的,主要包括選用抗病品種、使用無害健壯種苗、水分調(diào)節(jié)、合理施肥、合理布局田間作物構(gòu)成、適當(dāng)提前或推遲播種期等[19-21]。該方法的優(yōu)點(diǎn)是環(huán)保、具有穩(wěn)定性和持久性、防治規(guī)模大;缺點(diǎn)是對(duì)技術(shù)要求高,不適合個(gè)體農(nóng)戶小規(guī)模生產(chǎn)。

        3 研究展望

        目前,我國(guó)的選育工作主要采用基于數(shù)量遺傳學(xué)原理的常規(guī)選育和基于分子遺傳學(xué)原理的分子輔助育種相結(jié)合的手段進(jìn)行。但在實(shí)際應(yīng)用中,基本上還是以基于數(shù)量遺傳學(xué)原理的傳統(tǒng)選育方法為主。目前尚未見有純利用分子遺傳學(xué)選育出新品種的報(bào)道。顯然,這一遺傳改良的理想技術(shù)還未能真正得到獨(dú)立應(yīng)用。因此,在以基于數(shù)量遺傳學(xué)原理的傳統(tǒng)選育方法為主導(dǎo)進(jìn)行良種選育的同時(shí),應(yīng)進(jìn)一步完善分子育種理論,促進(jìn)分子數(shù)量遺傳學(xué)這一新興學(xué)科的發(fā)展,并真正應(yīng)用到良種選育工作中去,這是我國(guó)遺傳育種產(chǎn)業(yè)技術(shù)研究發(fā)展的趨勢(shì)。

        3.1 加強(qiáng)分子標(biāo)記輔助育種

        將分子標(biāo)記輔助選擇與傳統(tǒng)育種經(jīng)驗(yàn)相結(jié)合,合理利用多態(tài)性高的分子標(biāo)記;繼續(xù)完善黃瓜基因圖譜,針對(duì)我國(guó)黃瓜品種在抗病蟲性等方面出現(xiàn)的問題,找到與這些性狀緊密連鎖的標(biāo)記,為分子標(biāo)記輔助育種和基因的定位克隆奠定基礎(chǔ)。

        3.2 加強(qiáng)對(duì)組織培養(yǎng)技術(shù)的應(yīng)用研究

        在我國(guó),利用組織和細(xì)胞培養(yǎng)進(jìn)行黃瓜植株再生的研究已經(jīng)取得了較大的進(jìn)展[22]。黃瓜轉(zhuǎn)基因技術(shù)及黃瓜單倍體培養(yǎng)技術(shù)都是以黃瓜組織培養(yǎng)為基礎(chǔ)。近年來,利用選擇壓對(duì)組織培養(yǎng)產(chǎn)生的體細(xì)胞無性系變異群體篩選抗病突變體的技術(shù)發(fā)展迅速,先后在煙草黑脛病、玉米小斑病、小麥根腐病、小麥赤霉病、水稻紋枯病及稻曲病、茄子黃萎病、番茄灰霉病、梨黑星病、香蕉枯萎病等十余種作物上成功篩選到抗病植株[23-24]。該技術(shù)的優(yōu)點(diǎn)在于組織培養(yǎng)技術(shù)已經(jīng)非常成熟;組織培養(yǎng)過程會(huì)產(chǎn)生大量的變異,相比田間,選擇群體更大且節(jié)約空間;利用選擇壓使育種的方向更明確。該技術(shù)的局限性在于通過選擇壓篩選出的植株的抗病性有可能不遺傳,僅是對(duì)當(dāng)代進(jìn)行了誘導(dǎo)抗病性。目前利用該技術(shù)在黃瓜抗病突變體選育方面還未見報(bào)道。

        3.3 加快環(huán)保型農(nóng)藥的研發(fā)

        在綠色可持續(xù)發(fā)展成為今后主攻方向的背景下,加快淘汰高毒、高風(fēng)險(xiǎn)農(nóng)藥,推廣和普及高效、低毒、安全、環(huán)保型農(nóng)藥已成為我國(guó)農(nóng)業(yè)發(fā)展的必然趨勢(shì)。未來,在高效新農(nóng)藥大量出現(xiàn)、施藥技術(shù)進(jìn)步及環(huán)保要求更加嚴(yán)格的背景下,農(nóng)藥劑型的發(fā)展將趨向精細(xì)化和環(huán)?;閯?、水分散粒劑、水懸乳劑、微乳劑、可溶性粉劑、微膠囊等新型農(nóng)藥劑型將逐步興起。

        3.4 發(fā)展低碳農(nóng)業(yè)

        隨著我國(guó)及世界農(nóng)業(yè)結(jié)構(gòu)的變革趨勢(shì),專業(yè)化集約化的農(nóng)業(yè)形態(tài)也逐步形成;傳統(tǒng)的以高碳、高耗能、環(huán)境不友好的現(xiàn)行農(nóng)業(yè)生產(chǎn)方式已經(jīng)走向末路,以低碳、節(jié)能、環(huán)境友好為顯著特點(diǎn)的低碳模式將成為我國(guó)農(nóng)業(yè)的發(fā)展方向。

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