鄒麗珍，崔利峰，蔣奕雄，高 山，何美峰

(福建省淡水水產(chǎn)研究所，福建 福州 350002)

淡水貝類是指軟體動物門中瓣鰓綱(Lanellibranchia，又稱雙殼綱Bivalvia)和腹足綱(Gastropoda)中生活于淡水的種類[1]。淡水貝類是淡水水生態(tài)系統(tǒng)中物質(zhì)循環(huán)和能量流動的重要參與者，淡水貝類中許多品種不僅是重要的經(jīng)濟品種，而且又是魚類、蟹類、水鳥等重要的食物來源[2]，它們以浮游生物、水生生物、有機碎屑等為食，在水質(zhì)調(diào)控中起著重要作用[3]。同時，淡水貝類由于其活動范圍相對固定，是水環(huán)境監(jiān)測的重要指示生物[4-7]。淡水貝類盡管在生態(tài)系統(tǒng)中扮演著重要角色，但卻是受威脅最大且處于大規(guī)模滅絕階段的生物[1]。2018年IUCN的數(shù)據(jù)顯示，全世界有862種淡水貝類處于受威脅狀態(tài)且瀕危物種數(shù)量逐年上升[8]，對淡水貝類的保護研究迫在眉睫。隨著對物種保護工作的推進，國內(nèi)對淡水貝類的調(diào)查研究日益增加，尤其是對長江中下游流域湖泊[9-13]、贛江[8，14]淡水貝類的調(diào)查研究越來越深入，但福建省內(nèi)對淡水貝類的調(diào)查研究還很少涉及[15]。建溪是閩江上游三源頭之一，是一個樹枝狀水系，上游有崇陽溪、南浦溪、松溪三大支流，其中崇陽溪與南浦溪在建甌長源匯合后稱為建溪。建溪流域?qū)賮啛釒Ъ撅L氣候，流域內(nèi)氣候溫和濕潤，處于高雨區(qū)，河床普遍呈河谷盆地和河曲型峽谷相間形態(tài)，灘多流急，多大石頑礁，具有水位暴漲暴落、含沙量少等特點。為了保護建溪細鱗斜頜鲴種質(zhì)資源，2014年將建溪建甌市徐墩境內(nèi)水域劃為建甌建溪細鱗斜頜鲴國家級水產(chǎn)種質(zhì)資源保護區(qū)，該保護區(qū)在2017年又被入選福建省首批50處重要濕地名錄，因此對建溪建甌段開展水生生物資源調(diào)查具有重要意義。本文對建溪建甌豐樂至水西橋段淡水貝類的種類、密度、生物量、多樣性開展調(diào)查研究，旨在豐富建溪淡水貝類的基礎資料，同時為建溪的水生生物資源管理、利用和保護提供依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 調(diào)查區(qū)域

本次調(diào)查區(qū)域為建甌徐墩鎮(zhèn)豐樂至建甌城關(guān)水西橋段，包括崇陽溪支流、南浦溪支流和建溪上游，整個調(diào)查區(qū)域呈“Y”型。調(diào)查站點約每2 km設置一個站位，崇陽溪(即“Y”型左分枝部分)設置2個站位，南浦溪(即“Y”型右分枝部分)設置1個站位，崇陽溪和南浦溪交匯處設置1個站位，建溪(即“Y”型主干部分)設置9個站位，北津電站壩下設置3個站位，具體詳見圖1。

1.2 調(diào)查方法及樣品處理

根據(jù)《全國淡水生物物種資源調(diào)查技術(shù)規(guī)定(試行)》[16]中底棲動物物種資源調(diào)查方法開展調(diào)查。采用邊長為30 cm的三角拖網(wǎng)在采樣設置點處勻速緩慢拖行，用測畝儀記錄拖行的曲線距離，每采樣點拖曳面積采用三角拖網(wǎng)邊長乘以拖行距離計算。拖網(wǎng)中的樣品蕩洗干凈后裝入密封袋冷藏保存。將采集的樣品去除殼面污漬刷洗干凈，吸干水分，參照《中國經(jīng)濟動物志—淡水軟體動物》[17]、《醫(yī)學貝類學》[18]等書籍進行分類，用游標卡尺測量殼長(精確至0.01 mm)，用電子天平測量體重(精確至0.001 g)。

選取S01、S03、S04、S08、S12、S13和S15站位開展水域環(huán)境狀況參數(shù)測定。水溫、pH和溶解氧采用哈希(HACH)HQ40D雙路輸入多參數(shù)數(shù)字化分析儀進行現(xiàn)場測定。水樣中總氮采用堿性過硫酸鉀消解紫外分光光度法(CJ/T 51—2004)；總磷采用采用鉬酸銨分光光度法(GB/T 11893—1989)；高錳酸鹽指數(shù)采用酸性高錳酸鉀滴定法(GB/T 5750.7—2006)。泥樣中總氮采用土壤全氮測定法(NY/T 53—1987)；總磷采用土壤全磷測定法(NY/T 88—1988)；有機質(zhì)采用土壤有機質(zhì)測定法(NY/T 85—1988)。

1.3 數(shù)據(jù)處理

1.3.1 Pinkas相對重要性指數(shù)(Index of relative importance，IRI)

優(yōu)勢種采用Pinkas[19]的相對重要性指數(shù)IRI進行劃定，相對重要性指數(shù)是把密度和生物量進行綜合的計算，其公式如下：

IRI=(N+W)×F

(1)

式(1)中，N為某一種類的數(shù)量占總數(shù)量的百分比；W為某一種類的重量占總重量的百分比；F為某一種類出現(xiàn)的站數(shù)與調(diào)查總站數(shù)之比。相對重要性指數(shù)(IRI)大于1 000定為優(yōu)勢種，100到1 000之間定為常見種[20]。

1.3.2 群落多樣性

1)物種豐富度(Margalef指數(shù))：

DMA=(S-1)/lnN

(2)

2)物種多樣性指數(shù)(Shannon-Wiener指數(shù))：

(3)

Pi=ni/N

(4)

3)均勻度指數(shù)(Pielou指數(shù))：

J=H′/lnS

(5)

式(2)～(5)中，S為種類總數(shù)；ni為物種i的個體數(shù)；N為總個體數(shù)。

1.3.3 冪指數(shù)方程

W=aLb

(6)

式(6)中，W為濕重(單位：g)；L為殼長(單位：mm)；a為條件因子；b為異速生長因子。

2 結(jié)果與分析

2.1 調(diào)查區(qū)域水環(huán)境狀況

調(diào)查區(qū)域四面環(huán)山，氣候溫和，雨量充沛，為丘陵谷地彎曲型河流。表層水質(zhì)狀況為：水溫14.18～34.20℃，pH 6.48～8.62，溶解氧4.40～11.13 mg/L，總氮0.77～1.37 mg/L，總磷0.04～0.09 mg/L，高錳酸鹽指數(shù)1.30～3.58 mg/L；河床底質(zhì)為巖石或卵石，底泥為泥沙質(zhì)，pH 6.94～7.77，總氮0.042%～0.102%，總磷0.022%～0.052%，有機質(zhì)1.23%～2.47%。

2.2 物種及優(yōu)勢種組成

本次調(diào)查共獲得淡水貝類24種，隸屬于8科13屬，包括田螺科的梨形環(huán)棱螺、銅銹環(huán)棱螺、耳河螺、球河螺和多棱角螺；豆螺科的曲旋沼螺、大沼螺、中華沼螺和紋沼螺；肋蜷科的方格短溝蜷、放逸短溝蜷、格氏短溝蜷和長口短溝蜷；椎實螺科的耳蘿卜螺；瓶螺科的福壽螺；蚌科的圓頂珠蚌、中國尖脊蚌、射線裂脊蚌、棘裂脊蚌、背角無齒蚌和圓背角無齒蚌；蜆科的河蜆和閃蜆；貽貝科的湖沼股蛤(表1)，總生物量為28 537.593 g，總個體數(shù)為24 222個。按照相對重要值IRI大小劃分，優(yōu)勢種(IRI>1 000)為銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺、耳河螺、河蜆和方格短溝蜷，常見種(100

表1 淡水貝類種類、優(yōu)勢度及其出現(xiàn)頻率

續(xù)表1

2.3 優(yōu)勢種殼長與濕重

調(diào)查發(fā)現(xiàn)的5種優(yōu)勢種中，銅銹環(huán)棱螺殼長為4.03～34.48 mm，均值為(16.76±4.28)mm，濕重為0.023～20.920 g，均值為(1.468±1.016)g，殼長12.0到 20.0 mm占75.0%；梨形環(huán)棱螺殼長2.35～36.87 mm，均值(18.18±4.50)mm，濕重0.038～10.930 g，均值為(1.730±1.157)g，殼長12.0到22.0 mm占80.8%；耳河螺殼長7.4～36.34 mm，均值(21.11±3.94)mm，濕重0.128～8.169 g，均值(2.324±1.163)g，殼長15.4到25.4 mm占87.6%;河蜆6.46～26.83 mm，均值(12.99±3.19)mm，濕重0.084～5.430 g，均值(0.965±0.781)g，殼長8.5到14.5 mm占83.0%；方格短溝蜷殼長(4.82±33.31)mm，均值(17.55±4.05)mm，濕重0.016～2.081 g，均值(0.522±0.343)g，殼長12.8到20.8 mm占79.7%。

對5種優(yōu)勢種濕重與殼長建立冪指數(shù)關(guān)系方程，用b值來判斷生長情況[21-22]，當b=3時為等速生長，當b>3時為正異速生長，b<3時為負異速生長。5種優(yōu)勢種得到的b值均小于3，說明這5種優(yōu)勢種呈負異速生長(圖2)。

2.4 密度和生物量

整個調(diào)查區(qū)域內(nèi)淡水貝類的平均密度為(4.59±4.47)ind/m2，平均生物量為(5.219±3.623)g/m2。冬季淡水貝類平均密度為(4.82±2.26)ind/m2，平均生物量為(7.367±1.528)g/m2；春季淡水貝類平均密度為(1.76±0.14)ind/m2，平均生物量為(3.117±0.292)g/m2；夏季淡水貝類平均密度為(5.70±3.07)ind/m2，平均生物量為(7.896±5.801)g/m2；秋季淡水貝類平均密度為(5.92±2.99)ind/m2，平均生物量為(7.611±6.188)g/m2。

從空間分布上看，各調(diào)查站位淡水貝類密度和生物量變化趨勢基本一致。S06、S07、S08及S09站位與其他站位相比，其密度和生物量均較低；臨近北津電站壩頭的S13站位(壩下)密度和生物量最高，分別為(17.05±26.49)ind/m2和(14.778±23.219)g/m2；北津電站壩上S12站位密度和生物量第二高，分別為(11.46±11.41)ind/m2和(10.177±8.992)g/m2，表現(xiàn)為離壩頭越近，密度和生物量總體呈上升的趨勢(圖3)。單因素方差分析(ANOVA)表明密度(F=9.160，P<0.05)和生物量(F=4.967，P<0.05)在各站位間差異顯著，S06、S07、S08、S09站位的密度和生物量與其他站位存在顯著差異(P<0.05)。從時間分布上看，調(diào)查區(qū)域內(nèi)淡水貝類密度和生物量的變化趨勢基本一致(圖4)，單因素方差分析表明密度(F=2.329，P>0.05)在各季節(jié)間的差異不顯著，但冬季與春、夏季生物量差異顯著(P<0.05)。

2.5 多樣性分析

2.5.1 空間變化

各調(diào)查站位Margalef指數(shù)為0.85～1.43，平均值為(1.13±0.35)；Shannon-Wiener指數(shù)為0.89～1.58，平均值為(1.21±0.35)；Pielou指數(shù)為0.62～0.90，平均值為(0.74±0.17)。Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著站位的變化差異顯著(P<0.05)。多樣性指數(shù)在崇陽溪段即S01、S02及南浦溪段S04，崇陽溪和南浦溪交匯處S03數(shù)值較高，崇陽溪段和南浦溪段支流群落多樣性總體高于建溪干流(圖5)。

2.5.2 季節(jié)變化

各季節(jié)Margalef指數(shù)為1.85～2.07，夏季最高為2.07，冬季最低為1.85；Shannon-Wiener指數(shù)為1.12～1.38，秋季最高為1.38，冬季最低為1.12；Pielou指數(shù)為0.41～0.49，秋季最高為0.49，冬季最低為0.41。Margalef指數(shù)、Shannon-Wiener指數(shù)和Pielou指數(shù)隨著季節(jié)的變化差異不顯著(P>0.05)，表明群落結(jié)構(gòu)隨著季節(jié)變化波動不大(圖6)。

3 討論

3.1 種類組成與優(yōu)勢種

本次調(diào)查淡水貝類主要由田螺科、豆螺科、肋蜷螺科、椎實螺科、瓶螺科、蚌科及貽貝科組成。優(yōu)勢種為銅銹環(huán)棱螺、梨形環(huán)棱螺、耳河螺、河蜆及方格短溝蜷，主要集中在田螺科、蜆科和肋蜷螺科。與歷史資料對比，1988年《福建省漁業(yè)資源》全省淡水底棲動物調(diào)查中記錄了18種淡水貝類，本次調(diào)查中僅銅銹環(huán)棱螺、方格短溝蜷、湖沼股蛤、背角無齒蚌、圓頂珠蚌在《福建省漁業(yè)資源》中有記錄[23]，很多品種都未曾記錄報道，福建省淡水貝類資源調(diào)查研究工作亟待加強。耳河螺主要分布在我國江西、湖南、湖北及貴州等省份[18]，球河螺分布于湖南的沅江水系、湖北及貴州等區(qū)域[18]，本文是耳河螺和球河螺在福建分布的首次記錄，耳河螺和球河螺在建溪建甌徐墩已分別形成了優(yōu)勢種群和常見種群，是當?shù)鼐用裣彩车奶厣贩N。

雙殼類主要以小型品種河蜆為主，個體數(shù)占雙殼類總個體數(shù)的79.8%，體質(zhì)量占雙殼類總體質(zhì)量的76.4%。張銘華等對鄱陽湖調(diào)查結(jié)果也表明雙殼類以小型貝類為優(yōu)勢種群[13]，雙殼類小型化的現(xiàn)象與筑壩、挖沙等破壞大型蚌類生境及濫捕直接導致其數(shù)量減少，而小型貝類生活史中因無需經(jīng)歷蚌類獨特的寄生過程，幼體營自由生活具有較強的擴散能力，提高了成活率有關(guān)[13，24]。

對優(yōu)勢種殼長和濕重的冪指數(shù)生長方程分析，梨形環(huán)棱螺、銅銹環(huán)棱螺、方格短溝蜷、河蜆及耳河螺的生長指數(shù)b均小于3，且趨近于3，表明這5種優(yōu)勢種均呈負異速生長。盡管淡水貝類的殼形態(tài)指數(shù)與體質(zhì)量參數(shù)相關(guān)關(guān)系隨著生境變化而變化[25]，一般情況下殼長與濕重相關(guān)關(guān)系中的b值略小于3[26]。

3.2 密度與生物量

從空間分布看，崇陽溪段(S01、S02站位)和南浦溪段(S04站位)淡水貝類密度和生物量較高，在長源(S03站位)交匯后經(jīng)在建溪干流(S05站位)充分混合，淡水貝類密度和生物量較匯合區(qū)升高后，在S06、S07、S08和S09站位密度和生物量下降而處于低值，這與這幾個站位處于徐墩鎮(zhèn)人口集中居住區(qū)，受人類活動影響較大有關(guān)。崇陽溪段調(diào)查區(qū)域位于楊墩大壩下，南浦溪調(diào)查區(qū)域位于塘沽大壩下，淡水貝類呈現(xiàn)出離大壩越遠，密度和生物量越低的趨勢。以北津電站大壩為分界，壩上淡水貝類呈現(xiàn)離大壩越近，密度和生物量呈上升趨勢；壩下淡水貝類呈現(xiàn)出離大壩越遠，密度和生物量呈下降趨勢。因此，整個調(diào)查區(qū)域淡水貝類總體與壩頭距離呈正相關(guān)。螺類更喜歡淤泥生境[27]，河流建壩后泥沙會在庫區(qū)淤積[28]；因此離壩頭近的庫區(qū)淡水貝類密度高、生物量大。從時間分布上看，調(diào)查區(qū)域淡水貝類密度季節(jié)變化不明顯，生物量冬季與春、夏季差異顯著。與其他江河流域如贛江[14]、錢塘江干流[29]、淮河干流[30]等相比，本次調(diào)查淡水貝類的種類、密度、生物量和多樣性低，原因為：1)調(diào)查區(qū)域自然地理位置和氣候條件特殊，是福建省的高雨區(qū)和洪災集中地，河道坡降大，洪水暴漲暴落，對底質(zhì)的沖刷破壞大[28]；2)調(diào)查區(qū)域采砂船采砂破壞了淡水貝類賴以生存的棲息環(huán)境，淡水貝類如耳河螺等因市場需求大而被大量采捕；3)大壩建設改變河流水文特征、水流流速、底質(zhì)的穩(wěn)定性，以及由于江河受阻形成相對隔離的棲息地影響淡水貝類的生存和分布[10-13]。

3.3 群落多樣性

群落多樣性是基于群落中的物種數(shù)以及各物種的數(shù)量來衡量反映群落穩(wěn)定性，物種越豐富，各物種的數(shù)量分布越均勻，群落多樣性就越高。崇陽溪段和南浦溪段支流群落多樣性總體略高于建溪干流，支流淡水貝類種類較多[14]且具有較高的多樣性[24]。調(diào)查區(qū)域淡水貝類物種數(shù)少，個體數(shù)向優(yōu)勢種集中，優(yōu)勢種個體數(shù)占總個體數(shù)比例高達87.9%，導致調(diào)查區(qū)域淡水貝類多樣性及均勻度指數(shù)較低[20]，調(diào)查區(qū)域群落處于不穩(wěn)定狀態(tài)。

3.4 外來物種防控

本次調(diào)查中調(diào)查到外來入侵物種福壽螺，僅在建溪上溪口(S10)調(diào)查站位發(fā)現(xiàn)。福壽螺食性廣雜、生長繁殖快，不僅見青就吃，還能取食多種水生螺類的卵、幼螺甚至是成螺，與當?shù)厮餇帄Z食物及生存空間，占據(jù)本地種的生態(tài)位，威脅本地物種的生存，極易在自然生境中發(fā)展成為優(yōu)勢種，破壞原有平衡，減少當?shù)氐纳锒鄻有?，進而改變當?shù)厣鷳B(tài)系統(tǒng)[31]。福壽螺隨著入侵時間延長，會加大水體濁度、總氮、總磷等含量，進而導致水體富營養(yǎng)化和水質(zhì)惡化等問題[32]。本次在保護區(qū)內(nèi)調(diào)查發(fā)現(xiàn)的福壽螺，可能來自于田間溝渠，要引起注意，加強田間管理。建議各級農(nóng)業(yè)主管部門加強宣傳，在普及福壽螺常識的同時，禁止人為擴散，嚴格控制自然擴散[33]，同時建議主管部門加強對保護區(qū)內(nèi)福壽螺種群動態(tài)的監(jiān)測和擴散機制的研究，以便更好地控制其擴散[8]。

3.5 物種保護

田螺科河螺屬的球河螺在《中國物種紅色名錄》評估等級中被列為易危的品種[34]，2009年舒鳳月對長江中下游湖泊貝類物種瀕危狀況評估中，將球河螺、射線裂脊蚌和棘裂脊蚌評估為受危物種，將耳河螺、格氏短溝蜷和中國尖嵴蚌評估為近危物種[10]。本次調(diào)查24個物種中有6個為近?；蚴芪Ｎ锓N，占比達25%。出于對經(jīng)濟利益的追求而引發(fā)的對淡水貝類無序濫捕、攔河建壩改變河流水質(zhì)物理化學性質(zhì)、棲息生境及河流水質(zhì)污染、水土流失淤泥沉積、外來物種入侵成為優(yōu)勢種擠占土著種生態(tài)位[1]和采砂挖沙活動改變底質(zhì)狀況[27]等均是淡水貝類的致危因素。因淡水貝類生長緩慢、生長周期長，當其資源衰退后，種群便難以恢復[35]。建議當?shù)赜嘘P(guān)部門關(guān)注近危和受危貝類的保護，加強科學研究，在生物學、生境狀況、種群數(shù)量、動態(tài)及其分布范圍方面做動態(tài)監(jiān)測調(diào)研，特別是要加強棲息生境的保護。同時要限制經(jīng)濟貝類的捕撈力度，實現(xiàn)可持續(xù)開發(fā)，重視外來物種的監(jiān)測和防控，減少外來物種對土著貝類的影響[2]。