岳遠(yuǎn)西 閆素梅
(內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)動(dòng)物科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古自治區(qū)高校動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)與飼料科學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,呼和浩特 010018)
隨著人們生活水平的不斷提高,消費(fèi)者越來越意識(shí)到飲食與健康的關(guān)系,因而增加了其對(duì)食品營(yíng)養(yǎng)價(jià)值的興趣,對(duì)于含有功能成分的食品的需求也不斷增加,這些功能成分在維持健康和預(yù)防疾病方面發(fā)揮著重要作用。驢乳中含有豐富的活性成分,包括溶菌酶、乳鐵蛋白、乳過氧化物酶和免疫球蛋白等活性因子,具有抗氧化、抗腫瘤、抗菌及增強(qiáng)免疫力的作用[1-2]。早在1 300年前,我國(guó)的古代醫(yī)學(xué)書籍中就記載了驢乳的藥用價(jià)值,其味甘、冷利、無毒,可療大熱、止消渴[3]。Khan等[4]也指出,驢乳是具有抗氧化特性的功能性乳品,有益于人體的氧化防御,有可能在常規(guī)治療中作為輔助佐劑,用于治療心血管疾病、代謝紊亂、腸道健康等。有研究發(fā)現(xiàn),與牛乳、綿羊乳和山羊乳相比,驢乳的氧化穩(wěn)定性更高,具有較強(qiáng)的自由基清除能力和鐵還原能力[5]。Lionetti等[6]研究表明,在大鼠飼糧中添加驢乳可增加其肝臟線粒體的解偶聯(lián)功能,提高大鼠的抗氧化和抗炎防御能力。此外,有研究表明,與牛乳相比,驢乳具有更低的過敏性,更適應(yīng)嬰幼兒飲用[7-8],是理想的人乳代用品。而驢乳的抗氧化能力需要通過其包含的活性成分來實(shí)現(xiàn)。因此,本文綜述了驢乳的基本成分組成、抗氧化功能及作用機(jī)制,為進(jìn)一步研究驢乳的生理功能和開發(fā)利用提供理論參考。
驢乳含有乳蛋白、乳脂、乳糖、維生素和礦物元素等營(yíng)養(yǎng)物質(zhì),其種類與牛乳等其他乳制品相似,其成分比例與之差異較大,但與人乳接近[9]。驢乳營(yíng)養(yǎng)成分的最大特點(diǎn)是高乳糖、低乳脂,但不同資料報(bào)道的范圍不盡一致。表1匯總了驢乳、馬乳、牛乳和人乳的乳成分以及其乳蛋白組成。驢乳的乳糖含量為5.8%~7.4%,與人乳和馬乳相似,高于牛乳。驢乳的乳脂含量為0.28%~2.00%,低于牛乳和人乳。在希臘、塞浦路斯地區(qū)的驢種以及中國(guó)德州驢的研究中,驢乳的乳脂含量?jī)H為0.5%左右[10-11];而在Marchi等[12]的研究中,驢乳的乳脂含量甚至高達(dá)2.0%,這可能是由于地區(qū)、品種和飼糧的差異造成的。驢乳的乳蛋白含量為1.2%~2.0%,低于牛乳,但其蛋白質(zhì)組成與牛乳差異很大。牛乳的乳蛋白中酪蛋白含量為80%,而驢乳中僅為30%~35%[13],而其乳清蛋白含量達(dá)60%以上,是名副其實(shí)的乳清蛋白乳。此外,驢乳中9種必需氨基酸的含量占氨基酸總量的42.52%,種類齊全,比例合理。驢乳中乳清蛋白部分含有6種主要蛋白質(zhì):乳鐵蛋白(Lf)、血清白蛋白(SA)、β-乳球蛋白(β-Lg)、溶菌酶、α-乳蛋白(α-La)及免疫球蛋白Gs(IgGs)[14]。其中,溶菌酶含量遠(yuǎn)高于牛乳和人乳,是驢乳發(fā)揮特殊作用的主要活性物質(zhì)之一[15]。驢乳中富含鈣和硒[16-17],其中鈣含量是人乳的2~3倍[18],鈣磷比為1.7∶1.0,而硒含量是牛乳的5.16倍。驢乳含有大量的不飽和脂肪酸,人體必需脂肪酸亞油酸和亞麻酸的含量占脂肪酸總量的30.7%,分別比牛乳和人乳高出27和20個(gè)百分點(diǎn)。綜上所述,驢乳的基本成分組成優(yōu)于牛乳,與人乳最為接近,是理想的嬰幼兒代乳品。
表1 驢乳、馬乳、牛乳和人乳的乳成分比較
2.2.1 驢乳通過清除自由基發(fā)揮抗氧化功能
有研究發(fā)現(xiàn),酪蛋白也具有抗氧化功能[25],其分子的一級(jí)結(jié)構(gòu)對(duì)自由基發(fā)揮清除和淬滅作用[26]。Akan[27]研究了驢乳中酪蛋白的抗氧化作用,結(jié)果發(fā)現(xiàn)驢乳酪蛋白對(duì)·DPPH和ABTS+具有較強(qiáng)的清除能力。但目前關(guān)于驢乳酪蛋白抗氧化功能的研究報(bào)道很少見,具體結(jié)果需要進(jìn)一步確定。
2.2.2 驢乳通過核因子E2相關(guān)因子2(nuclear factor erythroid E2 related factor 2,Nrf2)信號(hào)通路調(diào)節(jié)機(jī)體的抗氧化功能
Nrf2是一種重要的轉(zhuǎn)錄因子,在抗炎和抗氧化應(yīng)激反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。Nrf2主要存在于細(xì)胞漿中,結(jié)合胞質(zhì)接頭蛋白Kelch樣環(huán)氧氯丙烷相關(guān)蛋白1(Keap1)形成一種復(fù)合體。而Keap1是Nrf2的負(fù)性調(diào)控因子,其作用是介導(dǎo)Nrf2泛素化從而被蛋白酶降解,使Nrf2的生理活性維持在較低水平。當(dāng)機(jī)體細(xì)胞遭受炎癥或氧化刺激時(shí),Nrf2磷酸化后可以與Keap1解離并活化,之后轉(zhuǎn)移到細(xì)胞核內(nèi)與相關(guān)抗氧化基因的啟動(dòng)子抗氧化反應(yīng)元件(ARE)結(jié)合。這時(shí),ARE受Nrf2誘導(dǎo)可調(diào)控下游靶基因,進(jìn)而使GSH-Px和SOD合成增多,促進(jìn)機(jī)體抗氧化能力的提升[32]。Trinchese等[2]對(duì)大鼠分別飼喂驢乳和人乳,結(jié)果發(fā)現(xiàn)大鼠機(jī)體內(nèi)的過氧化氫含量減少,順烏頭酸酶活性受到抑制,而SOD活性增強(qiáng),氧化還原狀態(tài)[還原型谷胱甘肽(GSH)/氧化型谷胱甘肽(GSSG)比率]得到改善,研究認(rèn)為這種結(jié)果可能歸因于Nrf2-ARE通路的激活。Lionetti等[6]發(fā)現(xiàn)了類似的結(jié)果,飼喂驢乳提高了大鼠肝臟GSH含量,其線粒體中NQO1和GST活性增強(qiáng)。在輕度氧化應(yīng)激下,Nrf2從其抑制劑Keap1中釋放,可觸發(fā)NQO1和GST編碼基因的激活[33]。綜合這些研究結(jié)果可以推測(cè),驢乳具有較強(qiáng)的抗氧化功能可能歸因于Nrf2-ARE通路的激活。
2.2.3 驢乳可能通過過氧化物酶體增殖物激活受體家族(PPARs)信號(hào)通路調(diào)節(jié)機(jī)體的抗氧化功能
PPARs主要包括PPARα、PPARβ和PPARγ 3種核轉(zhuǎn)錄因子,在脂肪代謝和炎癥反應(yīng)中發(fā)揮重要作用。其中,PPARα的激活可增加酶活性和線粒體氧化,從而激活機(jī)體的抗炎和抗氧化功能[34]。PPARα的激活劑吡格列酮可上調(diào)SOD1、GSH-Px1、CAT和解偶聯(lián)蛋白2(UCP2)的基因表達(dá),進(jìn)而提高小鼠耳蝸細(xì)胞的抗氧化能力[35]。在驢乳的研究中指出,驢乳三?;视偷膕n-2位置上具有較高的棕櫚酸含量[36-37];而sn-2位的棕櫚酸可以調(diào)節(jié)機(jī)體組織中N-乙酰乙醇胺含量,N-乙酰乙醇胺又是PPARα的激活劑[38]。因此,驢乳具有較強(qiáng)的抗氧化功能可能與其對(duì)PPARs信號(hào)通路的調(diào)節(jié)作用有關(guān),但確切的機(jī)制還有待于進(jìn)一步探討。
驢乳除了具有抗氧化活性外,還具有抗炎、抗病毒和抗菌等生物學(xué)功能。Yvon等[39]研究發(fā)現(xiàn),驢乳可以促進(jìn)患回腸炎小鼠內(nèi)源性抗菌肽的分泌而發(fā)揮抗炎作用,從而減少小鼠腸道菌群失衡。Trinchese等[40]和Lionetti等[6]飼喂小鼠驢乳,結(jié)果表明,驢乳可以降低小鼠血清腫瘤壞死因(TNF-α)、白細(xì)胞介素-1(IL-1)、白細(xì)胞介素-10(IL-10)和脂多糖(LPS)含量。另外,Tafaro等[37]研究發(fā)現(xiàn),驢初乳可介導(dǎo)人淋巴細(xì)胞的免疫球蛋白A(IgA)應(yīng)答,而常乳則更多地介導(dǎo)免疫球蛋白G(IgG)應(yīng)答。
綜上所述,驢乳具有清除自由基和提高動(dòng)物機(jī)體抗氧化能力的效果。本文根據(jù)前人研究綜合總結(jié)了驢乳可能通過PPARs和Nrf2-ARE信號(hào)通路進(jìn)行抗氧化調(diào)節(jié),發(fā)揮驢乳的抗氧化功能。但目前相關(guān)的研究尚且鮮見,有必要深入探討驢乳和驢乳各成分的抗氧化功能及其作用機(jī)理,為驢乳的開發(fā)提供理論基礎(chǔ)。
動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)2021年7期