張維偉 趙 忠 劉金良 鄧 平

(西北農(nóng)林科技大學(xué)林學(xué)院 陜西省林業(yè)綜合重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室 國(guó)家林業(yè)和草原局黃土高原林木培育重點(diǎn)開放實(shí)驗(yàn)室 楊凌 712100)

種群是特定時(shí)空內(nèi)某一種生物個(gè)體的集合，是群落構(gòu)成和物種進(jìn)化的基本單位(張文輝等，1999;金慧等，2017)。種群結(jié)構(gòu)研究是種群生態(tài)學(xué)的基礎(chǔ)，不僅有助于了解種群生理特性及其與環(huán)境的互作關(guān)系，而且對(duì)探究群落物種共存和演替規(guī)律具有重要意義(吳月淼等，2017)。靜態(tài)生命表與存活曲線能夠反映種群目前的存活狀態(tài)、明確種群的生存策略和生殖策略，還能夠反映植物與環(huán)境之間的適合度(Holeksaetal.,2007;Armestoetal.,1992;Hareombe,1987)，可用來(lái)預(yù)測(cè)群落未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)(陳倩等，2017)。

幼苗期作為植物生活史中最脆弱的階段，其生長(zhǎng)狀況直接影響種群發(fā)育(徐文秀等，2017)。林木幼苗的生長(zhǎng)規(guī)律及不同器官生物量分配，反映了天然狀態(tài)下林木對(duì)外界環(huán)境的適應(yīng)能力(舒文將等，2017)。不同年齡幼苗的數(shù)量動(dòng)態(tài)、形態(tài)特征(如平均高度、基徑)以及不同器官生物量分配規(guī)律均能反映幼苗對(duì)林下環(huán)境的適應(yīng)能力及其更新潛力。

麻櫟(Quercusacutissima)屬殼斗科(Fagaceae)櫟屬(Quercus)喬木，在我國(guó)主要分布在華北、西北、華南和西南22個(gè)省(區(qū))。在黃土高原南部橋山林區(qū)，麻櫟常以純林、麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松(Pinustabulaeformis)混交林形式構(gòu)成當(dāng)?shù)氐貛陨志坝^(張維偉等，2019)，對(duì)水土保持、生態(tài)區(qū)域安全、碳匯儲(chǔ)備具有重要作用(葉權(quán)平等，2018)。然而，多年來(lái)的粗放式森林經(jīng)營(yíng)方式加上管理缺失，導(dǎo)致當(dāng)?shù)囟鄶?shù)櫟林林分功能被破壞，主要建群種種群結(jié)構(gòu)特征不明確，逐漸退化為殘敗天然次生林(王蘇良等，2017)。為提升橋山林區(qū)森林質(zhì)量，實(shí)現(xiàn)林分可持續(xù)發(fā)育，需要清楚該地區(qū)3種林分類型麻櫟群落的種群結(jié)構(gòu)特征與幼苗生物量分配；但迄今為止，尚未見到有關(guān)橋山林區(qū)3種類型麻櫟種群結(jié)構(gòu)特征與幼苗生長(zhǎng)狀況的研究，而這些正是阻礙麻櫟天然次生林合理經(jīng)營(yíng)及可持續(xù)發(fā)展的關(guān)鍵問(wèn)題。

鑒于此，本研究選擇典型樣地，對(duì)3種林分類型麻櫟種群結(jié)構(gòu)變化規(guī)律及植株生長(zhǎng)、構(gòu)件生物量的變化進(jìn)行調(diào)查，通過(guò)編制靜態(tài)生命表、繪制存活曲線，對(duì)比分析黃土高原南部橋山林區(qū)3種林分類型麻櫟群落的種群結(jié)構(gòu)與幼苗生長(zhǎng)過(guò)程，闡明麻櫟種群在不同群落類型下的數(shù)量和結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)，以期為該地區(qū)麻櫟林科學(xué)經(jīng)營(yíng)和恢復(fù)提供依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于黃土高原南部麻櫟林分布最集中、群落類型最豐富的橋山林區(qū)。該區(qū)隸屬于陜西省延安市黃陵縣雙龍林場(chǎng)(108°91′—109°12′E，35°64′—35°72′N)，屬典型暖溫帶半濕潤(rùn)氣候，降雨集中在7—9月(占全年降水量的51%)，一年中最熱月7月平均氣溫21.9 ℃，最冷月1月平均氣溫-4.7 ℃。研究區(qū)海拔900～1 500 m，土壤類型以灰褐土和森林褐土為主。

麻櫟林是橋山林區(qū)的地帶性植被類型，占整個(gè)林區(qū)森林類型的60%，主要以3種形式成林：麻櫟純林(PFQ)，麻櫟個(gè)體數(shù)占喬木個(gè)體總數(shù)的90%以上；麻櫟與遼東櫟(Q.wutaishansea)、槲櫟(Q.aliena)、茶條槭(Acerginnala)等闊葉樹混交，形成麻櫟闊葉混交林(MFQB)；麻櫟和油松混交，形成麻櫟油松混交林(MFQP)。麻櫟純林主要灌木為狼牙刺(Sophoradavidii)，麻櫟闊葉混交林主要灌木為胡枝子(Lespedezabicolor)，麻櫟油松混交林主要灌木為南蛇藤(Celastrusorbiculatus)。3種林分類型中最主要的林下草本均為針葉薹草(Carexonoei)。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置

在對(duì)橋山林區(qū)不同類型麻櫟林充分踏查的基礎(chǔ)上，2018年7—8月，在麻櫟林分布較為集中的陰坡選擇典型樣地，每種林分類型設(shè)置4塊20 m×30 m樣地，共計(jì)12塊。各樣地立地條件基本一致(表1)。參考張維偉等(2019)方法，每塊樣地設(shè)置3個(gè)5 m×5 m灌木樣方、3個(gè)1 m×1 m草本樣方和1條1 m×20 m頻度帶。

表1 樣地基本特征①Tab.1 Basic characteristics of the sample plots

根據(jù)造林手冊(cè)，該區(qū)最初規(guī)劃為薪炭林，但由于多年亂砍濫伐，20世紀(jì)中期已退化為殘敗次生林，林木分布稀疏，林分平均胸徑僅7～8 cm。為了恢復(fù)林地生態(tài)功能，1965年開始實(shí)施封禁，之后僅在20世紀(jì)80年代中期進(jìn)行過(guò)1次砍灌及強(qiáng)度為20%的撫育間伐。

2.2 樣地調(diào)查

對(duì)12塊樣地內(nèi)所有胸徑大于4 cm(DBH>4 cm)的喬木進(jìn)行每木檢尺，記錄樹種名稱、胸徑、樹高、冠幅和樹冠高度。

測(cè)定并記錄灌木和單本樣方中所有灌木和草本的種名、個(gè)體數(shù)、蓋度、最大高度及平均高度、最大地徑及平均地徑、最大冠幅及平均冠幅。

沿頻度帶，記錄喬木、灌木和草本的頻數(shù)，計(jì)算各物種頻度。

上述樣地調(diào)查均在野外原位完成。使用布魯萊斯測(cè)高儀或鋼卷尺測(cè)量高度，鋼卷尺或皮尺測(cè)量南北和東西2個(gè)方向樹冠垂直投影寬度，游標(biāo)卡尺測(cè)量地徑，胸徑尺測(cè)量胸徑。

2.3 種群年齡結(jié)構(gòu)劃分

麻櫟木材密度較大，野外難以獲取完整樹芯，尤其對(duì)于年齡較大的個(gè)體，一般不采用鉆取樹芯的方法確定其年齡(高賢明等，2001)；而且在幼樹幼草階段，萌生苗相比實(shí)生苗在空間分布、生長(zhǎng)速度和對(duì)空間資源的利用等方面均占有明顯優(yōu)勢(shì)，以實(shí)際年齡劃分齡級(jí)不夠合理(張文輝等，2008)。根據(jù)以往研究，以更容易測(cè)量的個(gè)體外部特征(高度H或胸徑DBH)代替年齡結(jié)構(gòu)可有效反映種群結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)(陳科屹等，2018)，因此，本研究以徑級(jí)結(jié)構(gòu)和高度級(jí)結(jié)構(gòu)代替年齡結(jié)構(gòu)，探究林分類型對(duì)麻櫟種群結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響。將麻櫟種群劃分為4個(gè)生長(zhǎng)階段：幼苗(Ⅰ級(jí))、幼樹(Ⅱ～Ⅲ級(jí))、小樹(Ⅳ～Ⅶ級(jí))和大樹(Ⅷ～Ⅹ級(jí))。幼苗幼樹齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)為：Ⅰ級(jí)(H≤50 cm)、Ⅱ級(jí)(50 cm100 cm，DBH<4 cm)；小樹和大樹根據(jù)胸徑劃分齡級(jí)，從4 cm開始，每增加4 cm為一個(gè)徑級(jí)，即小樹為Ⅳ級(jí)(4 cm≤DBH<8 cm)、Ⅴ級(jí)(8 cm≤DBH<12 cm)、Ⅵ級(jí)(12 cm≤DBH<16 cm)、Ⅶ級(jí)(16 cm≤DBH<20 cm)，大樹為Ⅷ級(jí)(20 cm≤DBH<24 cm)、Ⅸ級(jí)(24 cm≤DBH<28 cm)和Ⅹ級(jí)(DBH≥28 cm)。統(tǒng)計(jì)各齡級(jí)個(gè)體數(shù)，繪制齡級(jí)結(jié)構(gòu)圖。

2.4 靜態(tài)生命表與存活曲線編制

麻櫟個(gè)體依據(jù)高度(苗期)和胸徑分級(jí)后，分別統(tǒng)計(jì)Ⅰ～Ⅹ齡級(jí)各種群存活量，并以此為依據(jù)編制不同林分類型麻櫟種群靜態(tài)生命表(江洪，1992；張文輝，1998)。計(jì)算公式如下：

lx=(ax/a1)×1 000；

dx=lx-lx+1；

qx=(dx/lx)×1 000；

Lx=(lx+lx+1)/2；

ex=Tx/lx；

Kx=lnlx-lnlx+1。

式中：x為根據(jù)徑級(jí)結(jié)構(gòu)劃分的齡級(jí)；ax為第x齡級(jí)內(nèi)現(xiàn)有麻櫟存活量；lx為第x齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體存活數(shù)(標(biāo)準(zhǔn)化系數(shù)為1 000)；dx為標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)，表示第x齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體存活數(shù)與第x+1齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體存活數(shù)間的差值；qx為第x齡級(jí)與第x+1齡級(jí)間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡率；Lx為區(qū)間壽命，即第x齡級(jí)到第x+1齡級(jí)間存活的個(gè)體數(shù)；Tx為總壽命，即種群中活到x齡級(jí)所有個(gè)體的剩余總壽命；ex為第x齡級(jí)內(nèi)所有個(gè)體的期望壽命，表示總壽命與該齡級(jí)標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)間的比值；Kx為第x齡級(jí)到第x+1齡級(jí)間的消失率(損失度)。

種群靜態(tài)生命表以種群在特定時(shí)段的徑級(jí)(高度級(jí))結(jié)構(gòu)為基礎(chǔ)編制，目的是反映世代重疊木本植物在該時(shí)段內(nèi)所有個(gè)體的生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)，并非追蹤該種群全部生活史，且實(shí)地調(diào)查中的系統(tǒng)誤差通常難以避免，因此在編制生命表時(shí)，死亡數(shù)dx會(huì)出現(xiàn)小于0的情況。盡管與數(shù)學(xué)假設(shè)條件不符，但其仍有明確的生態(tài)學(xué)意義，即表明種群是動(dòng)態(tài)變化的，可呈進(jìn)展型或衰退型。

以齡級(jí)為自變量、標(biāo)準(zhǔn)化的個(gè)體存活量為因變量繪制存活曲線。

2.5 實(shí)生苗生長(zhǎng)特性與年齡確定

測(cè)定并記錄灌木樣方中所有麻櫟幼苗幼樹的高度、地徑、冠幅和蓋度。利用樣方中測(cè)定的幼苗幼樹個(gè)體數(shù)等比例換算得到樣地中幼苗幼樹個(gè)體數(shù)。

根據(jù)上述齡級(jí)劃分標(biāo)準(zhǔn)，對(duì)于Ⅰ齡級(jí)幼苗(H≤50 cm)，通過(guò)調(diào)查幼苗主莖上的芽鱗痕并結(jié)合莖干顏色確定其年齡；對(duì)于Ⅱ齡級(jí)幼樹(50 cm100 cm，DBH<4 cm)，通過(guò)查數(shù)年輪數(shù)并輔以觀察芽鱗痕的方法確定其年齡(張文輝等，2002)。通過(guò)調(diào)查和觀測(cè)，本研究中所有幼苗幼樹年齡均處于1～10年。

2.6 實(shí)生苗生物量測(cè)定

為了比較不同林分類型麻櫟幼苗的生物量分配差異，采用典型抽樣法，在每個(gè)灌木樣方中按苗齡選取1～10年生麻櫟幼苗或幼樹各2～6株作為標(biāo)準(zhǔn)株。麻櫟純林樣方獲得實(shí)生苗176株，麻櫟闊葉混交林樣方171株，麻櫟油松混交林樣方162株。將所有標(biāo)準(zhǔn)株整株挖出，分葉、枝、干、根取樣，野外測(cè)定各構(gòu)件鮮質(zhì)量；帶回實(shí)驗(yàn)室烘干(80 ℃)至恒質(zhì)量，測(cè)定各構(gòu)件干質(zhì)量。

2.7 數(shù)據(jù)分析

以樣地為單位統(tǒng)計(jì)群落結(jié)構(gòu)特征參數(shù)和幼苗生物量，同一林分類型4塊樣地參數(shù)合并后取平均值。采用Excel 2013軟件統(tǒng)計(jì)并計(jì)算麻櫟年齡結(jié)構(gòu)和靜態(tài)生命表，SPSS 19.0軟件的單因素方差分析判斷不同林分類型麻櫟幼苗生長(zhǎng)指標(biāo)及生物量分配差異，顯著性水平α設(shè)為0.05，差異顯著時(shí)，進(jìn)行多重比較。所有圖形均在ORIGIN 9.1軟件中繪制。

3 結(jié)果與分析

3.1 麻櫟種群年齡結(jié)構(gòu)

為說(shuō)明林分類型對(duì)麻櫟種群年齡結(jié)構(gòu)的影響，將3種林分類型麻櫟種群按齡級(jí)統(tǒng)計(jì)株數(shù)，并編制年齡結(jié)構(gòu)圖(圖1)?？梢钥闯?，3種林分類型麻櫟個(gè)體數(shù)均隨年齡增加呈減小趨勢(shì)，但個(gè)體數(shù)降幅受林分類型影響。PFQ的Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)共計(jì)350株，Ⅹ齡級(jí)個(gè)體數(shù)僅為2株；MFQB和MFQP的Ⅰ齡級(jí)個(gè)體數(shù)皆為224株，Ⅹ齡級(jí)個(gè)體數(shù)分別降至2.75和4株?？傮w來(lái)看，橋山地區(qū)麻櫟種群年齡結(jié)構(gòu)呈進(jìn)展型，低齡級(jí)個(gè)體存活量占據(jù)絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，種群維持具有足夠的后續(xù)資源。

圖1 不同林分類型麻櫟種群年齡結(jié)構(gòu)Fig.1 Age class of Q. acutissima in different forest types

3.2 麻櫟種群靜態(tài)生命表

不同林分類型麻櫟種群靜態(tài)生命表(表2)表明，麻櫟種群存活量隨年齡增加呈降低趨勢(shì)。PFQ中的麻櫟種群在Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)總死亡率為85.7%，死亡個(gè)體數(shù)為300株，進(jìn)入成熟林期(Ⅷ～Ⅹ齡級(jí))時(shí)，種群存活量?jī)H為2.25株。MFQB和MFQP中的麻櫟種群在Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)總死亡率分別為96.9%和92.9%，死亡個(gè)體數(shù)分別為217和208株，進(jìn)入成熟林期時(shí)，種群存活量分別為5.75和6.75株，說(shuō)明種群個(gè)體數(shù)越多，密度越大，種間競(jìng)爭(zhēng)越激烈，種群死亡率越高。在Ⅲ～Ⅶ齡級(jí)，MFQB和MFQP中的麻櫟種群死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于PFQ，說(shuō)明混交林中的麻櫟種群進(jìn)入幼樹期后，其種群穩(wěn)定程度優(yōu)于純林。

表2 不同林分類型麻櫟種群靜態(tài)生命表Tab.2 Static life table of Q. acutissima population in different forest types

種群期望壽命(ex)可以反映個(gè)體生存質(zhì)量。PFQ中的麻櫟種群在Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)時(shí)期望壽命分別為1.75和3.87，MFQB和MFQP中的麻櫟種群則分別為6.32、4.44和2.94、5.50。MFQB和MFQP中的麻櫟種群在Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)時(shí)的平均期望壽命高于PFQ，說(shuō)明此階段麻櫟種群在混交林中生存質(zhì)量更高，生理活動(dòng)更旺盛。

3.3 麻櫟種群存活曲線

麻櫟種群數(shù)量動(dòng)態(tài)是種群與不同林分類型環(huán)境相互作用的結(jié)果。根據(jù)3種林分類型麻櫟種群標(biāo)準(zhǔn)化個(gè)體存活量繪制的存活曲線皆呈Deevey-Ⅲ型，即低齡級(jí)種群受環(huán)境篩選及種間、種內(nèi)的競(jìng)爭(zhēng)壓力最大，死亡率最高，個(gè)體數(shù)減少最多；達(dá)到一定年齡后，種群與環(huán)境相互適應(yīng)，死亡率維持在一個(gè)較低水平，此時(shí)種群規(guī)模趨于穩(wěn)定，直至種群生理衰退(圖2)。

圖2 不同林分類型麻櫟種群存活曲線Fig.2 Survival curve of Q. acutissima population in different forest types

不同林分類型麻櫟種群的存活曲線略有差異，MFQP中麻櫟種群的死亡率幼年期最高，但隨年齡增加呈逐漸降低趨勢(shì)，在Ⅵ～Ⅹ齡級(jí)時(shí)其個(gè)體存活數(shù)在3種林分類型中最高，說(shuō)明該種群不適宜麻櫟種群更新但適宜培育大徑級(jí)樹木。PFQ中麻櫟種群的死亡率幼年期最低。

3.4 麻櫟種群實(shí)生苗生長(zhǎng)特性

不同林分類型麻櫟群落林內(nèi)環(huán)境不同，光照、降雨量、土壤溫濕度等小氣候存在差異，進(jìn)而導(dǎo)致林內(nèi)實(shí)生苗生長(zhǎng)特性不同。在PFQ、MFQB和MFQP 3種林分類型中，麻櫟實(shí)生苗基徑、高度和冠幅均隨年齡增加有不同程度增長(zhǎng)。1～5年生實(shí)生苗基徑表現(xiàn)為純林>混交林，隨著年齡增加，MFQP實(shí)生苗基徑略高于其他2種林分類型，但3種林分類型間差異不顯著；除1～2年生外，實(shí)生苗高度均表現(xiàn)為MFQP最高而PFQ最低，5年后實(shí)生苗高度在3種林分類型間出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)；實(shí)生苗冠幅表現(xiàn)為混交林>純林(1年生幼苗除外)，4年后實(shí)生苗冠幅在3種林分類型間出現(xiàn)顯著差異(P<0.05)(圖3)。從上述幼苗生長(zhǎng)特性可看出，MFQP較PFQ和MFQB更利于麻櫟實(shí)生苗生長(zhǎng)。

圖3 不同林分類型麻櫟實(shí)生苗基徑、高度和冠幅Fig.3 Ground diameter,height,and crown width of Q. acutissima seedlings in different forest types

3.5 麻櫟種群幼苗生物量

植物生物量的累積與分配是由外部環(huán)境因子和植物自身生理特性共同調(diào)控的，不僅體現(xiàn)植物對(duì)外部環(huán)境因子的適應(yīng)性和利用策略，而且也體現(xiàn)外部環(huán)境因子對(duì)植物的影響和飾變程度。3種林分類型間，麻櫟實(shí)生苗葉、干、側(cè)枝和總生物量隨年齡增加均呈初期緩慢(1～5年)、后期快速(6～10年)的指數(shù)增長(zhǎng)形式。3種林分類型間，實(shí)生苗葉生物量在1～6年無(wú)顯著差異，干生物量在1～4年差異不顯著；側(cè)枝生物量在1～2年差異不顯著；年齡越大，3種林分類型間葉、干、側(cè)枝生物量差異越顯著(P<0.05)；根生物量則隨年齡變化沒有太大差異(P>0.05)(圖4)。

圖4 不同林分類型麻櫟實(shí)生苗各構(gòu)件生物量Fig.4 Modular biomass of Q. acutissima seedlings in different forest types

4 討論

植物種群結(jié)構(gòu)特征不僅可以反映種群內(nèi)部現(xiàn)實(shí)狀態(tài)、種內(nèi)種間競(jìng)爭(zhēng)關(guān)系以及物種所處自然環(huán)境的相互作用，同時(shí)也可以評(píng)價(jià)植物對(duì)外部環(huán)境的適應(yīng)性(羅世家等，1999;劉華等，2015)。年齡結(jié)構(gòu)分析結(jié)果顯示，3種林分類型麻櫟種群具有不同的徑級(jí)(高度級(jí))結(jié)構(gòu)。在PFQ中，Ⅰ～Ⅵ齡級(jí)麻櫟個(gè)體數(shù)大于麻櫟混交林，說(shuō)明PFQ的麻櫟種子數(shù)量高于麻櫟混交林；但從Ⅵ齡級(jí)開始，PFQ中麻櫟個(gè)體數(shù)迅速下降，這可能是不同林分類型麻櫟種群受到的水熱、土壤條件不同所致。橋山林區(qū)低齡級(jí)麻櫟個(gè)體占絕對(duì)數(shù)量?jī)?yōu)勢(shì)，中老齡級(jí)個(gè)體存活量較少，種群維持具有足夠的后續(xù)資源，整體呈進(jìn)展型。未來(lái)森林經(jīng)營(yíng)實(shí)踐中，要繼續(xù)對(duì)現(xiàn)存麻櫟林實(shí)行封育保護(hù)措施，定期合理?yè)嵊?，以盡快恢復(fù)麻櫟天然次生林種群數(shù)量和生態(tài)功能。

靜態(tài)生命表分析結(jié)果顯示，幼齡期麻櫟種群消失率和死亡率均顯著高于其他齡期，表明麻櫟從幼苗成長(zhǎng)為幼樹的過(guò)程中受到一定程度的環(huán)境脅迫及種內(nèi)和種間競(jìng)爭(zhēng)；成長(zhǎng)為幼樹后，種群趨于穩(wěn)定，死亡率和消失率大幅降低，MFQB和MFQP中的麻櫟種群死亡率遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于PFQ，說(shuō)明幼樹期后麻櫟種群在混交林中的穩(wěn)定性高于純林；在Ⅲ、Ⅳ齡級(jí)時(shí)，MFQB和MFQP中的麻櫟種群期望壽命同樣高于PFQ，說(shuō)明該階段麻櫟混交林幼樹的生存能力更強(qiáng)。盡管3種林分類型麻櫟種群的存活曲線皆呈Deevey-Ⅲ型，但PFQ中麻櫟種群的死亡率幼年期最低，隨著年齡增加，存活個(gè)體數(shù)減少，在Ⅵ～Ⅹ齡級(jí)時(shí)尤為明顯，說(shuō)明該種群不適宜培育大徑級(jí)樹木，但適宜麻櫟種群更新。

麻櫟種子發(fā)育成幼苗的過(guò)程中死亡率高、受環(huán)境影響大，是生活史中最脆弱的階段。豐富的林下幼苗存活數(shù)量與合理的生物量分配是促進(jìn)森林更新和正向演替的基礎(chǔ)(鄧?yán)诘龋?010)。分析3種林分類型麻櫟種群實(shí)生苗生長(zhǎng)特性可知，除1～5年生實(shí)生苗基徑外，MFQP中實(shí)生苗的各項(xiàng)生長(zhǎng)指標(biāo)總體來(lái)看優(yōu)于PFQ和MFQB，這可能是不同林分類型凋落物成分和分解特性差異所致，如與PFQ和MFQB中櫟類植物葉片中的單寧有關(guān)(Henneronetal.,2017)。葉片凋落后形成地被物，地被物腐爛分解過(guò)程中產(chǎn)生的一系列有機(jī)化合物會(huì)影響麻櫟種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)(Vanetal.,2017)，同時(shí)地被物分解時(shí)微生物呼吸作用增強(qiáng)，導(dǎo)致枯落物層溫度提高，有利于種子萌發(fā)(Zhangetal.,2017)。同時(shí)，也有可能是MFQP特殊的樹冠層所致，相比闊葉林，麻櫟油松混交林冠層異質(zhì)性增強(qiáng)，林地可接收更多的光照和雨水(杜紀(jì)山，1991)，從而促進(jìn)麻櫟幼苗生長(zhǎng)。

在個(gè)體發(fā)育不同階段，植物各器官發(fā)揮的功能也不盡相同。為應(yīng)對(duì)這一差異，植物會(huì)改變其資源分配策略，以保證各器官功能最優(yōu)化和個(gè)體資源利用最大化(賀合亮等，2017;Sharmaetal.,1999)。此外，當(dāng)外部環(huán)境變化時(shí)，植物個(gè)體也會(huì)通過(guò)調(diào)節(jié)自身生物量將有限資源有規(guī)律地分配給相應(yīng)器官，以適應(yīng)不同的生境(王楊等，2017;胡曉靜等，2015)。在林下遮蔭環(huán)境中植物能否生長(zhǎng)取決于其形態(tài)可塑性(殷東生等，2016;Valladaresetal.,2002)，一般認(rèn)為，不同強(qiáng)度的光照條件可以導(dǎo)致植物各器官生物量分配的明顯差異(王俊峰等，2004)。本研究中3種林分類型麻櫟幼苗生物量分配存在一定程度差異。隨著年齡增加，林分類型對(duì)器官生物量的影響作用逐漸增強(qiáng)，高年齡實(shí)生苗均表現(xiàn)出顯著差異性(P<0.05)。隨根生物量外，MFQP中的麻櫟幼苗在6年后與其他2種林分類型麻櫟幼苗各器官生物量差異顯著(P<0.05)。這進(jìn)一步說(shuō)明，盡管MFQP中麻櫟種子數(shù)量不占優(yōu)勢(shì)，但其環(huán)境更適合麻櫟幼苗生長(zhǎng)，有利于種群發(fā)展和穩(wěn)定。

5 結(jié)論

1)橋山林區(qū)3種林分類型麻櫟種群發(fā)育良好，幼齡個(gè)體數(shù)量均多于成熟個(gè)體，種群具有足夠的幼苗幼樹資源，持續(xù)發(fā)育基礎(chǔ)穩(wěn)定。靜態(tài)生命表和存活曲線顯示，各種群Ⅰ、Ⅱ齡級(jí)死亡率最高，之后趨于穩(wěn)定。麻櫟油松混交林、麻櫟闊葉混交林與麻櫟純林相比，種群幼齡期死亡率低，期望壽命高，混交林(麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林)群落結(jié)構(gòu)更適合麻櫟種群生長(zhǎng)發(fā)育。

2)3種林分類型中，混交林麻櫟種群實(shí)生苗個(gè)體的平均高度、基徑和冠幅等生長(zhǎng)指標(biāo)在5年后均高于純林。不同林分類型麻櫟種群實(shí)生苗葉、干、側(cè)枝、根和總生物量均隨年齡增加呈初期緩慢、后期快速的指數(shù)增長(zhǎng)形式，且混交林麻櫟實(shí)生苗葉、干、側(cè)枝、根和總生物量在生長(zhǎng)后期均大于麻櫟純林。麻櫟油松混交林和麻櫟闊葉混交林更適合麻櫟幼苗生存。

3)在地理特征和人為干擾歷史相似的情況下，自1965年開始實(shí)施封禁后，麻櫟闊葉混交林、麻櫟油松混交林的平均胸徑、平均樹高明顯優(yōu)于麻櫟純林，混交林木材生產(chǎn)力更高，生態(tài)防護(hù)功能更強(qiáng)，未來(lái)可將發(fā)展群落結(jié)構(gòu)更穩(wěn)定的混交林作為森林培育和經(jīng)營(yíng)的主要方向。