王定卿，羅剛，鄭德國*，施維華，汪洋

(1.湖北堵河源自然保護(hù)區(qū)管理局，湖北 十堰 442200；2.湖北生態(tài)工程職業(yè)技術(shù)學(xué)院，湖北 武漢 430200)

種群結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)反映了種群生存與發(fā)展中的基本特征，是種群生態(tài)學(xué)研究的核心內(nèi)容之一[1]。植物種群內(nèi)個(gè)體數(shù)量在不同年齡階段的分布結(jié)構(gòu)反映了種群年齡結(jié)構(gòu)的動(dòng)態(tài)變化，是編制種群生態(tài)表的基礎(chǔ)[2]?；谏硭鶚?gòu)建的種群存活曲線和引入的生存函數(shù)可反映種群目前的生存狀態(tài)[3]，而種群動(dòng)態(tài)量化分析有助于對種群未來的發(fā)展和動(dòng)態(tài)趨勢進(jìn)行預(yù)測[4]。研究植物種群結(jié)構(gòu)和更新規(guī)律特征對其種群恢復(fù)至關(guān)重要[5]。

四照花(Dendrobenthamiajaponica)為山茱萸科(Cornaceae)四照花屬(Dendrobenthamia)落葉小喬木。前期調(diào)查表明，四照花是堵河源自然保護(hù)區(qū)不同森林群落的優(yōu)勢種之一，其種群的更新與發(fā)展對保護(hù)區(qū)森林群落的構(gòu)建和生物多樣性維系具有重要意義。前人對四照花種子的萌發(fā)[6]、苗期生長規(guī)律[7]、資源及利用[8]、植物生理特征[9]、群落結(jié)構(gòu)及多樣性[10]、種群空間分布格局[11]和地理分布格局[12]等方面已有一些報(bào)道，但四照花種群結(jié)構(gòu)、種群數(shù)量動(dòng)態(tài)等尚不清楚，此研究的缺失不利于科學(xué)開展四照花種群的更新和發(fā)展的相關(guān)研究。本研究以堵河源自然保護(hù)區(qū)內(nèi)的四照花種群為研究對象，分析其種群結(jié)構(gòu)、數(shù)量動(dòng)態(tài)、生存現(xiàn)狀和更新規(guī)律，以期為種群的更新發(fā)展和科學(xué)管理提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于湖北省十堰市竹山縣堵河源國家級(jí)自然保護(hù)區(qū)(109°54′24″—110°10′32″E，31°30′28″—31°57′54″N)，與神龍架自然保護(hù)區(qū)北坡相鄰，屬于北亞熱帶濕潤氣候區(qū)，區(qū)內(nèi)以亞高山地貌為主體[13]。年平均溫度為12.9 ℃，≥0 ℃年積溫為4 628 ℃，≥10 ℃年積溫為3 750 ℃，無霜期為219 d，年平均降雨量1 000 mm以上。研究區(qū)域土壤為山地黃棕壤[14]。現(xiàn)有森林是由原生的地帶性落葉闊葉林和針闊混交林在人為破壞后，經(jīng)過自然演替逐漸形成的次生林。

2 數(shù)據(jù)與方法

2.1 樣地設(shè)計(jì)

根據(jù)美國熱帶森林研究中心(CTFS)樣地建設(shè)標(biāo)準(zhǔn)[15]，于2020年在湖北堵河源自然保護(hù)區(qū)核心區(qū)的墨池村竹山埡子的銳齒槲櫟林內(nèi)設(shè)置一個(gè)100 m×100 m固定監(jiān)測樣地；在長村壩的枹櫟林內(nèi)設(shè)置一個(gè)100 m×100 m動(dòng)態(tài)監(jiān)測固定樣地。四照花為2個(gè)樣地的優(yōu)勢種。用GPS儀將每個(gè)樣地劃分成25個(gè)20 m×20 m的樣方。在每個(gè)20 m×20 m樣方內(nèi)，以10 m×10 m為調(diào)查單元，鑒別胸徑DBH≥2 cm的木本植物，測量胸徑、樹高、相對坐標(biāo)并編號(hào)；對DBH≥5 cm木本植物掛牌。統(tǒng)計(jì)每個(gè)樣方內(nèi)DBH<2 cm所有木本植物的個(gè)體數(shù)、基徑和高度。樣地基本情況見表1。

表1 調(diào)查樣地基本特征Table 1 Characteristics of two sample plots in Duheyuan Nature Reserve

2.2 數(shù)據(jù)分析方法

2.2.1 年齡結(jié)構(gòu)劃分

基于調(diào)查數(shù)據(jù)，根據(jù)四照花的生長規(guī)律和生活史特征，采用“空間替代時(shí)間法”，以立木徑級(jí)結(jié)構(gòu)代替種群年齡結(jié)構(gòu)[16-17]，將四照花種群分別劃分9個(gè)齡級(jí)：第Ⅰ齡級(jí)(DBH<4 cm)為幼苗階段；第Ⅱ齡級(jí)(4 cm≤DBH<8 cm)、第Ⅲ齡級(jí)(8 cm≤DBH<12 cm)為幼樹階段；第Ⅳ齡級(jí)(12 cm≤DBH<16 cm)、第Ⅴ齡級(jí)(16 cm≤DBH<20 cm)、第Ⅵ齡級(jí)(20 cm≤DBH<24 cm)為中齡樹；第Ⅶ齡級(jí)(24 cm≤DBH<28 cm)、第Ⅷ齡級(jí)(28 cm≤DBH<32 cm)和第Ⅸ齡級(jí)(DBH≥32 cm)為中老齡樹。統(tǒng)計(jì)每個(gè)齡級(jí)四照花個(gè)體數(shù)量，分析種群結(jié)構(gòu)及動(dòng)態(tài)。

2.2.2 種群動(dòng)態(tài)量化分析

利用動(dòng)態(tài)量化指數(shù)對四照花種群進(jìn)行量化分析[18]，公式如下：

(1)

(2)

(3)

2.2.3 種群標(biāo)準(zhǔn)生命表

不同生境條件下的種群數(shù)量是以標(biāo)準(zhǔn)生命表為基礎(chǔ)的變形[21]。參考文獻(xiàn)[22-23]的方法，編制四照花種群標(biāo)準(zhǔn)生命表。由于標(biāo)準(zhǔn)生命表仍反映特定時(shí)刻種群各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量，不可避免會(huì)出現(xiàn)死亡率為負(fù)的情況。因此，對各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量進(jìn)行勻滑處理[21]。生命表計(jì)算公式如下：

lx=(ax/a0)×1000

(4)

dx=lx-lx+1

(5)

qx=dx/lx

(6)

Lx=(lx+lx+1)/2

(7)

Tx=Lx+Lx+1+Lx+2…+Lx+n

(8)

ex=Tx/lx

(9)

Kx=lnlx-lnlx+1

(10)

Sx=lx+1/lx

(11)

式(4)～(11)中，ax為x齡級(jí)調(diào)查個(gè)體數(shù)Ax勻滑處理后的存活個(gè)體數(shù)；lx為勻滑處理后x齡級(jí)的標(biāo)準(zhǔn)化存活個(gè)體數(shù)；dx為從x到x+l齡級(jí)間的標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)；qx為第x到x+l齡級(jí)間期死亡率；Lx為第x到x+l齡級(jí)期間仍存活的個(gè)體數(shù)；Tx為x齡級(jí)到大于x齡級(jí)的存活個(gè)體總數(shù)；ex為進(jìn)入第x齡級(jí)個(gè)體的生命期望或平均期望壽命；Kx為消失率或損失度；Sx為存活率。

2.2.4 生存分析方法

為更深入分析四照花種群動(dòng)態(tài)，引入4個(gè)生存函數(shù)[24]。計(jì)算公式為：

S(i)=S1×S2×S3…Si

(12)

F(i)=1-S(i)

(13)

(14)

(15)

式(12)～(15)中，S(i)表示種群的生存函數(shù)、累計(jì)死亡率函數(shù)F(i)、死亡密度函數(shù)f(i)和危險(xiǎn)率函數(shù)λ(i)，hi為區(qū)間長度。

2.2.5 種群數(shù)量動(dòng)態(tài)的時(shí)間序列預(yù)測

采用一階移動(dòng)平均模型對四照花種群的數(shù)量動(dòng)態(tài)進(jìn)行預(yù)測，對未來經(jīng)過Ⅱ、Ⅳ、Ⅵ齡級(jí)時(shí)的種群各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量進(jìn)行預(yù)測[25]，計(jì)算公式為：

(16)

3 結(jié)果與分析

3.1 種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)與動(dòng)態(tài)量化

齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明(見圖1)，堵河源保護(hù)區(qū)2個(gè)樣地內(nèi)共記錄四照花個(gè)體988株，其中幼苗(Ⅰ齡級(jí))個(gè)體占總個(gè)體數(shù)的55.2%，種群的具有很強(qiáng)的更新能力；幼樹(Ⅱ～Ⅲ齡級(jí))個(gè)體占36.9%，顯示個(gè)體數(shù)量的衰減主要在Ⅰ齡級(jí)過渡到Ⅱ齡級(jí)階段；中齡級(jí)(Ⅳ～Ⅵ)個(gè)體僅占總個(gè)體數(shù)量的7.6%，表明中齡級(jí)個(gè)體數(shù)量隨齡級(jí)遞增急劇減少；中老齡級(jí)(Ⅳ～Ⅸ)個(gè)體僅占總個(gè)體數(shù)量的0.3%，顯示種群具有年輕化特征。

圖1 四照花種群年齡結(jié)構(gòu)Figure.1 Age structure of D. japonica population

表2 四照花種群齡級(jí)結(jié)構(gòu)動(dòng)態(tài)變化指數(shù)Table 2 Dynamic index of D. japonica population

3.2 四照花靜態(tài)種群生命表與存活曲線3.2.1 靜態(tài)種群生命表

將2個(gè)樣地各齡級(jí)植株合并，編制四照花種群標(biāo)準(zhǔn)生命表[26]。生命表信息顯示(表3)：(1)標(biāo)準(zhǔn)化存活數(shù)lx隨齡級(jí)的增大而逐漸減少；(2)標(biāo)準(zhǔn)化死亡數(shù)dx在Ⅰ～Ⅴ齡級(jí)銳減，其后保持穩(wěn)定；(3)死亡率qx與消失率Kx的變化趨勢一致，二者均在Ⅴ齡級(jí)時(shí)最大；(4)生命期望(ex)經(jīng)歷了多次波動(dòng)，在Ⅱ齡級(jí)和Ⅵ齡級(jí)時(shí)達(dá)到2個(gè)峰值，表明經(jīng)過Ⅰ齡級(jí)和Ⅴ齡級(jí)篩選存活下來的個(gè)體，在Ⅱ齡級(jí)和Ⅵ齡級(jí)時(shí)生存條件最佳，種群對資源的利用能力強(qiáng)。這說明中齡級(jí)后期(Ⅵ齡級(jí))，由于較多四照花個(gè)體逐漸進(jìn)入主林層，環(huán)境壓力和競爭相對減弱；標(biāo)準(zhǔn)生命表能反映堵河源保護(hù)區(qū)四照花種群的基本生存狀態(tài)。

表3 四照花種群標(biāo)準(zhǔn)生命表Table 3 Standard life table of D. japonica Fang population

3.2.2 死亡率、消失率曲線分析

由圖2可知，四照花種群的死亡率qx和消失率Kx呈現(xiàn)波動(dòng)，但二者變化趨勢基本一致。種群出現(xiàn)3個(gè)qx和Kx峰值，分別為Ⅰ齡級(jí)、Ⅴ齡級(jí)和Ⅷ齡級(jí)，3個(gè)齡級(jí)的個(gè)體死亡率較高；Ⅴ齡級(jí)時(shí)種群的qx和Kx達(dá)到最大值。四照花種群整個(gè)生長周期過程中，幼齡、中齡和老齡階段都面臨著一定的生存風(fēng)險(xiǎn)。

圖2 種群死亡率(qx)和消失率(Kx)曲線Figure.2 Mortality rate (qx) and vanish rate (Kx) curves

3.2.3 存活曲線分析

存活曲線能夠直觀反映種群的動(dòng)態(tài)變化。四照花種群存活曲線見圖3。種群的lnlx隨著齡級(jí)的增長呈緩慢下降趨勢，存活曲線近似于Deevey-Ⅱ型與Deevey-Ⅲ型。利用Helt等提出的數(shù)學(xué)模型[27]，回歸得到四照花種群相應(yīng)的存活曲線模型(見表4)。對比決定系數(shù)R2和F值，種群的存活曲線更趨近于Deevey-Ⅱ型，表明各齡級(jí)整體上具有相似的死亡率。

圖3 種群存活曲線Figure.3 Survival curve of the population

表4 存活曲線擬合模型對比Table 4 Comparison of survival curve fitting models

3.3 種群生存分析

由圖4可知，四照花種群生存率S(i)隨齡級(jí)增大而下降，累計(jì)死亡率F(i)隨齡級(jí)增大而上升，二者互為反向趨勢。Ⅰ齡級(jí)時(shí)種群的死亡密度函數(shù)值f(i)=0.149，Ⅸ齡級(jí)時(shí)f(i)=0.250；Ⅰ～Ⅳ齡級(jí)上升較快，從Ⅴ齡級(jí)開始小幅上升并逐漸穩(wěn)定。種群危險(xiǎn)率函數(shù)λ(i)從Ⅰ～Ⅸ齡級(jí)呈現(xiàn)波動(dòng)，Ⅵ齡級(jí)時(shí)最低(0.083)，Ⅸ齡級(jí)最高(0.500)，其他齡級(jí)時(shí)λ(i)變化幅度較為緩和。

圖4 四照花種群生存率、積累死亡率、死亡密度和危險(xiǎn)率曲線Figure.4 Survival rate, accumulated mortality rate, mortality density rate, and hazard rate functional curves of D. japonica Fang population

3.4 種群時(shí)間序列預(yù)測

以四照花種群各齡級(jí)現(xiàn)有個(gè)體數(shù)量為初始值，采用一階移動(dòng)平均模型預(yù)測種群在未來第Ⅱ、Ⅳ和Ⅵ齡級(jí)時(shí)的個(gè)體數(shù)(表5)。在Ⅱ齡級(jí)時(shí)，四照花個(gè)體數(shù)量從1 790株減少到1 298株；在未來Ⅵ齡級(jí)階段和Ⅵ齡級(jí)階段分別減少到783株和522株。隨著預(yù)測時(shí)間增加，現(xiàn)有種群的個(gè)體數(shù)量會(huì)逐漸減少，但各齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量都相應(yīng)增加，較高齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量得到補(bǔ)充。因此，基于現(xiàn)有齡級(jí)結(jié)構(gòu)和充足的幼苗數(shù)量，種群在未來一段時(shí)間暫不會(huì)出現(xiàn)斷層，且穩(wěn)定發(fā)展。

表5 四照花種群數(shù)量移動(dòng)平均序列預(yù)測Table 5 Moving average prediction for population individuals of D. japonica Fang

4 討論與結(jié)論4.1 種群結(jié)構(gòu)特征

種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)是揭示種群現(xiàn)狀與更新的重要途徑之一[28]。齡級(jí)結(jié)構(gòu)分析表明，四照花種群的齡級(jí)結(jié)構(gòu)呈金字塔型。幼苗存活狀況決定著種群更新的成敗，是種群發(fā)展最重要最敏感的時(shí)期[29]，但幼苗期種群密度大，幼苗聚集程度遠(yuǎn)高于中高齡級(jí)，可能會(huì)造成種群內(nèi)生存空間較小且養(yǎng)分競爭強(qiáng)烈，幼苗死亡率較高。相關(guān)研究表明，種群個(gè)體的生存能力隨種群年齡的增加逐漸增強(qiáng)，種群的密度制約促使齡級(jí)差距越大的個(gè)體間空間負(fù)相關(guān)性越高[11]，種群內(nèi)不同齡級(jí)個(gè)體的競爭可能是四照花種群不同齡級(jí)個(gè)體死亡率和消失率波動(dòng)的成因。隨著齡級(jí)增大，四照花幼齡和中齡級(jí)后期個(gè)體的存活數(shù)量會(huì)在競爭和環(huán)境篩作用中逐漸減少。由于Ⅰ齡級(jí)豐富的幼苗個(gè)體數(shù)量確保了四照花種群具有較好的自我發(fā)展能力，使得種群的在未來發(fā)展過程中個(gè)體在數(shù)量上得以保障，使種群結(jié)構(gòu)保持完整。

4.2 種群動(dòng)態(tài)特征

結(jié)合標(biāo)準(zhǔn)生命表分析，四照花種群Ⅰ齡級(jí)的死亡率qx為0.60，其后Ⅲ齡級(jí)～Ⅴ齡級(jí)qx分別為0.64、0.63和0.80，表明四照花種群的發(fā)展過程中，幼苗(Ⅰ齡級(jí))到幼樹(Ⅱ齡級(jí))，以及中齡級(jí)(Ⅴ～Ⅵ齡級(jí))期間受到了較高程度的競爭壓力，種群以幼苗和幼樹的高死亡率為代價(jià)通過高強(qiáng)度的環(huán)境篩選[20]；Ⅴ齡級(jí)之后死亡率qx逐漸緩慢下降，其后在中老齡時(shí)(Ⅷ齡級(jí))再次出現(xiàn)較大值。種群的期望壽命ex相應(yīng)在第Ⅱ齡級(jí)(1.52)和Ⅵ齡級(jí)(1.79)出現(xiàn)峰值。這可能是由于經(jīng)過環(huán)境篩的四照花幼樹或中齡樹具有了更強(qiáng)的生存能力；在高死亡率出現(xiàn)的后一齡級(jí)，其生命期望值ex達(dá)到峰值，也正好解釋了其較強(qiáng)的生存能力。高生存力的個(gè)體，在其生存過程中確保了一定的種群數(shù)量，同時(shí)也提高了存活個(gè)體的生存質(zhì)量，對四照花種群的發(fā)展有利。四照花種群存活曲線接近Deevey-Ⅱ型，這與其它學(xué)者對鵝掌楸(Liriodendron chinense)種群[30]、黃檗(Phellodendron amurense)種群[31]、遼東山區(qū)天然更新紅松(P. koraiensis)幼苗種群[28]研究的結(jié)果相似。4個(gè)生存函數(shù)分析表明，四照花種群具有“前期銳減，中期波動(dòng)和后期趨穩(wěn)”的特征；種群整體正處于生理較活躍期，生存力較強(qiáng)且平穩(wěn)增長。

4.3 種群發(fā)展趨勢

四照花種群的時(shí)間序列分析表明，雖然Ⅰ齡級(jí)幼苗死亡率較大，但幼苗個(gè)體的基數(shù)較大，各齡級(jí)個(gè)體數(shù)量隨幼苗向幼樹、幼樹向中齡樹、中齡樹向中老齡樹的轉(zhuǎn)化而逐漸增加，存活的較低齡級(jí)個(gè)體隨種群發(fā)展不斷補(bǔ)充較高齡級(jí)的個(gè)體數(shù)量，未來種群結(jié)構(gòu)會(huì)進(jìn)一步被完善。

由于生境異質(zhì)性，如種群所處的群落不同，海拔、坡度、坡向差異等，都是影響種群動(dòng)態(tài)的重要因素。2個(gè)樣地四照花個(gè)體中前期死亡率均較高，且種群缺乏中老齡個(gè)體，反映了種群的年輕化及所處群落仍處于演替的初級(jí)。在種群更新與發(fā)展過程中，根據(jù)四照花的生態(tài)位要求，利用人為干擾改變其在群落中與其他物種的共存條件，如環(huán)境因子(水分、養(yǎng)分、光照等)條件[32]，可適當(dāng)伐去其幼苗的上層林木，改善光照條件，減小種內(nèi)種間競爭，保證幼苗存活并提高中齡個(gè)體的生存率，促進(jìn)種群穩(wěn)定與發(fā)展。