山東 李鋒熙 穆艷艷

統(tǒng)計后代各表現(xiàn)型數(shù)量比例是遺傳學研究中的一個重要內(nèi)容，每一組有效比例背后都反映了特定的原因。在高中生物學試題中，常常會要求根據(jù)后代各表現(xiàn)型數(shù)量比例來推測其產(chǎn)生的原因，而此時的比例往往又不是大家所熟悉的。這些情況下，由原因推比例可能比較容易，但如何通過比例分析原因呢？筆者經(jīng)過分析，總結出了解決這類“異常比例”問題的方法——隱性突破法。

1.隱性突破法

（1）原理

任何一個個體在種群中所占的數(shù)量比例（出現(xiàn)的概率）P 均可表示為P（雌配子）×P（雄配子）。

（2）應用

如果已知某基因型的個體所占的數(shù)量比例，根據(jù)P（個體）=P（雌配子）×P（雄配子）則可推測出其親本產(chǎn)生的配子情況，從而分析出此數(shù)量比例產(chǎn)生的原因。但顯性個體通常存在純合、雜合混合的情況導致難以區(qū)分，本方法往往以隱性純合子的數(shù)量比例為突破口，因此稱為“隱性突破法”。

2.實例辨析

（1）判斷配子致死情況

配子致死是導致“異常比例”的常見原因之一。遺傳學中的經(jīng)典數(shù)量比例是建立在各種類型配子存活率相同，且受精過程中隨機結合的前提下，但很多時候會出現(xiàn)某種基因型導致配子致死或存活率下降，使得配子比例異常，進而導致最終子代表現(xiàn)型數(shù)量比例異常。根據(jù)隱性突破法可以推算出各類型雌雄配子的比例，再用正常情況下的比例與之相比較，從而判斷出配子的致死情況。

【例1】（2020 年，山東卷，第23 題節(jié)選）玉米是雌雄同株異花植物，利用玉米純合雌雄同株品系M 培育出雌株突變品系，該突變品系的產(chǎn)生原因是2 號染色體上的基因Ts 突變?yōu)閠s，Ts 對ts 為完全顯性。將抗玉米螟的基因A 轉入該雌株品系中獲得甲、乙兩株具有玉米螟抗性的植株，但由于A 基因插入的位置不同，甲植株的株高表現(xiàn)正常，乙植株矮小。為研究A 基因的插入位置及其產(chǎn)生的影響，進行了以下實驗：

（3）選取實驗二的F1抗螟矮株自交，F(xiàn)2中抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株約為3∶1∶3∶1，由此可知，乙中轉入的A 基因____________（填“位于”或“不位于”）2 號染色體上，理由是____________。F2中抗螟矮株所占比例低于預期值，說明A 基因除導致植株矮小外，還對F1的繁殖造成影響，結合實驗二的結果推斷這一影響最可能是_____________。

【答案】（3）不位于 抗螟性狀與性別性狀間是自由組合的，因此A 基因不位于Ts、ts 基因所在的2 號染色體上 含A 基因的雄配子不育

【解析】為了表述方便，筆者把相應染色體上存在A 基因表示為A，不存在A 基因表示為a。

根據(jù)實驗二中F1自交的結果可推測出乙中轉入的A 基因不位于2 號染色體上，即A 基因與Ts、ts 基因的遺傳遵循自由組合定律。根據(jù)題目給定的信息可知，F(xiàn)1中的抗螟矮株基因型為AaTsts，在遵循自由組合定律的情況下，F(xiàn)2應出現(xiàn)9∶3∶3∶1 的比例。但F2中抗螟矮株所占比例明顯低于預期值，這里的抗螟矮株雌雄同株∶抗螟矮株雌株∶非抗螟正常株高雌雄同株∶非抗螟正常株高雌株約為3∶1∶3∶1，屬于異常比例。本題可用隱性突破法。

F2中的隱性個體為非抗螟正常株高雌株（aatsts），P（aatsts）=P（雌配子ats）×P（雄配子ats）=1/8，該比例可拆分為1/2×1/4。AaTsts 正常情況下可產(chǎn)生4 種配子，配子ats 占其中的1/4，而親本中一方產(chǎn)生的配子中配子ats 占了1/2，即可推測其只產(chǎn)生了兩種比例相同的配子，結合題干給定的信息，A 可使該親本產(chǎn)生的配子致死（或不育）。由于本實驗是將A 基因轉入雌株進行的雜交實驗，不可能導致雌配子致死（或不育），故說明A 基因可以導致花粉致死（或不育）。即F1抗螟矮株AaTsts 個體產(chǎn)生的卵細胞有ATs、Ats、aTs 和ats 四種，比例相等；而產(chǎn)生的花粉（即雄配子）只有aTs 和ats 兩種，比例相等，由此便可解釋清楚F2中抗螟矮株所占比例明顯低于預期值的原因。

【變式1】現(xiàn)代栽培稻（2n=24）相對普通野生稻丟失了大量優(yōu)良基因，如抗病、抗蟲及抗逆基因等。研究人員發(fā)現(xiàn)某野生水稻（甲）8 號染色體上具有耐冷基因A，4 號染色體上有抗稻飛虱基因B，而栽培稻（乙）染色體的相應位置上均為隱性基因。將甲、乙進行雜交，F(xiàn)1自交，用某種方法檢測F2群體中不同植株的基因型，發(fā)現(xiàn)不同基因型對應的個體數(shù)如下表:

重復上述實驗發(fā)現(xiàn)，F(xiàn)2中基因型為AA、Aa、aa 的個體數(shù)量比總是接近1∶5∶4。研究人員發(fā)現(xiàn)F1產(chǎn)生的雌配子均正常成活，推測可能是帶有_____________基因的花粉成活率很低。請設計雜交實驗檢驗上述推測，并寫出支持上述推測的子代性狀及比例。

【答案】A 雜交方案：以F1為父本，品種乙為母本進行雜交，統(tǒng)計子代表現(xiàn)型及比例；子代性狀及比例：耐冷個體數(shù)∶不耐冷個體數(shù)=1∶4

【解析】本題中甲、乙雜交，F(xiàn)1基因型為Aa，F(xiàn)1自交，F(xiàn)2正常比例應該為AA∶Aa∶aa=1∶2∶1，而實際比例為1∶5∶4，說明表現(xiàn)型為顯性性狀的個體數(shù)量少了，很容易推測出是帶有A 基因的花粉成活率很低。但是具體到接下來的雜交實驗設計，需要具體計算出A 花粉的成活率才能寫出子代性狀的比例。因此本題需要利用隱性突破法。因F1為Aa，故正常情況下雌雄配子均應為A、a 配子各占1/2，F(xiàn)1中P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=4/10，可拆分為1/2×4/5，可知雄配子中A∶a=1∶4。故雜交實驗中，子代耐冷個體數(shù)∶不耐冷個體數(shù)=1∶4。

（2）判斷基因的連鎖互換情況

當兩對等位基因連鎖（即位于一對同源染色體上）時，常常因發(fā)生交叉互換而導致產(chǎn)生四種配子，使得雜交子代出現(xiàn)四種“比例異?！钡谋憩F(xiàn)型。通過隱性突破法，可以迅速推算出連鎖基因及兩對基因的互換率，從而為接下來的驗證過程提供數(shù)據(jù)支持。

【例2】果蠅的灰體（B）與黑檀體（b）、長翅（V）與殘翅（v）這兩對相對性狀各由一對位于常染色體上的等位基因控制。讓純合灰體長翅和黑檀體殘翅果蠅雜交得到F1，再讓F1雌雄果蠅相互交配得到F2，F(xiàn)2的表現(xiàn)型及比例為灰體長翅∶黑檀體殘翅∶灰體殘翅∶黑檀體長翅=71∶21∶4∶4。F1雌雄果蠅分別與黑檀體殘翅果蠅雜交，子代分別有四種和兩種表現(xiàn)型。若不考慮致死和突變，回答下列問題：

（1）從減數(shù)分裂角度分析F2果蠅的表現(xiàn)型及比例形成的原因為_______________。

（2）F2灰體長翅果蠅中，雙雜合個體所占比例為_______。

【答案】（1）F1雌果蠅的部分生殖細胞在減數(shù)第一次分裂時發(fā)生了交叉互換，導致F1雌果蠅產(chǎn)生了四種類型的雌配子 （2）42/71

【解析】F2果蠅的表現(xiàn)型比例明顯不是大家熟悉的情況，屬于“異常比例”，可利用隱性突破法解答。由題意得，F(xiàn)2中黑檀體殘翅（bbvv）為隱性性狀。F1雌雄果蠅分別與黑檀體殘翅果蠅雜交，子代分別有四種和兩種表現(xiàn)型，說明F1雌性個體產(chǎn)生四種配子，而雄性個體產(chǎn)生兩種配子，說明這兩對基因位于一對同源染色體上，而雌果蠅產(chǎn)生配子時同源染色體上非姐妹染色單體發(fā)生了交叉互換。雄果蠅產(chǎn)生兩種配子，因同源染色體分離，因此兩種配子比例相等，后代出現(xiàn)隱性純合子，兩對基因必定為B 與V 連鎖，b 與v 連鎖，雄配子bv 占1/2。P（bbvv）=P（雌配子bv）×P（雄配子bv）=21/100，該比例可拆分為1/2×21/50。F1雌果蠅產(chǎn)生的配子中bv 占21/50，由此推出BV 占21/50，而bV=Bv=4/50。至此，可很容易得出F2灰體長翅果蠅中，雙雜合個體所占比例為42/71。

【變式2】水稻的高稈對矮稈為完全顯性，由一對等位基因A、a 控制；抗病對易感病為完全顯性，由另一對等位基因B、b 控制?，F(xiàn)將純合高稈抗病和純合矮稈易感病的兩種親本雜交，所得F1自交，多次重復實驗，統(tǒng)計F2的表現(xiàn)型及比例都近似有如下結果：高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=66∶9∶9∶16。根據(jù)實驗結果回答問題：

（1）F2中出現(xiàn)了親本所沒有的新的性狀組合，產(chǎn)生這種現(xiàn)象的原因是F1部分細胞在減數(shù)分裂時同源染色體的______之間發(fā)生了交叉互換。

（2）有人針對上述實驗結果提出了假說：

①控制上述性狀的兩對等位基因位于一對同源染色體上；

②F1通過減數(shù)分裂產(chǎn)生的雌雄配子的比例都是AB∶Ab∶aB∶ab=_________________________；

③雌雄配子隨機結合。

為驗證上述假說，請設計一個實驗并寫出預期實驗結果：

實驗設計：_____________________________________；

預期結果：_____________________________________。

【答案】（1）非姐妹染色單體（2）4∶1∶1∶4實驗設計：讓F1與矮稈易感病個體雜交，統(tǒng)計子代表現(xiàn)型及比例 預期結果：子代中高稈抗病∶高稈易感病∶矮稈抗病∶矮稈易感病=4∶1∶1∶4

【解析】連鎖的兩對基因控制的兩對相對性狀雜交，產(chǎn)生66∶9∶9∶16 的比例，一定是在減數(shù)分裂過程中同源染色體的非姐妹染色單體之間發(fā)生了交叉互換。F2中的隱性個體為矮稈易感病個體（aabb），P（aabb）=P（雌配子ab）×P（雄配子ab）=16/100。因假設中提到F1產(chǎn)生配子時，雌雄配子比例相同，故ab 配子概率為4/10，由此可推知AB 概率為4/10，P（配子Ab）=P（配子aB）=1/10。

（3）判斷群體中各基因型比例

在自然種群中，顯性個體中會有不同比例的純合子和雜合子，從而導致顯性群體進行測交時，后代出現(xiàn)不同的比例。利用隱性突破法，可以推算出親代參與雜交的顯性個體中純合子和雜合子的比例，進而解決相關問題。

【例3】牛的毛色（棕色和黑色）是由一對位于常染色體上的等位基因控制的。不考慮突變等變異，從一個自然種群中選擇大量的棕色牛和黑色牛進行交配，子代黑色∶棕色=10∶9。下列分析正確的是（ ）

A.棕色和黑色性狀中棕色是顯性性狀

B.親本顯性性狀個體中純合子∶雜合子=1∶9

C.子代群體中黑色基因的頻率更大

D.子代自由交配，所得后代中棕色牛所占比例為196/361

【答案】D

【解析】為方便表述，假設控制牛的毛色的基因分別為A、a。自然群體中大量的棕色牛和黑色牛中，顯性性狀中既有純合子（AA），又有雜合子（Aa），后代一定是顯性性狀個體數(shù)量更多，因此黑色為顯性性狀，A 錯誤；既然棕色為隱性性狀，根據(jù)隱性突破法，P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=9/19，該比例只能拆分為1×9/19，即黑色牛群體產(chǎn)生的a 配子占到了9/19。假設黑色牛中Aa 占m，m/2=9/19，則Aa 占黑色牛的18/19，AA 占1/19。純合子∶雜合子=1∶18，B 錯誤；子代黑色牛均為雜合子，即Aa 占10/19，aa 占9/19，則A 基因頻率為5/19，而a 基因頻率為14/19，明顯棕色基因的頻率更大，C 錯誤；子代中a 基因頻率為14/19，若自由交配，則P（F2aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=14/19×14/19=196/361，D 正確。

【變式3】玉米植株的寬葉與窄葉是由一對等位基因控制的一對相對性狀，將寬葉與窄葉兩種純合親本間行種植，寬葉親本玉米植株的子代只有寬葉，窄葉親本玉米植株的子代既有寬葉又有窄葉。現(xiàn)選取F1中部分寬葉植株與窄葉植株雜交，F(xiàn)2中寬葉∶窄葉=7∶5（假設整個過程中每株玉米受粉機會均等），下列敘述正確的是（ ）

A.玉米植株的寬葉對窄葉為顯性

B.F1玉米植株中窄葉基因的頻率為1/2

C.F1玉米植株中寬葉所占的比例為1/6

D.若將F1中選取的那部分寬葉玉米進行種植，則后代玉米植株寬葉∶窄葉=119∶25

【答案】ABD

【解析】為表述方便，本題假設控制玉米寬葉和窄葉的一對等位基因分別為A、a，本題可確定寬葉對窄葉為顯性，因題目信息未顯示出現(xiàn)突變或選擇，因此窄葉基因與寬葉基因頻率均為1/2，由此可推出F1玉米植株中寬葉所占比例為3/4，窄葉占1/4。在F1中選取部分寬葉植株時，這部分玉米植株純合與雜合個體的比例未知，但這部分個體與窄葉植株雜交的后代中，寬葉∶窄葉=7∶5。則窄葉P（aa）=P（雌配子a）×P（雄配子a）=5/12。親代中窄葉產(chǎn)生a 配子概率為1，故這個比例可拆分為5/12×1。設寬葉群體中Aa 比例為m，則m/2=5/12，可得Aa 比例m為10/12，即5/6，進一步推知這部分寬葉植株純合子占1/6，雜合子占5/6。

由此可見，隱性突破法在解答遺傳類題目的“異常比例”中有較顯著的效果，步驟可概括為確定隱性個體的數(shù)量比例→根據(jù)題目信息拆分比例，確定配子比例→確定異常比例產(chǎn)生的原因。遺傳類題目對學生的科學思維要求較高，在遺傳學模塊的學習和復習過程中，務必注意對相關題型解題方法的歸納概括，做到“會一題，知一片”，進而提高學習效果和復習效率。