孫長(zhǎng)賀 張英輝 唐丹 袁英良 李丹蘇

（1，吉林省大安市草原管理站 131300；2，吉林省白城市畜牧科學(xué)研究院 137000）

1 影響繁育母豬生產(chǎn)性能的因素

1.1 遺傳因素

遺傳是機(jī)體性狀表達(dá)的基礎(chǔ)條件，它決定機(jī)體外觀基本特征和生產(chǎn)性能的上限。即使外界條件做得再好也只能達(dá)到其基因所能表達(dá)的最高水平。要想改變遺傳能力，只有對(duì)基因種類和表達(dá)能力進(jìn)行研究，挖掘遺傳性能較好的基因。母豬繁殖性狀的控制基因數(shù)量較多，要找到?jīng)Q定性的基因比較困難。所以，在近些年的研究中，對(duì)遺傳基因的挖掘成為研究的熱點(diǎn)。隨著分子生物學(xué)的發(fā)展，豬的全基因組測(cè)序已經(jīng)完成，這對(duì)豬的繁育相關(guān)基因的鑒定具有重要意義。目前發(fā)現(xiàn)與繁殖性狀相關(guān)性狀主要包括生殖器官的質(zhì)量相關(guān)基因，性腺激素分泌相關(guān)基因，營(yíng)養(yǎng)利用相關(guān)基因這3 個(gè)方面的基因?qū)Ψ敝承誀罹哂袥Q定作用。在眾多基因研究中比較熱門的包括雌激素受體基因、促卵泡激素β 基因、骨形成蛋白家族基因、生長(zhǎng)分化因子9 基因、催乳素受體基因、維生素結(jié)合蛋白4 基因，骨橋蛋白基因及褪黑素受體1A 基因。已被定位的產(chǎn)仔數(shù)主效基因僅有雌激素受體基因和促卵泡激素β 基因2 個(gè)[2]。

1.2 雌激素受體基因

雌激素由哺乳動(dòng)物的卵巢和胎盤分泌，在雌性動(dòng)物生殖活動(dòng)中作用極為重要。雌激素廣泛存在于動(dòng)物機(jī)體內(nèi)的多個(gè)器官、組織、細(xì)胞中，其中位于細(xì)胞核的雌激素基因前體通過(guò)與特異性結(jié)合調(diào)控下游基因的轉(zhuǎn)錄，能對(duì)雌性動(dòng)物子宮生長(zhǎng)、卵泡發(fā)育、胚胎著床和泌乳等生理活動(dòng)進(jìn)行調(diào)控。豬雌激素基因含有6 個(gè)外顯子和5 個(gè)內(nèi)含子，主要位于1 號(hào)性染色體上。Rothschild 等首次發(fā)現(xiàn)雌激素前體基因與豬的產(chǎn)仔數(shù)密切相關(guān)，Rothschild 利用候選基因法發(fā)現(xiàn)，豬中雌激素基因特定等位基因與產(chǎn)仔數(shù)相關(guān)達(dá)到75%，在山豬血統(tǒng)合成品系B 型比A 型母豬平均產(chǎn)仔數(shù)提高10%～15%，對(duì)大白豬后代測(cè)定也發(fā)現(xiàn)了類似結(jié)果，這一成果對(duì)我國(guó)豬的育種工作具有重要指導(dǎo)意義。Vanrens 等（2000）研究發(fā)現(xiàn)，雌激素基因B 型母豬的產(chǎn)仔數(shù)比A 型多，但兩種基因型豬排卵前的激素包括血漿中促黃體素、雌激素、黃體酮、促卵泡激素的濃度沒(méi)有差異，受孕后妊娠胚胎數(shù)量均無(wú)差別。對(duì)含有A 和B 型基因豬進(jìn)行解剖發(fā)現(xiàn)，豬的子宮容量B 大于A 型，導(dǎo)致胚胎發(fā)育后期B 型豬胎兒死亡率低于A 型。Alfonso 研究發(fā)現(xiàn)，雌激素前體基因的Pvu 位點(diǎn)基因多態(tài)性與豬的產(chǎn)仔數(shù)密切相關(guān)，其中A 型豬的產(chǎn)仔數(shù)顯著低于B 型和AB 型。另外也有報(bào)道表明，B 等位基因?qū)ωi的產(chǎn)仔數(shù)有明顯加強(qiáng)作用。國(guó)內(nèi)外種豬基因頻率分布差異很大，很多地方的種豬都是雜合型的AB 型，其中B 等位基因和A 等位基因是外來(lái)豬種的優(yōu)勢(shì)等位基因。Laliotis 研究發(fā)現(xiàn)，雌激素受體基因B 型個(gè)體的總產(chǎn)仔數(shù)、A 型和AB 之間無(wú)明顯差異。雖然已經(jīng)發(fā)現(xiàn)雌激素受體基因確實(shí)存在多個(gè)影響豬產(chǎn)仔數(shù)的分子標(biāo)記，但總的來(lái)說(shuō)，目前科學(xué)家對(duì)雌激素受體基因影響豬產(chǎn)仔數(shù)遺傳機(jī)制尚未研究清楚，主要原因是基因的多效性使基因性狀表達(dá)存在差異，但這些分子標(biāo)記對(duì)分子育種仍具有重要意義。

1.3 促卵泡激素β 基因

促卵泡激素是由哺乳動(dòng)物垂體前葉的嗜酸性細(xì)胞分泌的一種糖蛋白激素，由α 和β 兩條亞基構(gòu)成，對(duì)于雌性動(dòng)物的卵泡和卵巢生長(zhǎng)發(fā)育及排卵等過(guò)程極為重要，其中編碼β 亞基的是促卵泡激素β 基因，基因含有2 個(gè)內(nèi)含子和3 個(gè)外顯子組成，位于2 號(hào)染色體上。研究發(fā)現(xiàn)，豬的排卵方式與其他哺乳動(dòng)物一樣，都是通過(guò)卵泡波的方式實(shí)現(xiàn)排卵，在促卵泡激素濃度達(dá)到峰值時(shí)卵泡波啟動(dòng)，促卵泡激素能促進(jìn)卵泡發(fā)育和生長(zhǎng)的同時(shí)還能促進(jìn)雌二醇的分泌。李鵬飛等對(duì)豬卵巢顆粒細(xì)胞進(jìn)行分離培養(yǎng)，測(cè)定促卵泡激素對(duì)顆粒細(xì)胞的影響發(fā)現(xiàn)，隨著促卵泡激素濃度的增加，顆粒細(xì)胞數(shù)量呈不斷上升趨勢(shì)，另外還發(fā)現(xiàn)，在一定濃度范圍內(nèi)顆粒細(xì)胞分泌雌二醇的能力會(huì)隨著促卵泡激素濃度的增加而升高，但促卵泡激素濃度過(guò)高反而會(huì)抑制顆粒細(xì)胞分泌雌二醇。而顆粒細(xì)胞的增殖和分化及其分泌的生殖激素對(duì)卵泡的發(fā)育及排卵等活動(dòng)尤為重要，因此，將促卵泡激素β 基因作為主效基因來(lái)研究其對(duì)豬卵巢中最重要的卵泡發(fā)育影響能更好地闡釋豬產(chǎn)仔數(shù)的差異形成機(jī)制。Zhao 等再次證明促卵泡激素β 基因是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的主效基因，AA 型和AB型母豬平均每胎產(chǎn)仔數(shù)比BB 型多1.5 頭，該結(jié)果也在杜洛克、長(zhǎng)白豬及約克夏豬中得到驗(yàn)證。陳來(lái)華等大白豬中檢測(cè)到促卵泡激素β 基因的3 種基因型，其中AA 型和AB 型母豬的總產(chǎn)仔數(shù)和總共產(chǎn)活仔數(shù)顯著高于B 型，且在初產(chǎn)母豬中該效應(yīng)較經(jīng)產(chǎn)母豬更為明顯，這與Roher 等的研究結(jié)果一致；此外，他們還發(fā)現(xiàn)，促卵泡激素β 基因AA 型母豬的胎盤效率顯著高于AB 型和BB 型，原因可能在于攜帶A 等位基因豬的胎盤質(zhì)量更小，血管分布更為密集，從而在有限的子宮容積內(nèi)爭(zhēng)取更多營(yíng)養(yǎng)，以提高仔豬成活率。但方宇瑜等研究發(fā)現(xiàn)，促卵泡激素β基因多態(tài)性與蘇淮豬的總產(chǎn)仔數(shù)均無(wú)明顯關(guān)聯(lián)，原因與前面介紹的雌激素受體基因類似，均是產(chǎn)仔數(shù)性狀調(diào)控機(jī)制的復(fù)雜性及影響因素的多樣性所致[3]。

骨形成蛋白家族基因家族的成員很多，其中骨形成蛋白15和骨形成蛋白受體1B 被認(rèn)為是影響豬產(chǎn)仔數(shù)的候選基因。骨形成蛋白15 是一種由卵母細(xì)胞分泌的生長(zhǎng)因子，通過(guò)抑制促卵泡激素的分泌，促進(jìn)顆粒細(xì)胞的增殖及促進(jìn)卵母細(xì)胞有絲分裂等在哺乳動(dòng)物早期卵泡發(fā)育中發(fā)揮重要作用。吳井生等對(duì)小梅山豬和大白豬骨形成蛋白15 基因外顯子2 上Bcul 位點(diǎn)多態(tài)性進(jìn)行檢測(cè)，并與產(chǎn)仔數(shù)進(jìn)行關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)，該位點(diǎn)對(duì)小梅山豬產(chǎn)仔數(shù)均有顯著影響。

2 飼養(yǎng)管理

飼養(yǎng)管理中的營(yíng)養(yǎng)供給可以直接影響母豬生理狀態(tài)，直接影響精子獲能、受精、胚胎著床率和胚胎的發(fā)育過(guò)程。研究發(fā)現(xiàn)，提高精氨酸含量可以增加生產(chǎn)仔豬的數(shù)量和成活率。研究還發(fā)現(xiàn)，選擇合適的配種時(shí)間對(duì)仔豬數(shù)有影響，在母豬排卵12h 前配種，能提高仔豬出生率。在仔豬盡早斷奶可以加快母豬進(jìn)入下一個(gè)妊娠周期，如果營(yíng)養(yǎng)條件控制得好，母豬可以達(dá)到年產(chǎn)仔豬胎數(shù)2.5，大大提高了母豬的年生產(chǎn)性能。

3 小結(jié)

在對(duì)母豬繁殖性能研究中，其遺傳因素雖然取得了重大進(jìn)展，但在關(guān)鍵基因確定上還存存在困難。所以，關(guān)鍵遺傳基因的研究還是今后的研究熱點(diǎn)，在生產(chǎn)實(shí)際中我們要盡量挑選多胎母豬的后代作為繁育母豬，建立核心繁育母豬群。保證豬群遺傳繁育優(yōu)勢(shì)。通過(guò)合理的飼養(yǎng)管理可有效提高母豬的繁殖性能，所以，針對(duì)母豬妊娠和分娩后的營(yíng)養(yǎng)學(xué)研究還要繼續(xù)進(jìn)行，以期挖掘出能誘導(dǎo)母豬繁育能力提升的營(yíng)養(yǎng)供給方案。