周楊浩 吳艷紅 張平梅 周衛(wèi)國(guó) 榮義峰 肖新平 李新丹祁洪芳 史建全 杜 浩,2,,4

(1. 中國(guó)水產(chǎn)科學(xué)研究院, 農(nóng)業(yè)農(nóng)村部淡水生物多樣性保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 武漢 430223; 2. 華中農(nóng)業(yè)大學(xué)水產(chǎn)學(xué)院, 武漢 430070;3. 青海湖裸鯉繁育與保護(hù)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室, 西寧 810016; 4. 上海海洋大學(xué), 上海 201306)

繁殖是物種繁衍生息的關(guān)鍵環(huán)節(jié), 因棲息地破壞和環(huán)境喪失導(dǎo)致的繁殖失敗是造成魚(yú)類(lèi)資源衰退的重要原因之一。蔣志剛[1]認(rèn)為動(dòng)物行為與物種保護(hù)之間有密切的關(guān)系, 但在瀕危物種保護(hù)實(shí)踐中動(dòng)物行為往往被忽視。近年來(lái), 繁殖行為研究在物種保護(hù)工作中得到越來(lái)越多的運(yùn)用, 圍繞繁殖行為的研究, 如短須裂腹魚(yú)(Schizothorax wangchiachii)[2]、暹羅斗魚(yú)(Betta splendens)[3]、斑頭六線魚(yú)(Hexagram agrammus)[4]、麗魚(yú)(Laetacara araguaiae)[5]、大鱗大麻哈魚(yú)(Oncorhynchus tshawytsch)[6]和歐洲鳑鲏(Rhodeus amarus)[7]等在揭示魚(yú)類(lèi)進(jìn)化、社群行為和魚(yú)類(lèi)保護(hù)實(shí)踐應(yīng)用中均有重要意義。

青海湖裸鯉(Gymnocypris przewalskii)當(dāng)?shù)厮追Q(chēng)“湟魚(yú)”, 隸屬于鯉形目, 鯉科, 裂腹魚(yú)亞科(Schizothoracinae), 裸鯉屬(Gymnocypris), 是青海湖中唯一的經(jīng)濟(jì)魚(yú)類(lèi)。青海湖每年有數(shù)10萬(wàn)只鳥(niǎo)類(lèi)棲息[8],而青海湖裸鯉作為湖區(qū)唯一的優(yōu)勢(shì)種類(lèi), 約占魚(yú)類(lèi)資源總量的95%以上, 為鳥(niǎo)類(lèi)提供了豐富的食物,在青海湖生態(tài)系統(tǒng)中處于核心地位[9]。青海湖裸鯉具有生命周期長(zhǎng)、生長(zhǎng)緩慢和性成熟晚等生物學(xué)特性[10], 其資源蘊(yùn)藏量由20世紀(jì)60年代的19.9×107kg下降到20世紀(jì)90年代的最低2.7×106kg, 處于嚴(yán)重衰退之中[11]。其衰退的主要因素是由于氣候干旱、人類(lèi)活動(dòng)加劇及過(guò)度捕撈等因素的影響, 直到20世紀(jì)末, 其保護(hù)工作才受到了重視[12]。目前,人工增殖放流和自然棲息地保護(hù)是青海湖裸鯉資源養(yǎng)護(hù)的重要工作。青海湖裸鯉淡水全人工繁育技術(shù)方面已經(jīng)成熟, 每年進(jìn)行了大量的增殖放流[13]。然而, 青海湖各入湖河流中的青海湖裸鯉野生群體的自然繁殖狀況和效果如何一直未得到有效的評(píng)估。目前, 關(guān)于青海湖裸鯉的繁殖行為有一些野外的觀察研究, 但對(duì)于繁殖行為特征、性選擇偏好、繁殖發(fā)生時(shí)間和過(guò)程等缺乏詳細(xì)定量觀測(cè)?，F(xiàn)有許多觀察認(rèn)為, 在繁殖期, 自然水體中青海湖裸鯉親體造成大量水花這一現(xiàn)象被認(rèn)為是其繁殖交尾行為[14], 而據(jù)我們研究結(jié)果顯示, 不僅僅繁殖過(guò)程會(huì)造成水花濺射, 其他行為也可能造成大量水花卻并沒(méi)有伴隨產(chǎn)卵行為, 因而許多研究者對(duì)繁殖行為的判斷可能是不準(zhǔn)確的。開(kāi)展青海湖裸鯉繁殖行為研究對(duì)于解答青海湖裸鯉的自然繁殖需求條件、評(píng)估自然產(chǎn)卵場(chǎng)狀況和自然繁殖效果等都有重要的意義。

本研究基于人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境的構(gòu)建成功實(shí)現(xiàn)了青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵繁殖, 在此基礎(chǔ)上,通過(guò)標(biāo)志跟蹤和視頻監(jiān)控等方法對(duì)青海湖裸鯉的繁殖行為進(jìn)行了詳細(xì)觀察, 獲得了青海湖裸鯉典型繁殖行為特征, 并對(duì)繁殖過(guò)程進(jìn)行了描述,以期為今后青海湖裸鯉自然繁殖生態(tài)需求研究、自然產(chǎn)卵場(chǎng)調(diào)查與評(píng)估、人工產(chǎn)卵場(chǎng)構(gòu)建等提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。

1 材料與方法

1.1 產(chǎn)卵場(chǎng)原位環(huán)境調(diào)查與實(shí)驗(yàn)魚(yú)選用

本實(shí)驗(yàn)人工模擬環(huán)境的布設(shè)是基于野外產(chǎn)卵場(chǎng)觀察結(jié)果設(shè)置。原位產(chǎn)卵場(chǎng)觀察實(shí)驗(yàn)在青海湖裸鯉繁殖高峰期6—7月進(jìn)行, 主要調(diào)查河流為布哈河、泉吉河、沙柳河等3條入湖河流(圖 1)。青海湖裸鯉卵為沉性卵, 因此通過(guò)河底采集卵定位產(chǎn)卵地點(diǎn), 觀察野外的青海湖裸鯉行為。通過(guò)人工觀察、現(xiàn)場(chǎng)測(cè)量, 青海湖裸鯉野外自然產(chǎn)卵場(chǎng)的底質(zhì)主要為卵石夾砂類(lèi)型, 大小不同的卵石中分布有不同程度的細(xì)砂。其中卵石粒徑2—18 cm, 占比分別為大卵石22.2%、中卵石29.9%和小卵石47.9%; 產(chǎn)卵場(chǎng)水深5—50 cm; 流速0.02—1.08 m/s; 水溫6—18℃。

圖1 產(chǎn)卵場(chǎng)原位調(diào)查點(diǎn)Fig. 1 In situ surveys of spawning grounds of Gymnocypris przewalskii

實(shí)驗(yàn)用青海湖裸鯉親魚(yú)主要捕撈自泉吉河、沙柳河和布哈河(圖 1), 使用3 cm規(guī)格網(wǎng)目, 16 m長(zhǎng),2 m寬的拖網(wǎng)進(jìn)行捕撈。捕回后放在青海湖裸鯉增殖放流站(剛察), 用引自沙柳河的河水(經(jīng)沉淀過(guò)濾)進(jìn)行為期1—2d的養(yǎng)殖。實(shí)驗(yàn)挑選第二性征明顯(雄魚(yú)通體粗糙, 尾柄及尾鰭上有大量珠星; 雌魚(yú)腹部相對(duì)膨大, 生殖孔呈紅色)的健康個(gè)體, 然后使用B超鑒定其性腺發(fā)育期, 篩選Ⅳ期的親體作為實(shí)驗(yàn)用魚(yú)(用手指輕壓親魚(yú)腹部可見(jiàn)成熟的精液或少量卵粒流出)[15]。

1.2 人工產(chǎn)卵環(huán)境營(yíng)造

根據(jù)產(chǎn)卵場(chǎng)原位調(diào)查結(jié)果, 在一個(gè)直徑1.5 m圓形池內(nèi)模擬產(chǎn)卵環(huán)境(圖 2)并開(kāi)展多組繁殖需求預(yù)實(shí)驗(yàn), 依照繁殖效果篩選出適合青海湖裸鯉繁殖的人工調(diào)控環(huán)境。根據(jù)繁殖需求預(yù)實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 實(shí)驗(yàn)池內(nèi)流速、水深等環(huán)境因子維持在最適指標(biāo)(表 1);根據(jù)底質(zhì)需求預(yù)實(shí)驗(yàn)繁殖效果統(tǒng)計(jì), 人工環(huán)境篩選采用了純卵石作為觀察青海湖裸鯉繁殖行為的底質(zhì)(表 1), 底質(zhì)中粒徑比例與原位產(chǎn)卵場(chǎng)一致。

表1 人工產(chǎn)卵環(huán)境營(yíng)造參數(shù)Tab. 1 Parameters of artificial spawning environment

圖2 人工產(chǎn)卵環(huán)境示意圖和實(shí)景圖Fig. 2 The sketch map and physical map of artificial spawning environment

1.3 實(shí)驗(yàn)方法

青海湖裸鯉繁殖行為觀測(cè) 室內(nèi)觀察采用水上攝像頭進(jìn)行拍攝記錄, 每組池內(nèi)放入單一性比實(shí)驗(yàn)魚(yú), 搭配小型魚(yú)類(lèi)光學(xué)標(biāo)記對(duì)每個(gè)個(gè)體進(jìn)行追蹤(專(zhuān)利申請(qǐng)中)。將制作好的光標(biāo)綁在魚(yú)體背鰭第二鰭條基部進(jìn)行標(biāo)記, 在最大限度不影響其游動(dòng)能力的條件下將每個(gè)個(gè)體的性別和活動(dòng)位置清晰地記錄和區(qū)分開(kāi)來(lái), 以此記錄青海湖裸鯉的繁殖時(shí)間、活動(dòng)類(lèi)型、產(chǎn)卵方式和產(chǎn)卵前后典型行為及各行為持續(xù)時(shí)長(zhǎng)等信息。

水上攝像頭在觀察期間進(jìn)行24h全天拍攝, 所有圖像資料保存在移動(dòng)硬盤(pán)中便于后期分析處理。在每組實(shí)驗(yàn)結(jié)束后, 對(duì)全池進(jìn)行撈卵, 分別統(tǒng)計(jì)是否有繁殖行為、產(chǎn)卵總量和受精率。經(jīng)過(guò)統(tǒng)計(jì)觀察, 每種性比實(shí)驗(yàn)組均有典型繁殖行為發(fā)生,證實(shí)了人工營(yíng)造環(huán)境下可誘導(dǎo)野生親體繁殖。本實(shí)驗(yàn)采用全事件取樣法, 將詳細(xì)描述焦點(diǎn)個(gè)體在取樣時(shí)間內(nèi)所發(fā)生的所有行為的持續(xù)時(shí)間、表現(xiàn)方式及相關(guān)的社會(huì)交往個(gè)體等方面全部記錄[16]分析青海湖裸鯉繁殖行為模式。全事件取樣法主要用于觀察產(chǎn)卵行為發(fā)生時(shí)間、雌雄魚(yú)產(chǎn)卵行為及性選擇偏好。

數(shù)據(jù)分析 本文采用了繁殖階段較為完整、典型的不同性比實(shí)驗(yàn)組, 對(duì)其繁殖行為發(fā)生的頻次及時(shí)長(zhǎng)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)分析。通過(guò)對(duì)2018—2019年所有實(shí)驗(yàn)組視頻進(jìn)行全面觀察后, 對(duì)親魚(yú)的繁殖階段及典型繁殖行為進(jìn)行定義。行為頻次和持續(xù)時(shí)間等實(shí)驗(yàn)結(jié)果由平均值加減標(biāo)準(zhǔn)差得出。

青海湖裸鯉典型繁殖行為頻次統(tǒng)計(jì)共選取了繁殖行為較為典型的6組(2019年7月9日—16日)的前24h的觀測(cè)結(jié)果。繁殖性選擇偏好實(shí)驗(yàn)是采用4種不同性比實(shí)驗(yàn)組(3雌3雄、3雌1雄、3雄1雌和1雌1雄)進(jìn)行, 觀察前24h繁殖行為, 累計(jì)統(tǒng)計(jì)34次繁殖行為清晰且產(chǎn)卵確定發(fā)生的實(shí)驗(yàn)結(jié)果, 記錄繁殖發(fā)生時(shí)間。累計(jì)產(chǎn)卵時(shí)長(zhǎng)及繁殖效果觀察是對(duì)青海湖裸鯉進(jìn)行持續(xù)(3—7d)觀察, 當(dāng)實(shí)驗(yàn)組不再有繁殖行為發(fā)生且池中無(wú)新的卵粒產(chǎn)出時(shí)結(jié)束。通過(guò)解剖觀察性腺的方式驗(yàn)證親魚(yú)產(chǎn)卵期的結(jié)束, 以此計(jì)算親魚(yú)產(chǎn)卵期的累計(jì)時(shí)長(zhǎng)。

所有統(tǒng)計(jì)結(jié)果在Microsoft Excel 中分析處理。

2 結(jié)果

2.1 人工模擬產(chǎn)卵環(huán)境中的繁殖效果

通過(guò)對(duì)水深、流速和底質(zhì)等環(huán)境因素進(jìn)行篩選, 本研究在最適青海湖裸鯉人工產(chǎn)卵環(huán)境中成功誘導(dǎo)青海湖裸鯉的自然繁殖(表 2)。不同性比實(shí)驗(yàn)組平均受精率為79.2%, 產(chǎn)卵期一般持續(xù)3—7d, 平均累計(jì)產(chǎn)卵量為794顆。

表2 人工環(huán)境下不同性比實(shí)驗(yàn)組繁殖效果Tab. 2 Reproductive results of different sex ratio experimental group in artificial environment

2.2 繁殖行為特征

根據(jù)尚玉昌[17]對(duì)動(dòng)物行為的分類(lèi)方法, 魚(yú)類(lèi)繁殖行為可分為探索行為、領(lǐng)地的爭(zhēng)奪占據(jù)行為、配偶選擇、交配行為和產(chǎn)后護(hù)幼等行為。本研究未觀察到青海湖裸鯉明顯的領(lǐng)地占據(jù)和產(chǎn)后護(hù)幼行為, 其他行為均有體現(xiàn)。利用全事件采樣法對(duì)實(shí)驗(yàn)視頻及野外視頻比對(duì)后, 將青海湖裸鯉繁殖分為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后3種行為階段, 在整個(gè)繁殖過(guò)程中, 有幾種典型的繁殖行為經(jīng)常發(fā)生, 如伴游、追逐、潛尾、誘導(dǎo)和交尾等。而且這些行為特征在青海湖裸鯉整個(gè)繁殖過(guò)程中行為發(fā)生的時(shí)間經(jīng)常是間斷性的, 某幾個(gè)典型行為可能連續(xù)發(fā)生,也可能中斷后再次發(fā)生。

伴游 觀察顯示, 將青海湖裸鯉放入人工環(huán)境中后, 非1比1性比的實(shí)驗(yàn)組會(huì)發(fā)生集群行為, 魚(yú)群短暫地對(duì)環(huán)境進(jìn)行探索; 熟悉環(huán)境后青海湖裸鯉會(huì)選擇在流速適宜的區(qū)域長(zhǎng)期聚集(1比1性比實(shí)驗(yàn)組無(wú)明顯規(guī)律)。此后, 雄魚(yú)會(huì)主動(dòng)上前向心儀的雌魚(yú)“展示”自己(圍繞雌魚(yú)游泳), 此過(guò)程為一個(gè)雙向選擇的過(guò)程, 當(dāng)雌魚(yú)認(rèn)可某一條雄魚(yú)作為交配對(duì)象后, 雌雄魚(yú)相伴離開(kāi)群體, 此期間雄魚(yú)常有多次趨近, 接觸雌魚(yú)軀體的行為, 此過(guò)程游泳速度較緩(圖 3a)。伴游行為又常常有“順?biāo)巍?圖 3a)、“逆水漂游” (圖 3b)、“首首漂游” (圖 3c)等現(xiàn)象, 其典型行為特征為: 雌雄魚(yú)相伴離開(kāi)群體, 首尾相同或首首相對(duì)一起緩慢游泳, 或共同頂水而上, 或共同順?biāo)? 兩者如影隨行。伴游行為單日平均發(fā)生14.7次, 伴游行為每次平均持續(xù)17.3s, 游速較慢,平均游泳速度為0.62 m/s。

圖3 伴游行為Fig. 3 Parading behaviors with a couple of male and female

伴游行為屬于產(chǎn)卵前行為, 伴游行為雙方一般不會(huì)因?yàn)殡x開(kāi)群體開(kāi)始互作后就完成整個(gè)繁殖進(jìn)程, 而是時(shí)斷時(shí)續(xù), 伴游結(jié)束后親魚(yú)立刻回到群體中, 過(guò)段時(shí)間再次伴游離開(kāi)群體進(jìn)行互作。

追逐 當(dāng)雌雄魚(yú)伴游時(shí), 雌魚(yú)有時(shí)突然加速游離雄魚(yú), 這時(shí)雄魚(yú)察覺(jué)后同樣會(huì)加速追逐雌魚(yú),直至雌魚(yú)平靜下來(lái)后繼續(xù)相伴雌魚(yú)游泳(圖 4)。單日平均發(fā)生5.7次, 每次平均持續(xù)12.7s, 游速較快,平均游泳速度為3.43 m/s。

圖4 追逐行為Fig. 4 Chasing behaviors with a couple of male and female

潛尾 雄魚(yú)在伴游時(shí)會(huì)下潛趨近至雌魚(yú)腹部, 頭部接觸雌魚(yú)泄殖孔(圖 5)。在伴游過(guò)程中,“潛尾”行為會(huì)多次發(fā)生, 一般發(fā)生在產(chǎn)卵前階段。每日平均發(fā)生9.3次, 每次平均持續(xù)5.2s。

圖5 潛尾行為Fig. 5 Tail diving behaviors with a couple of male and female

濺戲 在整個(gè)繁殖過(guò)程中, 雌雄魚(yú)均有將背鰭露出水面并用尾部拍擊水面造成水花的行為(圖 6), 并且拍擊過(guò)程中會(huì)緩慢游動(dòng)。這個(gè)過(guò)程多是單尾雄魚(yú)在距離雌魚(yú)較近距離內(nèi)進(jìn)行, 少數(shù)時(shí)候可見(jiàn)單尾雌魚(yú)拍擊水面回應(yīng)雄魚(yú)或雌雄魚(yú)共同將背鰭露出水面拍擊, 因此, 這種行為我們認(rèn)為是一種展示, 炫耀, 從而達(dá)到求偶的目的, 我們將此定義“濺戲”, 指濺起水花吸引異性。此行為與交尾行為差別在于交尾行為是雌雄魚(yú)相疊“定點(diǎn)”排卵, 劇烈的抖動(dòng)會(huì)產(chǎn)生大量水花, 整個(gè)過(guò)程都不會(huì)游動(dòng)。而濺戲行為大多數(shù)情況下是單尾雄魚(yú)在“緩慢游動(dòng)”中完成的, 且拍擊造成的水花并不如交尾時(shí)劇烈。該行為屬于產(chǎn)卵前行為, 一般親魚(yú)結(jié)伴時(shí)才會(huì)發(fā)生,往往發(fā)生在伴游前或伴游后。單日平均發(fā)生3.5次,每次平均持續(xù)3.6s。

圖6 濺戲行為Fig. 6 Seduction behaviors with a couple of male and female

交尾 在雌雄魚(yú)進(jìn)行一系列交尾前的互作行為后, 兩尾親魚(yú)上下相疊, 雌魚(yú)軀干上揚(yáng)尾部彎曲上翹, 雄魚(yú)背部緊貼雌魚(yú)腹部, 軀干微微上揚(yáng), 兩尾親魚(yú)尾部同時(shí)劇烈抖動(dòng)濺起大量水花(圖 7), 此過(guò)程中雌雄魚(yú)同時(shí)排卵排精。觀察顯示雌魚(yú)單日內(nèi)可多次產(chǎn)卵, 產(chǎn)卵行為均在繁殖期中進(jìn)行。在交尾完畢后, 雌雄魚(yú)會(huì)為下一次交尾繼續(xù)伴游進(jìn)行上述繁殖互作, 若不再繼續(xù)進(jìn)行交尾, 雌雄魚(yú)短暫伴游后會(huì)離開(kāi)彼此并重新回到群體中。單日平均發(fā)生5.7次, 每次平均持續(xù)6.1s。

圖7 交尾行為Fig. 7 Mating behaviors with a couple of male and female

2.3 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的繁殖行為頻次及持續(xù)時(shí)間

基于6組具有典型繁殖行為特征實(shí)驗(yàn)組, 對(duì)親魚(yú)典型繁殖行為(24h)頻次(圖 8)及持續(xù)時(shí)間(圖 9)進(jìn)行了統(tǒng)計(jì)。結(jié)果顯示整個(gè)繁殖過(guò)程中伴游行為最頻繁, 平均每天14.7次, 每次持續(xù)17.3s左右。除濺戲行為相對(duì)較少外, 其他行為頻次相近, 平均每天在7次左右, 持續(xù)時(shí)間3—20s不等。相較其他魚(yú)類(lèi)交尾頻次及持續(xù)時(shí)間, 青海湖裸鯉單日內(nèi)產(chǎn)卵頻次較多且時(shí)間較短。

圖8 人工環(huán)境下單日青海湖裸鯉的繁殖行為頻次統(tǒng)計(jì)Fig. 8 Statistical frequencies of reproductive behaviors of G.przewalskii in an artificial environment

圖9 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的繁殖行為持續(xù)時(shí)間統(tǒng)計(jì)Fig. 9 Statistical durations of each reproductive behaviors of G.przewalskii in an artificial environment

2.4 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的性選擇偏好

人工環(huán)境下4種性比實(shí)驗(yàn)組皆有繁殖行為發(fā)生,根據(jù)對(duì)每尾個(gè)體的追蹤, 最終確定34次繁殖行為中有32次為一雌一雄交尾(圖 10)。當(dāng)進(jìn)行多次繁殖活動(dòng)時(shí), 所有性比實(shí)驗(yàn)組中的雌魚(yú)每天、每次均會(huì)選擇之前進(jìn)行過(guò)交配的雄魚(yú)再次進(jìn)行交配。所有非1﹕1雌雄性比組中均沒(méi)有發(fā)生爭(zhēng)奪某一交配對(duì)象的現(xiàn)象, 參加繁殖的雌雄魚(yú)離開(kāi)群體互作, 不參與繁殖的個(gè)體則均聚集在一起行動(dòng)。因此, 我們認(rèn)為人工環(huán)境下青海湖裸鯉的性選擇偏好是“一夫一妻制”。

圖10 人工環(huán)境下青海湖裸鯉的交配性比統(tǒng)計(jì)Fig. 10 Statistical mating ratios of G. przewalskii in an artificial environment

2.5 人工環(huán)境下青海湖裸鯉繁殖的晝夜差異

在34次繁殖行為中, 31次是在凌晨0點(diǎn)至2點(diǎn),其余3次發(fā)生在早晨7點(diǎn)左右(圖 11), 因此我們認(rèn)為人工環(huán)境下, 青海湖裸鯉是偏好夜間繁殖的。

圖11 青海湖裸鯉的交配晝夜頻次統(tǒng)計(jì)Fig. 11 Statistical frequencies of mating behaviors of G. przewalskii during day and night

2.6 產(chǎn)卵行為模式

根據(jù)青海湖裸鯉各個(gè)繁殖行為所需條件及發(fā)生順序, 建立了產(chǎn)卵行為模式。總體為產(chǎn)卵前、產(chǎn)卵期和產(chǎn)卵后3個(gè)階段: 雌雄魚(yú)第一次交尾排卵前為產(chǎn)卵前階段; 第一次交尾排卵至雌魚(yú)排空卵巢為產(chǎn)卵中階段; 回到魚(yú)群中的雌雄魚(yú)不再進(jìn)行繁殖互作后為產(chǎn)卵后階段。產(chǎn)卵行為模式可以描述為:(1)在親魚(yú)進(jìn)入人工產(chǎn)卵環(huán)境后, 魚(yú)群會(huì)短暫探索新環(huán)境并選擇適宜地點(diǎn)進(jìn)行集群休息。(2)適合于繁殖的雌魚(yú)和雄魚(yú)會(huì)結(jié)伴離開(kāi)群體; 而后雌雄魚(yú)會(huì)有伴游、追逐和潛尾等一系列產(chǎn)卵前互作行為, 在此過(guò)程中經(jīng)常出現(xiàn)雄魚(yú)或雌魚(yú)單獨(dú)的濺戲行為, 彼此引誘對(duì)方。(3)在適當(dāng)時(shí)期, 雌雄魚(yú)進(jìn)行交尾產(chǎn)卵。主要為“一夫一妻制”, 在野外初步觀察這個(gè)過(guò)程常有伺機(jī)而動(dòng)的雄魚(yú)突然加入排精, 但在人工產(chǎn)卵環(huán)境中尚未觀察到這種現(xiàn)象。(4)在產(chǎn)卵完成后, 雌雄魚(yú)會(huì)繼續(xù)伴游為下一次交尾進(jìn)行繁殖互作或結(jié)束繁殖短暫伴游后回到群體中休息。尚未觀察到明顯的筑巢和護(hù)幼等典型產(chǎn)后行為。

3 討論

3.1 本研究的局限性

本研究是在人工控制的仿生態(tài)環(huán)境中觀察研究了青海湖裸鯉的繁殖行為, 相比野外自然產(chǎn)卵場(chǎng)復(fù)雜多變和不易控制的因素影響, 人工控制產(chǎn)卵環(huán)境相對(duì)穩(wěn)定。然而, 人為模擬環(huán)境的空間局限性、環(huán)境條件中的“非自然”性及捕撈運(yùn)輸?shù)热斯げ僮鲗?duì)魚(yú)類(lèi)行動(dòng)的潛在影響會(huì)對(duì)實(shí)驗(yàn)結(jié)果有一定影響。目前本研究是通過(guò)無(wú)數(shù)次的模擬調(diào)整(已進(jìn)行近百組試驗(yàn)), 在可控環(huán)境中穩(wěn)定實(shí)現(xiàn)了自然交配產(chǎn)卵的情況下, 通過(guò)很多次重復(fù)實(shí)驗(yàn)評(píng)估, 認(rèn)為在繁殖行為特征方面基本掌握了其規(guī)律, 由于實(shí)驗(yàn)環(huán)境無(wú)法比擬自然大型產(chǎn)卵場(chǎng), 親魚(yú)選用的數(shù)量上亦有所限制, 本研究所獲得人工可控環(huán)境中的繁殖行為與自然環(huán)境下的繁殖行為差異還需進(jìn)一步深入研究對(duì)比。

3.2 青海湖裸鯉的繁殖行為特性

自然界中許多魚(yú)類(lèi)均有求偶表現(xiàn), 只是行為上各不相同, 例如虹鱒(Oncorhynchus mykiss)[18]和紋波石斑魚(yú)(Epinephelus ongus)[19]等, 雄魚(yú)在筑巢或定好產(chǎn)卵位點(diǎn)后, 就會(huì)對(duì)雌魚(yú)進(jìn)行一個(gè)“展示”自我的行為。本研究首次觀察并定義了青海湖裸鯉的濺戲行為, 此行為與交尾的行為特征有部分相似之處,但經(jīng)過(guò)撈卵統(tǒng)計(jì)發(fā)現(xiàn), 此過(guò)程中并沒(méi)有伴隨有排卵或排精, 因此, 我們認(rèn)為此行為更趨近于是一種引誘的“求偶”表現(xiàn), 雄魚(yú)往往在較遠(yuǎn)距離發(fā)出濺戲行為以吸引雌性的注意, 并且少數(shù)雌魚(yú)也會(huì)發(fā)出此行為與雄魚(yú)互動(dòng)。在野外環(huán)境中觀察到有水花濺起的現(xiàn)象時(shí), 研究者們往往認(rèn)為是親魚(yú)在交尾, 事實(shí)上也可能是預(yù)示著未來(lái)將會(huì)進(jìn)行交尾的濺戲行為發(fā)生, 而這個(gè)過(guò)程并沒(méi)有卵粒排出, 這可能對(duì)魚(yú)卵采集等繁殖效果相關(guān)的調(diào)查統(tǒng)計(jì)造成誤導(dǎo), 因此對(duì)濺戲行為的區(qū)分是有價(jià)值的。

魚(yú)類(lèi)的產(chǎn)卵模式是棲息環(huán)境和遺傳調(diào)控共同作用下的結(jié)果, 不同的魚(yú)類(lèi)繁殖行為皆有不同。經(jīng)過(guò)多組試驗(yàn), 人工環(huán)境下青海湖裸鯉并未出現(xiàn)占據(jù)領(lǐng)地、打斗及產(chǎn)后護(hù)幼行為。我們猜測(cè), 相較唐魚(yú)(Tanichtys albonubes)[20]和短須裂腹魚(yú)[2]這些勇敢型魚(yú)類(lèi)而言, 青海湖裸鯉因棲息環(huán)境和種群結(jié)構(gòu)等原因形成了這種集群性、謹(jǐn)慎型的性情特征, 因此在繁殖過(guò)程中并沒(méi)有展現(xiàn)出對(duì)交配競(jìng)爭(zhēng)者的攻擊性。

許多流水淺灘繁殖的魚(yú)類(lèi)都有筑巢行為, 例如“三刺魚(yú)(Gasterosteus aculeatus)”[17]和“七鰓鰻(Sea lamprey)”[21]等, 雄魚(yú)筑巢不僅是為了保護(hù)魚(yú)卵順利孵化, 同時(shí)也是向雌魚(yú)展示自身繁殖能力, 以吸引雌魚(yú)進(jìn)行交配。對(duì)于青海湖裸鯉是否有筑巢行為存在許多爭(zhēng)議, 趙世亮[22]認(rèn)為青海湖裸鯉在交尾時(shí)尾部劇烈抖動(dòng)是為了在底質(zhì)中形成砂質(zhì)卵窩, 然后將卵粒排入砂窩中。本實(shí)驗(yàn)在卵石底質(zhì)組及有砂質(zhì)底質(zhì)組中進(jìn)行了多次重復(fù), 尚未觀察到青海湖裸鯉有明顯的筑巢行為。我們認(rèn)為青海湖裸鯉生殖洄游中親魚(yú)維持自身滲透壓調(diào)節(jié)以及洄游過(guò)程會(huì)消耗大量能量, 產(chǎn)卵場(chǎng)河道水體中幾乎不存在天敵,而且在產(chǎn)卵季節(jié)洪水多發(fā), 產(chǎn)卵場(chǎng)環(huán)境的不確定性可能對(duì)巢穴造成破壞, 筑巢投入能量的回報(bào)較低,因此, 很可能青海湖裸鯉沒(méi)有筑巢行為, 但這方面研究還需要進(jìn)一步研究驗(yàn)證。

室內(nèi)實(shí)驗(yàn)組中青海湖裸鯉性選擇偏好及實(shí)際交尾配比均為1﹕1。根據(jù)我們觀察, 野外環(huán)境下青海湖裸鯉性選擇多數(shù)是1雌1雄制, 但我們多次發(fā)現(xiàn)當(dāng)雌雄魚(yú)交尾時(shí), 周?chē)男埕~(yú)會(huì)有“偷襲”行為(迅速向正在排卵的雌魚(yú)靠攏排精), 這種行為并不只存在于青海湖裸鯉這一種魚(yú)類(lèi)。此行為在許多魚(yú)類(lèi)中均有發(fā)生, 例如短須裂腹魚(yú)在交尾時(shí), 周遭的雄魚(yú)會(huì)趁雌雄魚(yú)交尾無(wú)暇顧及時(shí), 快速靠攏雌魚(yú)側(cè)面,貼近其泄殖孔, 尾部劇烈抖動(dòng)并排精[2]。國(guó)外學(xué)者Oliveira等[23]做了此類(lèi)相關(guān)研究, 將這種行為策略稱(chēng)之為另類(lèi)生殖策略(Alternative Reproductive Tactics), 這種繁殖策略是指在環(huán)境和遺傳雙重作用下,同一物種個(gè)體之間存在較大差異, 因此, 體質(zhì)性能較差的雄性在強(qiáng)大個(gè)體的壓力下會(huì)采取其他的繁殖策略, 例如伺機(jī)“偷襲”, 以達(dá)到繁衍目的。且據(jù)史建全等[24]統(tǒng)計(jì), 野外產(chǎn)卵場(chǎng)裸鯉的雄魚(yú)數(shù)量高于雌魚(yú), 因此從種群比例上來(lái)看, 青海湖裸鯉雄性也確實(shí)面臨更大的繁衍壓力。

青海湖裸鯉在夜間繁殖的習(xí)性也得到了其他研究者的描述, 胡安等[14]猜測(cè)因青海湖裸鯉處于青海湖生態(tài)系統(tǒng)的核心地位, 湖區(qū)成千上萬(wàn)棲息和繁衍著的水鳥(niǎo)以此賴(lài)以生存。所以對(duì)于青海湖裸鯉繁殖活動(dòng)的晝夜偏好, 可能是青海湖裸鯉為了避開(kāi)鳥(niǎo)類(lèi)等天敵, 故選擇在夜間產(chǎn)卵。本實(shí)驗(yàn)結(jié)果也是偏好夜間進(jìn)行繁殖活動(dòng), 但也不能排除白天產(chǎn)卵,野外產(chǎn)卵場(chǎng)中白天也能見(jiàn)到非?；钴S的繁殖情景。據(jù)張宏等[12]監(jiān)測(cè), 青海湖裸鯉幼魚(yú)在夜間的活動(dòng)更加頻繁, 由于高原氣候原因, 白天的水溫偏低,直到夜間水溫才達(dá)到最高, 而魚(yú)體對(duì)溫度反應(yīng)滯后,因此才會(huì)出現(xiàn)夜間更加活躍的表現(xiàn)。我們認(rèn)為, 除開(kāi)避開(kāi)天敵的猜想, 青海湖裸鯉的晝夜繁殖偏好也許與水溫及其避免陽(yáng)光直射對(duì)精子的損傷有關(guān), 這種差異還需要進(jìn)一步的深入觀察。

3.3 研究應(yīng)用前景

增殖放流是魚(yú)類(lèi)資源修復(fù)的重要手段并發(fā)揮了積極作用[25], 青海湖裸鯉的種群恢復(fù)離不開(kāi)多年增殖放流的努力, 史建全等[10]對(duì)于青海湖裸鯉全人工繁育技術(shù)方面已經(jīng)取得良好的效果。但回顧近百年來(lái)的增殖放流成效, 通過(guò)資源增殖放流最終成功恢復(fù)自然資源的成功案例還很有限[26]。越來(lái)越多的研究表明, 缺乏魚(yú)類(lèi)自然選擇的傳統(tǒng), 人工繁育模式的養(yǎng)殖群體與野生群體在表型特征、行為適應(yīng)能力和生態(tài)適合度方面有明顯的差異[27], 最終導(dǎo)致極低的放流成活率、自然繁殖的障礙和潛在的生態(tài)風(fēng)險(xiǎn)[28], 也將導(dǎo)致養(yǎng)殖群體在遷地環(huán)境及放歸自然后的繁殖失敗[29]。因此, 研究青海湖裸鯉行為, 根據(jù)其在自然生境中的行為需求對(duì)傳統(tǒng)養(yǎng)殖設(shè)施和環(huán)境進(jìn)行改革是保護(hù)養(yǎng)殖的一條新出路。建立以維持生物特性和提高生態(tài)適合度為目標(biāo)的保護(hù)養(yǎng)殖模式是今后瀕危魚(yú)類(lèi)保護(hù)的迫切需要[30]。本研究在一定程度上揭示青海湖裸鯉的自然產(chǎn)卵行為特性, 但自然環(huán)境中青海湖裸鯉的繁殖行為還有待進(jìn)一步研究。本研究結(jié)果為優(yōu)化人工模擬產(chǎn)卵條件和解答自然繁殖需求提供了基礎(chǔ)。