*宋育紅, 邢建宏, 鄧賢蘭

（1.三明學(xué)院應(yīng)用生物技術(shù)研究所，福建,三明 365004； 2.井岡山大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江西,吉安 343009）

格氏栲（Castanopsis kawakamii）是我國中亞熱帶南緣特有的殼斗科（Fagaceae）常綠大喬木，屬國家二級保護(hù)植物。其自然分布范圍較窄，多數(shù)零星生長在海拔200～1000 m 的丘陵地帶的常綠闊葉林中，但唯獨(dú)在福建省三明小湖地區(qū)格氏栲自然保護(hù)區(qū)內(nèi)有近700 hm2的格氏栲天然林，是我國面積最大的格氏栲天然林，多由百年以上的大樹組成，屬亞熱帶常綠闊葉林中罕見的群落類型[1-2]，具極高的物種價(jià)值和生態(tài)價(jià)值。為了保護(hù)這片獨(dú)特罕見的格氏栲天然林，有不少學(xué)者對其進(jìn)行了研究，如陽含熙、樊后保、劉金福與洪偉等分別對格氏栲群落的數(shù)量分類、群落結(jié)構(gòu)特征和種群生態(tài)學(xué)進(jìn)行了研究，研究結(jié)果為格氏栲種群的保護(hù)提供了有價(jià)值的參考[3-8]。然而在保護(hù)區(qū)常綠闊葉林中，除了優(yōu)勢種群格氏栲林外，尚有其他闊葉樹種群[2]，如米櫧（Castanopsis carlesii）林、甜櫧（Castanopsis eyrei）林、木荷（Schima superba）林和閩楠（Phoebe bournei）林等[9]，其他闊葉樹種群存在和擴(kuò)張有可能對格氏栲林的更新演替產(chǎn)生影響。目前對該保護(hù)區(qū)常綠闊葉林優(yōu)勢種群種間聯(lián)結(jié)關(guān)系的研究尚未見報(bào)道。

種間聯(lián)結(jié)是指不同物種在空間分布的相互關(guān)聯(lián)性，同時(shí)也隱含著物種之間功能依賴關(guān)系[10]，種群間關(guān)聯(lián)性直接影響著群落物種組成和結(jié)構(gòu)、更新和演替方向[11-13]。通過對種間關(guān)聯(lián)的研究，能客觀反映物種在空間上的相互關(guān)系，全面了解群落種類組成間的相互依存和相互制約的關(guān)系，對揭示群落動(dòng)態(tài)和演替等機(jī)制具有重要意義[14-16]。種間聯(lián)結(jié)性研究對珍稀瀕危植物的保護(hù)具有一定的參考價(jià)值[17-20]。本研究采用種間聯(lián)結(jié)的方差比率法VR、x2檢驗(yàn)、聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 值、Jaccard 指數(shù)及點(diǎn)相關(guān)系數(shù)等系列關(guān)聯(lián)測度值，對格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落中優(yōu)勢喬木種群的種間聯(lián)結(jié)進(jìn)行了分析,研究結(jié)果有助于了解該保護(hù)區(qū)喬木層主要優(yōu)勢種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系，揭示格氏栲這一珍稀瀕危植物與其他樹種間的關(guān)系，為該保護(hù)區(qū)常綠闊葉林物種多樣性保護(hù)，尤其是格氏栲種群保護(hù)提供資料和依據(jù)。

1 研究區(qū)自然環(huán)境和植被概況

格氏栲自然保護(hù)區(qū)位于福建三明市西南方，總面 積 1125.6 hm2。 地 處 26°07′～26°10′N ，117°24′～117°27′E，位于中亞熱帶南緣，武夷山東伸支脈地帶，屬低山丘陵。海拔一般在250～500 m 之間，最高峰海拔604 m[2]。年平均氣溫19.5°C，年無霜期300 d 左右，年平均降水量1700 mm；地帶性土壤為紅壤，多數(shù)達(dá)100～150 cm，土層腐殖質(zhì)豐富，土壤從海拔低到高依次為：暗紅壤、山地紅壤、黃紅壤[1-2]。地帶性植被為常綠闊葉林，群落垂直層次分化比較明顯，分為喬木層、灌木層和草本層，喬木層高約25 m，可分為3 個(gè)亞層。第一亞層高20 m 以上，以格氏栲、木荷、馬尾松（Pinus massoniana）等占優(yōu)勢；第二亞層高約10～20 m，植物種類比較豐富，主要由米櫧、甜櫧、多毛茜草樹（Aidia pycnantha）、中華杜英（Elaeocarpus chinensis）等組成；第三亞層高度約為5～10 m，主要由木莢紅豆（Ormosia xylocarpa）、華南木姜子（Litsea greenmaniana）、華幌傘楓（Heteropanax chinensis）等小喬木和部分高大喬灌木如連蕊茶（Camellia fraterna） 、 烏 飯 樹（Vaccinium bracteatum）、鼠刺（Itea chinensis）等組成，群落喬木層的郁閉度在80%左右。灌木層蓋度為30%～40%,主要由連蕊茶、烏飯樹、鼠刺、絨楠（Machius velatina）、杜莖山（Maesa japonica）、狗骨柴、沿海紫金牛（Ardisia punctata）等組成。草本層植物種類少，以山姜（Alpinia japonica）、黑莎草（Gahnia tristis）、芒萁（Picranopteris dichotoma）、狗脊蕨（Woodwardia japonica）占優(yōu)勢。層間植物主要由藤本植物組成，以網(wǎng)脈葉酸果藤（Embelia rudis）、香花崖豆藤（Millettia dielsiana）、省藤（Calamus platyacanthoides）等占優(yōu)勢。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

在對保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落作全面踏勘的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔高度、環(huán)境條件的不同設(shè)置16 個(gè)樣地，每個(gè)樣地設(shè)置4 個(gè)10 m×12.5 m 的樣方，共計(jì)64 個(gè)樣方；在每個(gè)樣方內(nèi)調(diào)查記錄喬木層樹種（樹高>5 m）的植物名稱、胸圍、樹高、冠幅，同時(shí)在每一樣方中設(shè)置1 個(gè)5 m×5 m 灌木樣方調(diào)查記錄灌木層中喬木幼樹、幼苗的種名和數(shù)量以了解喬木種群自然更新情況，并測定各樣地的海拔、坡度、坡向、土壤狀況、郁閉度等環(huán)境因子。

2.2 數(shù)據(jù)處理

依據(jù)野外調(diào)查資料，選取群落樣方喬木層中出現(xiàn)頻率大于10%的25 個(gè)樹種進(jìn)行分析（表1）。采用2×2 聯(lián)列表的形式排列并計(jì)算種對間的a（種A與種B 同時(shí)出現(xiàn)的樣方數(shù)）、b（只有種B 出現(xiàn)的樣方數(shù)）、c（只有種A 出現(xiàn)的樣方數(shù)）、d（種A 與種B 都不出現(xiàn)的樣方數(shù)）值，作為種間聯(lián)結(jié)測定的基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。樹木重要值=（相對頻度+相對密度+相對顯著度）/3 。

表1 25 個(gè)喬木層優(yōu)勢種的情況Table 1 The information of 25 dominant tree species

2.3 總體關(guān)聯(lián)性測定

采用D.Schluter 提出的方差比率法（VR）檢驗(yàn)整個(gè)群落物種間的總體關(guān)聯(lián)性。計(jì)算方法和公式參見文獻(xiàn)[21,22]。

2.4 種對間聯(lián)結(jié)性測定

將各樣方調(diào)查資料統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)排列成2×2 聯(lián)列表，計(jì)算4 項(xiàng)關(guān)聯(lián)測值：聯(lián)結(jié)系數(shù)AC、Jaccard 指數(shù)（共同出現(xiàn)百分率）、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ、x2檢驗(yàn)，計(jì)算方法和公式見文獻(xiàn)[21-23]，并以各指標(biāo)計(jì)算值作半矩陣圖。聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 和點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ用于說明種間聯(lián)結(jié)的程度，Jaccard 指數(shù)用來測度物種間相伴出現(xiàn)機(jī)率和正聯(lián)結(jié)程度，x2檢驗(yàn)用來測度種間聯(lián)結(jié)性的顯著程度。x2本身沒有負(fù)值，判斷種間正負(fù)聯(lián)結(jié)的方法是：（ad-bc）>0 為正聯(lián)結(jié)；反之，為負(fù)聯(lián)結(jié)[23]。

3 結(jié)果與分析

3.1 總體關(guān)聯(lián)性分析

根據(jù)25 個(gè)優(yōu)勢種群之間存在與不存在矩陣，計(jì)算VR值：VR=ST2/δT2=1.541>1， 說明25 個(gè)種群間表現(xiàn)出凈正關(guān)聯(lián)。再根據(jù)統(tǒng)計(jì)量W來檢測VR值偏離1 的顯著性：W=VR×N=98.62，查表（文獻(xiàn)[25]），得相應(yīng)x2值：x20.95(64)= 46.595，x20.05(64)=83.675，W落在x20.95(64)和x20.05(64)之外，說明VR偏離1 顯著，顯示25 個(gè)種群間的整體聯(lián)結(jié)性為顯著的正聯(lián)結(jié)。種間總體關(guān)聯(lián)性反映了群落穩(wěn)定性[26]，隨著植被群落演替的進(jìn)展，群落結(jié)構(gòu)及其種類組成將逐漸趨于完善和穩(wěn)定，種間關(guān)系也將逐步趨于正相關(guān)，以求得物種間的穩(wěn)定共存[27-28]。格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落種間整體聯(lián)結(jié)性表現(xiàn)為顯著的正聯(lián)結(jié)，表明群落該群落已處于和該地區(qū)環(huán)境條件相適應(yīng)的穩(wěn)定的頂級階段。

3.2 種間關(guān)聯(lián)測度值分析

根據(jù)原始資料矩陣，運(yùn)用上述公式計(jì)算出25個(gè)優(yōu)勢種群(表1）種間關(guān)聯(lián)測度各指標(biāo)值，分別作半矩陣圖，包括聯(lián)結(jié)系數(shù)AC 值（圖1）、Jaccard指數(shù)JI 值（圖2）、點(diǎn)相關(guān)系數(shù)Φ值（圖3）及x2值（圖4）。

圖1 喬木層25 個(gè)優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)AC 值半矩陣圖（種序號同表1,下同）Fig.1 Semi-matrix diagram of AC correlation coefficients for 25 dominant species in the tree layer

圖2 喬木層25 個(gè)優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)JI 值半矩陣圖Fig.2 Semi-matrix diagram of JI correlation coefficients for 25 dominant tree species

圖3 喬木層25 個(gè)優(yōu)勢樹種種間聯(lián)結(jié)系數(shù)Φ值半矩陣圖Fig.3 Semi-matrix diagram of Φ correlation coefficients for 25 dominant tree species

圖4 喬木層25 個(gè)優(yōu)勢樹種x2 測定半矩陣圖Fig.4 Semi-matrix diagram of x2 correlation test for 25 dominant tree species

在25 個(gè)優(yōu)勢種群的300 個(gè)種對組合中，AC 值在-0.4～0.4 之間的弱聯(lián)結(jié)種對有214 對，占總對數(shù)的71.3%；JI＜0.4 的弱聯(lián)結(jié)種對有244 對，占81.33%；Φ值處于-0.2～0.2 值域的弱聯(lián)結(jié)種對達(dá)211對，占70.3%；x2檢測有264 個(gè)種對，占88%的種對種間聯(lián)結(jié)（x2<3.841）未達(dá)到顯著程度。以上4項(xiàng)種間關(guān)聯(lián)測度值均顯示群落中大多數(shù)種對的聯(lián)結(jié)性較弱，種間獨(dú)立性相對較強(qiáng)。

AC≥0.6 的極顯著正聯(lián)結(jié)種對9 對，0.6>AC≥0.4 的顯著正聯(lián)結(jié)種對有16 對；AC≤-0.6 極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的種對43 對，其中AC 值為-1 的完全負(fù)聯(lián)結(jié)性種對32 對，這是因?yàn)槿绻麅晌锓N沒有共同出現(xiàn)的樣地（即a=0），AC 則為-1，造成得到極顯著負(fù)相關(guān)的物種對較多，與實(shí)際情況不符，因此需結(jié)合x2檢驗(yàn)的結(jié)果來進(jìn)行分析。Φ值在0.4 以上極顯著正聯(lián)結(jié)種對有9 對，φ值在－0.4 以下的極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對僅1 對。x2檢測極顯著正聯(lián)結(jié)x2≥6.635的種對有13 對，顯著的正聯(lián)結(jié)（6.635＞x2≥3.841）種對10 對；極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)2 對，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)11 對。以上種間關(guān)聯(lián)測度各指標(biāo)值顯示群落顯著與極顯著聯(lián)結(jié)的正聯(lián)結(jié)種明顯對多于負(fù)聯(lián)結(jié)種對。

3.3 優(yōu)勢樹種種間的聯(lián)結(jié)關(guān)系分析

種間關(guān)聯(lián)測度AC值、Jaccard指數(shù)、Φ值及x2檢測4 項(xiàng)指標(biāo)計(jì)算結(jié)果顯示：群落優(yōu)勢種絕大多數(shù)種對的種間聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，未達(dá)到顯著水平，種間獨(dú)立性相對較強(qiáng)。這是由于在長期的演替過程中，由于種內(nèi)、種間的競爭，使群落的組成成分趨于穩(wěn)定，在進(jìn)一步分化了的生態(tài)位中，各個(gè)物種都占據(jù)有利于自己或適合自己的位置和諧共處，相互依賴和相互競爭大為降低和減弱，所以多數(shù)種對聯(lián)結(jié)程度不強(qiáng)。Φ值和x2檢測顯示25 個(gè)優(yōu)勢種群的300 個(gè)種對組合中，顯著正聯(lián)結(jié)種對多于顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對，說明表明格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落目前屬比較穩(wěn)定、成熟的頂級群落。

植物種對的正聯(lián)結(jié)體現(xiàn)了植物利用資源的相似性和生態(tài)位的重疊性[29]，其植株高度的差別，體現(xiàn)了生態(tài)位空間分異，這是森林群落自然演替的必然結(jié)果[22]。綜合分析4 項(xiàng)指標(biāo)值，群落極顯著正聯(lián)結(jié)的種對有10 對，如1-19（馬尾松-甜櫧）、2-6（格氏栲-多毛茜草樹）、15-20（閩楠-沉水樟）、17-18（刨花楠-南酸棗）等。形成顯著正聯(lián)結(jié)的原因之一在于樹種生態(tài)學(xué)特性及其對環(huán)境要求的相似性，例如：1-19（馬尾松-甜櫧），它們都為陽性樹種，常分布在山的中上坡和山脊等陽光充足的地方；15-20（閩楠-沉水樟）則較耐蔭喜濕，常分布在海拔較低的山體中下坡濕潤的環(huán)境；8-24（連蕊茶-梨茶）、9-10（華南木姜子-木莢紅豆）、12-17（赤楠-刨花楠）等,由于它們對生境有相同的適應(yīng)性而呈極顯著正聯(lián)結(jié)。正聯(lián)結(jié)的另一原因是生態(tài)位空間分異，一個(gè)種的生長為另一個(gè)種的生存創(chuàng)造了條件，即它們對生境要求的互補(bǔ)有關(guān)[30]，如2-6（格氏栲-多毛茜草樹），格氏栲是群落的建群種，位于喬木層的第一層，為稍耐蔭處于喬木層第二層的多毛茜草樹提供了有利的環(huán)境條件，環(huán)境要求的同質(zhì)性和生態(tài)位的空間分離使物種之間相互兼容，導(dǎo)致它們相伴出現(xiàn)的概率大大提高，多毛茜草樹相當(dāng)于是格氏栲的伴生種；類似的種對還有南酸棗-刨花楠、米櫧與赤楠、甜櫧與烏飯樹、閩楠與梨茶等，二者在高度上的空間分異，生態(tài)位的差異使它們避免了激烈的競爭而得以在同一個(gè)群落中共存[30]。

負(fù)聯(lián)結(jié)種對中，AC 值為-1，JI 值為0 的完全負(fù)聯(lián)結(jié)性種對有32 對，表明這些種對之間無關(guān)聯(lián)，完全不能出現(xiàn)在同一生境，如18-19（南酸棗-甜櫧）、20-21（沉水樟-苦櫧）、4-15（中華杜英-閩楠）等。x2值顯示極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)2 對，分別是8-19（連蕊茶-甜櫧）、19-24（甜櫧-梨茶）；顯著負(fù)聯(lián)結(jié)11對，如1-15（馬尾松-閩楠）、2-16（格氏栲-觀光木）、3-19（木荷-甜櫧）、5-15（米櫧-閩楠）等。植物種對的負(fù)聯(lián)結(jié)是由于空間資源的有限性導(dǎo)致種間競爭排斥，或是由于長期適應(yīng)不同的微環(huán)境，利用不同的資源空間形成生態(tài)位分離而表現(xiàn)出負(fù)聯(lián)結(jié)。如甜櫧與梨茶、連蕊茶表現(xiàn)極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)的原因，是由于甜櫧對光照要求較強(qiáng)，而梨茶、連蕊茶喜濕耐蔭，由于對生境要求的不同，因此表現(xiàn)出極顯著的負(fù)聯(lián)結(jié)，類似的有馬尾松與閩楠、木荷與甜櫧、米櫧與閩楠等。有些種對由于生態(tài)位相同或相似，對環(huán)境資源有共同的要求（如光照、水分、濕度等）而產(chǎn)生強(qiáng)烈的競爭，表現(xiàn)出物種之間的排斥性，如格氏栲與觀光木，都位于喬木層相同層次，兩者對光照等環(huán)境條件要求相似，二者之間產(chǎn)生了強(qiáng)烈的競爭和物種之間的排斥性，從而形成顯著負(fù)聯(lián)結(jié)。

4 討論

種間相關(guān)性與聯(lián)結(jié)性的精確性在很大程度上取決于取樣面積，取樣面積過大，理論上出現(xiàn)正聯(lián)結(jié)植物種對的機(jī)率將隨之增加，而負(fù)聯(lián)結(jié)的機(jī)率相對降低；而取樣面積過小，則又可能形成負(fù)聯(lián)結(jié)過多的情況[8]。對中亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)研究，一般取樣面積為100 m2[21-24]。本研究區(qū)域位于中亞熱帶南緣，緯度偏低，因此取樣面積定為125 m2。計(jì)算結(jié)果顯示，正聯(lián)結(jié)種對數(shù)占總數(shù)50.77%，負(fù)聯(lián)結(jié)占49.23%，正負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)相差不大，所以該取樣面積是適合的，與王伯蓀[14]的研究結(jié)果一致。

本研究用方差比率法來判斷種間的總體聯(lián)結(jié)性，采用AC、JI、Φ值共同測定物種之間的關(guān)聯(lián)度，并通過x2值檢驗(yàn)其聯(lián)結(jié)顯著性，各指標(biāo)值的綜合分析能較準(zhǔn)確全面地反映出種間聯(lián)結(jié)性。格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落25 個(gè)優(yōu)勢種群間的總體相關(guān)性檢驗(yàn)VR值為1.541>1，顯示整體聯(lián)結(jié)性為顯著的正聯(lián)結(jié)；絕大多數(shù)種對的AC、JI、Φ值均不高，為不顯著聯(lián)結(jié)關(guān)系。這是由于在長期的演替過程中，由于種內(nèi)、種間的競爭，各個(gè)物種都占據(jù)有利于自己或適合自己的位置和諧共處，相互依賴和相互競爭大為降低和減弱，所以多數(shù)種對聯(lián)結(jié)關(guān)系松散，獨(dú)立性較強(qiáng)。x2檢測具極顯著正聯(lián)結(jié)種對有13對，顯著正聯(lián)結(jié)種對10 對，極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)2 對，顯著負(fù)聯(lián)結(jié)11 對，顯著和極顯著正聯(lián)結(jié)種對數(shù)多于顯著和極顯著負(fù)聯(lián)結(jié)種對數(shù)。以上研究數(shù)據(jù)顯示，目前格氏栲自然保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落已處于和該地區(qū)環(huán)境條件相適應(yīng)的穩(wěn)定頂極階段，群落內(nèi)種群間的聯(lián)結(jié)關(guān)系符合目前的群落特征。

群落中占絕對優(yōu)勢地位的格氏栲除了與多毛茜草樹呈極顯著正聯(lián)結(jié)，與觀光木呈顯著負(fù)聯(lián)結(jié)外，與其余樹種的聯(lián)結(jié)關(guān)系較弱，為不顯著聯(lián)結(jié)，這與格氏栲種群多由百年以上的老齡個(gè)體組成而形成隨機(jī)分布空間格局或低聚集度分布有關(guān)，因而表現(xiàn)出與多數(shù)樹種有一定相互獨(dú)立傾向[8]。格氏栲與其它24 個(gè)優(yōu)勢種的聯(lián)結(jié)關(guān)系中，不顯著聯(lián)結(jié)種對占91.7%，說明調(diào)查區(qū)絕大部分優(yōu)勢樹種易與格氏栲混生，形成較為穩(wěn)定的群落。

群落喬木層重要值列前5 位（表1）的樹種為格氏栲、木荷、米櫧、馬尾松和甜櫧，格氏栲在群落中重要值最高，占據(jù)較寬的生態(tài)位，在群落中占絕對優(yōu)勢地位。頂極群落在正常情況下雖然不會(huì)發(fā)生質(zhì)的變化，但穩(wěn)定是相對的，量的變化仍貫穿整個(gè)生命過程，種內(nèi)競爭和種間競爭時(shí)刻存在著[21]。目前格氏栲在群落中處于絕對優(yōu)勢地位，位于喬木第一亞層，平均樹高26 m，平均胸徑45 cm。絕大多數(shù)格氏栲樹齡達(dá)百年以上，個(gè)別老樹200 年以上，有些區(qū)域格氏栲存在過熟現(xiàn)象，樹干腐心嚴(yán)重，樹冠已開始變稀。喬木第二、第三亞層格氏栲幼樹數(shù)量很少。格氏栲種群自然更新狀況值得探究，一般林冠上層樹木競爭較弱，競爭主要發(fā)生在中下層物種間[18]。野外調(diào)查數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)顯示，灌木層中格氏栲、木荷、米櫧和甜櫧苗在樣方中出現(xiàn)的頻度分別為26%、47.7%、30.7%和14.8%，灌木層中木荷、米櫧幼苗出現(xiàn)的頻度和數(shù)量均明顯多于格氏栲苗，甜櫧苗也達(dá)到一定的數(shù)量規(guī)模，這些闊葉樹幼苗的耐蔭性和生態(tài)適應(yīng)性更強(qiáng)，與格氏栲苗形成了強(qiáng)的競爭關(guān)系，威脅到格氏栲種群的天然更新。目前該保護(hù)區(qū)常綠闊葉林群落除了有大面積的格氏栲林外，還有成片的米櫧林、甜櫧林、木荷林等，隨著時(shí)間的推移其它闊葉樹種群的擴(kuò)張導(dǎo)致的種間競爭加劇有可能影響到格氏栲種群現(xiàn)有的規(guī)模，格氏栲種群未來發(fā)展趨勢有待進(jìn)一步研究。