胡佳祥 張植元 王雄延 陳嬌 范澤

摘 要：在不同溫度條件下，采用不同劑量的絨毛膜促性腺激素（HCG）、促黃體釋放激素類似物A3（LHRH-A3）和鯉魚腦垂體（PG）對性腺發(fā)育良好的圓口銅魚（Coreius guichenoti）進(jìn)行人工催產(chǎn)，半干法授精，采用錐形底沖水孵化器和孵化框分別置于江水和循環(huán)水中進(jìn)行孵化，利用體視顯微鏡觀察早期發(fā)育過程，詳細(xì)記錄各發(fā)育階段的形態(tài)特征及發(fā)育時序。結(jié)果顯示：底沖水孵化效果優(yōu)于孵化框，循環(huán)水孵化效果優(yōu)于江水;圓口銅魚成熟卵圓形、青灰色，卵徑（1.71±0.23）mm，受精卵吸水后迅速膨脹，卵膜外徑平均（6.89±0.43）mm。在19.8～20.1℃水溫條件下，胚胎發(fā)育歷時48h+30min，胚胎發(fā)育過程可劃分為受精卵、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成和出膜7個階段，共27個時期。初孵仔魚全長（6.45±0.21）mm，眼色素、胸鰭明顯，背鰭、鰓弓、肛門原基出現(xiàn)。出膜第4天鰾充氣，腸道貫通，開口攝食。研究結(jié)果豐富了圓口銅魚人工繁殖和早期發(fā)育資料，可為其人工增殖提供參考。

關(guān)鍵詞：圓口銅魚;人工催產(chǎn);胚胎發(fā)育;仔魚發(fā)育;形態(tài)特征

中圖分類號 Q954.4 文獻(xiàn)標(biāo)識碼 A 文章編號 1007-7731（2021）06-0075-06

Study on the Artificial Propagation Andembryonic Development of Coreius guichenoti in the Upper Yangtze River

HU Jiaxiang1 et al.

（1SiChuan Water Conservancy Vocational College， Chengdu 611231， China）

Abstract：Different doses of the mature Coreius guichenoti was injected with human chorionic gonadotrophin （HCG）， luteinizing hormone releasing hormone A3 （LHRH-A3） and carp pituitary gland （PG） for spawning inducing under various temperatures. The results show that the effect of bottom flush incubator is better than that of incubator， and the effect of circulating water is better than that of river water. The morphological feature and development characteristics of C.guichenoti was described during the embryo and larvae stage. These results showed that the ripe eggs were oval， steel-gray and （1.71±0.23）mm in diameter， reached the diameter of （6.89±0.43）mm while it is expanded by adsorption of water. The hatching time lasted for 48.5h with the average water temperature of 19.8～20.1℃.The embryo development could be divided into 27 identical phrases， and 7 main phases，including fertilized egg， cleavage stage， blastula stage， gastrula stage， neural stage， organogenesis stage and hatching stage. The new hatched larvae were （6.45±0.21）mm in total length， and the eye pigment， pectoral fins， caudal fin， gill arch and anus precordium were formed. The formation of digest tract， inflation of air bladder and start to search for feed were observed in the 4 days post hatching. These results enriched the basic data of the artificial reproduction and early development observation of C. guichenoti which may be useful for the artificial breeding.

Key words： Coreius guichenoti; Artificial inducing; Embryonic development; Larval development; Morphological characteristics

圓口銅魚（Coreius guichenoti）為鯉科（Cyprinidae）鮈亞科（Gobioninae）銅魚屬的魚類，也是我國特有魚類，以地方水密子為人熟知，曾大量分布于嘉陵江、岷江、雅礱江及金沙江中下游等水域，是產(chǎn)區(qū)重要的經(jīng)濟(jì)魚類和優(yōu)勢魚類[1]。圓口銅魚屬于江河流水性魚類，有短距離洄游習(xí)性[2]。近年來，由于受修建水利水電工程、過度捕撈、水體污染等因素影響，許多河流的連通性被破壞，流水生境萎縮甚至消失，以圓口銅魚為代表的眾多魚類野生資源急劇下降[3]。因此，開展人工增殖放流以保護(hù)和恢復(fù)野生魚類資源，已被列為我國魚類保護(hù)工作的基本政策之一[4]。增殖放流的重要前提之一是擁有成熟的人工繁育技術(shù)。目前關(guān)于圓口銅魚的研究主要集中在遺傳學(xué)[4，5]、野外繁殖生物學(xué)調(diào)查[2，6]、年齡與生長[7-8]、種群資源[9-10]、病害防治[11-12]等方面，也有學(xué)者和漁業(yè)從業(yè)人員對圓口銅魚人工繁殖進(jìn)行了探索，但圓口銅魚人工繁育技術(shù)仍未取得實質(zhì)性突破[13]。為此，本研究采用江水網(wǎng)箱馴養(yǎng)親魚、人工注射激素催產(chǎn)的方法獲得圓口銅魚受精卵，觀測受精卵孵化過程，并比較幾種孵化方式的優(yōu)劣，以期為完善圓口銅魚人工繁殖技術(shù)提供參考。

1 材料與方法

1.1 親魚培育 2017年3月至6月，在長江上游四川瀘州黃艤鎮(zhèn)小石壩（105°33′59.20″E、28°54′20.91″N）的船體網(wǎng)箱（5m×5m×2m=50m3）中馴養(yǎng)熟化圓口銅魚親魚（126尾）。養(yǎng)殖密度2.08kg/m3，親魚規(guī)格0.49～0.71kg，并在網(wǎng)箱中套養(yǎng)0.22kg/m3的鯽魚以帶動攝食。投喂餌料為商品飼料海大6602/4.0（成都海大生物科技有限公司，蛋白含量41%），日投餌量為體重的1.5%～2.0%，按早中晚3次平均投喂。培育至2017年6月，親魚個體重量為0.59～0.81kg，部分超過1kg，60%個體性腺發(fā)育成熟。

1.2 親魚挑選 挑選體表無明顯傷痕、活力健壯、性腺發(fā)育良好的圓口銅魚親魚用于人工催產(chǎn)。親魚性腺發(fā)育良好的判斷標(biāo)準(zhǔn)為：雌魚腹部明顯膨大、松軟、有彈性，生殖孔明顯突出、紅潤;雄魚腹部相對較小，體表和胸鰭上粗糙，有“珠星”，輕輕擠壓腹部有乳白色精液流出，并能在水中很快散開。

1.3 人工催產(chǎn)與授精 用于親魚人工催產(chǎn)的藥品為絨毛膜促性腺激素（human chorionic gonadotrophin，HCG，2000U/支，寧波第二激素廠）、促黃體釋放激素類似物A3（luteinizing hormoner eleasing hormone A3，LHRH-A3，10mg/支，寧波第二激素廠）和鯉魚腦垂體（carp pituitary gland，PG，研磨成細(xì)粉后使用），根據(jù)親魚體重使用生理鹽水配制注射混懸液，然后用無菌注射器（注射器預(yù)先用膠帶將針頭基部纏繞，預(yù)留1cm針頭外露）沿胸鰭基本斜向前入針0.5～1cm，將混懸液注射進(jìn)親魚體腔。本試驗圓口銅魚人工催產(chǎn)、授精與孵化共分4次進(jìn)行，分別在2017年6月16、18、28日和7月2日進(jìn)行，總共對28尾親魚進(jìn)行人工催產(chǎn)，雌雄親本各14尾，♀∶♂=1∶1，催產(chǎn)詳情見表1。雌魚采用2次注射法，雄魚采用1次注射法，劑量為雌魚的50%。

采取半干法人工授精：首先在白瓷盆中加入4.5%生理鹽水10mL，再將雄魚精液擠入盆中，隨后擠入雌魚卵;用滅菌羽毛輕輕攪拌30s，使精卵充分混合，然后加入葡萄糖注射液20mL，繼續(xù)攪拌1min后加清水洗去精液及粘液。靜置30min，轉(zhuǎn)移至孵化器中孵化（轉(zhuǎn)移過程中需避免劇烈震蕩和陽光直射）。

1.4 人工孵化 試驗設(shè)置4種方式孵化圓口銅魚受精卵，分別為圓錐形孵化器，孵化用水為未處理的江水;圓錐形孵化器，孵化用水為經(jīng)循環(huán)水系統(tǒng)凈化后的江水;木制孵化框（長50cm×寬50cm×高20cm，周圍覆1層40目聚乙烯網(wǎng)），孵化用水為未處理的江水;木制孵化框，孵化用水為經(jīng)循環(huán)水系統(tǒng)凈化后的江水。每種孵化方式設(shè)置2個平行組。隨機(jī)選取約8000粒圓口銅魚受精卵，平均分成8組，每組約1000粒，置于8個孵化裝置中進(jìn)行孵化。孵化過程中記錄各組受精率及孵化率。

圓錐形孵化器包括供氣裝置、供水裝置、紗網(wǎng)桶等設(shè)施（圖1），是一種便攜式底部沖水孵化器，可以保持漂流性魚類在孵化器中持續(xù)翻滾，另外還可通過底部沖水閥閥門和氣石閥門控制受精卵的翻滾程度。

1.5 胚胎發(fā)育觀察 在瀘州船體網(wǎng)箱內(nèi)挑選2組馴養(yǎng)成熟的親魚，用魚罐車運輸至四川攀枝花觀音巖水電站魚類增殖站（101°26′03.94″E、26°31′16.92″N），在站內(nèi)進(jìn)行人工催產(chǎn)孵化（水溫（20.11±017）℃，錐形孵化器沖水孵化），并進(jìn)行胚胎發(fā)育觀察。每次取受精卵15～20顆，采用XTL-340體視鏡（上海繪統(tǒng)光學(xué)儀器有限公司）觀察胚胎和仔魚發(fā)育過程，并對其各時期典型的形態(tài)特征進(jìn)行照相。以50%以上觀察個體出現(xiàn)階段性特征的時間作為該發(fā)育時期的起始時間。各發(fā)育階段的特征主要參考何學(xué)福等的報道劃分不同階段。胚胎發(fā)育階段每15min觀察1次，仔魚發(fā)育階段每12h觀察1次。使用XTL-340體視顯微鏡對圓口銅魚受精卵、胚胎及仔魚進(jìn)行拍照，并測量卵徑、卵間隙和仔魚的全長、肛后長、體高等參數(shù)，每次測量15～20粒（尾）。

2 結(jié)果與分析

2.1 催產(chǎn)繁殖效果 2017年6月16日至7月2日共進(jìn)行了4次催產(chǎn)，共催產(chǎn)雌魚14尾，產(chǎn)卵13尾，平均催產(chǎn)率92.86%，平均受精率71.87%，平均出膜率60.30%，總共獲得圓口銅魚初孵仔魚33864尾。由表2可知，在12μg/kg+PG 8μg/kg+HCG 1000/kg注射條件下，20℃水溫時，圓口銅魚催產(chǎn)率為100%，孵化率為80.43%，出膜率為55.32%;24℃水溫時，催產(chǎn)率為80%，受精率為0。而在24℃水溫條件下，注射8μg/kg+PG 6μg/kg+HCG 1000/kg的催產(chǎn)劑，圓口銅魚親本的催產(chǎn)率為100%，受精率為65.12%，出膜率為64.29%。圓口銅魚的人工催產(chǎn)繁殖情況見表1。

2.2 不同孵化方式對孵化率的影響 在水溫20℃條件下，以圓錐形底沖水孵化器和孵化框分別在江水和自制循環(huán)水中進(jìn)行孵化，孵化結(jié)果見表3。由表3可知，以圓錐形低沖水孵化方式孵化圓口銅魚受精卵，在循環(huán)水和江水的孵化環(huán)境下，其孵化率分別為72.03%和64.95%;以孵化框作為孵化器，在循環(huán)水和江水的孵化環(huán)境下，其孵化率分別為49.67%和34.00%。由此可見，圓錐形低沖水孵化器孵化圓口銅魚受精卵的孵化效果優(yōu)于孵化框孵化，在循環(huán)水中的孵化效果也優(yōu)于在江水中的孵化效果。此外，在孵化框孵化過程中發(fā)現(xiàn)，大量的受精卵堆積在孵化框的角落和氣石下方，部分受精卵缺氧死亡，這可能是導(dǎo)致孵化框孵化率較低的重要原因。

2.3 卵子特征 圓口銅魚受精卵青灰色，屬漂流性卵。未受精卵卵徑（1.71±0.23）mm，受精后5min開始吸水，吸水后迅速膨大，受精后30min卵徑達(dá)到最大，為（6.89±0.43）mm，卵周隙為（2.66±0.14）mm。

2.4 胚胎發(fā)育 圓口銅魚胚胎發(fā)育屬于典型的盤狀分裂，在水溫（20.11±017）℃條件下，歷時48h+15min出膜，整個過程主要經(jīng)歷胚盤隆起、卵裂、囊胚、原腸胚、神經(jīng)胚、器官形成和出膜7個階段，共27個時期。

2.4.1 胚盤隆起及卵裂 受精45min后，原生質(zhì)向動物極集中，并逐漸形成隆起，胚盤較高，位于動物極中央（圖2-1）。受精1h后，胚盤中央出現(xiàn)分裂溝，胚盤裂成2個均等的分裂球，進(jìn)入2細(xì)胞時期（圖2-2）;受精1h+10min后第1次卵裂，分裂溝與第1次分裂溝垂直，形成大小相近、形態(tài)相似的4個細(xì)胞，進(jìn)入4細(xì)胞時期（圖2-3）;20min后，進(jìn)入8細(xì)胞時期，此時細(xì)胞大小不均勻，中間細(xì)胞略大于兩側(cè)（圖2-4）;受精后1h+48min胚胎發(fā)育進(jìn)入16細(xì)胞時期，細(xì)胞排列不規(guī)整，單層（圖2-5）;受精后2h+10min，原生質(zhì)網(wǎng)開始收縮，細(xì)胞淺灰色，進(jìn)入32細(xì)胞時期（圖2-6）;再經(jīng)過30min，進(jìn)入64細(xì)胞時期（圖2-7）;之后隨著細(xì)胞不斷分裂，細(xì)胞較小，輪廓清晰，動物極似桑葚狀，受精卵進(jìn)入多細(xì)胞時期，又稱為桑葚胚期（圖2-8）。

2.4.2 囊胚階段 隨著細(xì)胞不斷的分裂和胚盤隆起，囊胚層在卵黃囊上形成1個半球狀隆起，受精后4h+30min達(dá)到囊胚早期（圖2-9）;之后細(xì)胞下移，囊胚層逐漸下包，囊胚腔出現(xiàn)，受精后5h+30min進(jìn)入囊胚中期（圖2-10）;受精后6h+45min，胚盤到達(dá)最高點，之后邊緣細(xì)胞開始向卵黃表面擴(kuò)展和下包，胚盤越來越薄，下包至1/3處，囊胚腔形成，進(jìn)入囊胚晚期（圖2-11）。

2.4.3 原腸階段 胚層下包約卵黃囊的1/2處，胚盤邊緣增厚，胚環(huán)出現(xiàn)，背唇呈新月狀，進(jìn)入原腸早期（圖2-12）;受精后11h，胚層下包約卵黃囊的2/3處，胚層細(xì)胞集中加厚隆起，形成胚盾，進(jìn)入囊胚中期（圖2-13）;受精后12h+30min，胚層下包至卵黃囊的3/4處，胚盾繼續(xù)延伸，卵黃栓形成，發(fā)育進(jìn)入囊胚晚期（圖2-14）。

2.4.4 神經(jīng)胚期 受精后13h+15min，胚層下包至卵黃囊的4/5處，胚盾厚度增加，神經(jīng)板雛形形成，進(jìn)入神經(jīng)胚期（圖2-15）;再經(jīng)過2h+15min，胚孔逐漸封閉，胚體前端隆起，后端變薄，胚胎相位大部分為近圓形，進(jìn)入胚孔封閉期（圖2-16）。

2.4.5 器官形成期 受精后16h+40min，解剖鏡下能觀察3～4對肌節(jié)，神經(jīng)板頭部隆起（圖2-17）;受精卵發(fā)育到17h+10min，眼原基出現(xiàn)，肌節(jié)6～7對，（圖2-18）;受精后18h+30min，眼原基擴(kuò)大如扁豆?fàn)?，肌?jié)12～14對（圖2-19）;1h+15min后尾牙出現(xiàn)，腦部分化，肌節(jié)17～19對（圖2-20）;再經(jīng)過1h+55min，胚體后腦兩側(cè)出現(xiàn)橢圓形聽囊，中腦隆起，肌節(jié)20～22對（圖2-21）;受精后23h+10min，眼晶體形成，肌節(jié)31～33對，眼徑0.13mm（圖2-22）;受精后25h+40min，胚體開始顫動，尾牙脫離卵黃囊，尾部褶皺明細(xì)，肌節(jié)34～35對（圖2-23）;胚胎發(fā)育到27h+10min，卵黃囊呈葫蘆狀，在聽囊下方出現(xiàn)心臟原基，肌節(jié)36～43對（圖2-24）;在其后的2h+20min，耳石出現(xiàn)，鰭褶稍寬，胚體不斷抽動，肌節(jié)46～48對（圖2-25）;再經(jīng)過4h，胚體不斷伸長，尾褶延伸，心臟開始搏動，可見無色血液沿固定路線緩慢流動（圖2-26）。

2.4.6 出膜期 血液循環(huán)出現(xiàn)之后，血管數(shù)量增多，血流量增大，胚體運動加快，卵膜逐漸軟化，尾部首先從卵膜中伸出，最后破膜而出，胚胎發(fā)育到48h+15min，出膜率達(dá)到50%，進(jìn)入出膜期（圖2-27）。該階段受精卵眼色素開始沉積，胸鰭原基、耳石、鰓弓出現(xiàn)。

2.5 仔魚發(fā)育 圓口銅魚初孵仔魚體透明，較輕，能隨水流漂動。卵黃囊前端為圓球狀，后部呈棒狀。頭部緊貼卵黃囊，心臟位于卵黃囊前方，心率78～90次/min。眼色素明顯，尾、背部鰭褶明顯，胸鰭明顯，鰓弓原基、肛門原基出現(xiàn)，肌節(jié)50對（36+14）。仔魚全長（6.45±0.21）mm，頭長（0.89±0.13）mm，肛后長（2.42±0.15）mm，眼徑（0.45±0.16）mm（圖3-1）。出膜第1天，仔魚全長（7.12±0.13）mm，頭部略前傾，離開卵黃囊，鰓弓4對;眼晶體出現(xiàn)黑色素;卵黃囊上的血管紅色，血細(xì)胞分布明顯，尾鰭褶皺延伸至背部（圖3-2）。出膜第2天，仔魚全長（7.54±0.27）mm，頭部出現(xiàn)斑點狀黑色素，眼晶體黑色素明顯。胸鰭變大，游泳能力增強（圖3-3）。出膜第3天，仔魚全長（8.04±045）mm，卵黃明顯變小，鰾開始充氣，背鰭出現(xiàn)，體表黑色素明顯，尾部脊索開始上翹，尾鰭條7～8枚。部分仔魚可上下躥動（圖3-4）。出膜第4天，仔魚全長（8.56±0.51）mm，鰓弓5對，肌節(jié)50（36+14），心率92～113次/min，鰾充氣全，平游，腸道貫通，開口攝食（圖3-5）。

3 結(jié)論與討論

3.1 繁殖特征 圓口銅魚繁殖水溫為（17.5～22.5）℃，繁殖高峰期為5月下旬至6月上旬，繁殖行為還受水位變幅的影響[2]。研究結(jié)果顯示，圓口銅魚在（20～24）℃水溫條件下均能完成人工繁殖并保持較高的孵化率。但水溫越高，圓口銅魚親魚的效應(yīng)時間和受精卵的出膜時間有所縮短，這與多數(shù)魚類繁殖特征一致[14]。

3.2 催產(chǎn)劑種類和劑量 研究結(jié)果表明，綜合考慮催產(chǎn)率、受精卵、孵化率等指標(biāo)，使用絨毛膜促性腺激素（HCG）+促黃體釋放激素類似物A3（LHRH-A3）+鯉魚腦垂體（PG）組合人工繁殖圓口銅魚效果較好，在20℃條件下，注射劑量以12μg/kg+PG 8μg/kg+HCG 1000/kg為宜。但是魚類人工繁殖催產(chǎn)劑受水溫及親魚成熟度的影響，注射過量則會導(dǎo)致親魚過熟[14]。本研究在24℃水溫條件下注射20℃相同劑量就導(dǎo)致授精失敗，因此隨著水溫升高，應(yīng)適當(dāng)減少注射劑量。

3.3 孵化環(huán)境 圓口銅魚產(chǎn)漂流性卵[15]，其受精卵需經(jīng)長距離漂流才能孵化出膜[2]。因此，圓口銅魚的人工孵化與其他產(chǎn)沉性卵和粘性卵魚類不同。本研究采用錐形底沖水孵化器的孵化率明顯高于孵化框孵化，表明采用底沖水的孵化方式能夠滿足圓口銅魚受精卵在水體中的漂浮過程。另外，圓口銅魚在循環(huán)水中的孵化率也顯著高于江水中孵化，這可能與水體的溶氧、氨氮、透明度緊密相關(guān)，但具體影響因子還有待進(jìn)一步的研究。

3.4 受精卵特點 圓口銅魚的卵徑為1.71mm，略小于鮈亞科的銀鮈（Squalidus argentatus）（1.88mm）、蛇鮈（Saurogobio dabryi）（1.9～2.3mm）[16]和華鳈（Sarcocheilichthys sinensis）（1.6～2.0mm）[17]，與長鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）（1.7～1.9mm）接近（表4）。圓口銅魚受精卵吸水后的卵周隙（2.66mm）大于產(chǎn)漂流性魚卵的長鰭吻鮈（2.54mm）[18]、銀鮈（1.71mm）、蛇鮈（0.8～0.9mm）[16]、華鳈（1.21mm）[17]、長薄鰍（Leptobotia elongata）（1.24mm）[19]、花斑副沙鰍（Parabotia fasciata）（0.65mm）[20]等魚類。魚卵受精吸水膨脹后形成較大的卵周隙，可以有效抗擊外來環(huán)境沖擊，提高受精卵存活率[21，22]。因此，圓口銅魚受精卵形成較大的卵周隙，一方面可以為胚胎發(fā)育提供較為穩(wěn)定的內(nèi)部環(huán)境，保證其胚胎正常發(fā)育;另一方面，圓口銅魚產(chǎn)卵場主要集中在長江上游和金沙江中下游，其水量、流速較大，受精卵漂流距離較長[23]，較大的卵周隙可提高其抗沖擊能力，同時能擴(kuò)張受精卵體積，減少密度，實現(xiàn)漂流發(fā)育，提高其孵化率。這一特征是圓口銅魚為適應(yīng)生存環(huán)境而形成的相應(yīng)的繁殖策略。

3.5 胚胎及仔魚發(fā)育特點 圓口銅魚胚胎發(fā)育經(jīng)歷胚盤隆起、卵裂期、囊胚期、原腸胚期、神經(jīng)胚期、器官形成期和出膜期7個階段，符合硬骨魚卵胚胎發(fā)育一般規(guī)律。圓口銅魚胚胎發(fā)育時長較短，共歷時48.5h（19.8～20.1℃），長于余志堂等[15]對圓口銅魚的研究結(jié)果（35.55h，18.2～32.8℃），短于同亞科的華鳈73.3h（22.5～25℃）[17]和蛇鮈81h（15.5～17.5℃）[16]，與產(chǎn)漂流性卵魚類的長鰭吻鮈56h（17.6～18.3℃）[18]、長薄鰍48h（22～23℃）[19]、銀鮈40h（17.5～27.0℃）[24]較為接近（表4）。

同時，銅魚初孵仔魚個體較大，運動、呼吸、血液循環(huán)和視覺器官發(fā)育相對完善，這可能與其早期仔魚面臨的生存環(huán)境相適應(yīng)。初孵仔魚個體較大，全長（6.45±0.21）mm，大于同亞科的長鰭吻鮈（（6.07±0.32）mm）[18]、銀鮈（4.20mm）[24]、蛇鮈（4.50mm）[16]、華鳈（5.4mm）[17]（表4）。此外，剛出膜的圓口銅魚仔魚已具備胸鰭原基，在尾、背部出現(xiàn)寬大的鰭褶，鰓弓和眼色素明顯，仔魚可隨水流飄動，這些特征在長鰭吻鮈[18]、銀鮈[24]、長薄鰍[19]等產(chǎn)漂流性卵魚類中均有出現(xiàn)。正是這些功能器官相對較早并較為完善的分化和發(fā)育，使得初孵仔魚在短時間內(nèi)具備了攝食、游泳和躲避敵害的能力，能迅速適應(yīng)復(fù)雜的野外環(huán)境，提高了仔魚的生存能力，符合產(chǎn)漂流性卵魚類的繁殖特征。但余志堂等[15]對圓口銅魚早期發(fā)育的研究發(fā)現(xiàn)，圓口銅魚眼色素和胸鰭原基出現(xiàn)在仔魚出膜后第2天，這與本研究結(jié)果有所差異，具體原因還有待進(jìn)一步研究驗證。

參考文獻(xiàn)

[1]丁瑞華.四川魚類志[M].成都：四川科學(xué)技術(shù)出版社，1994：276-279.

[2]程鵬.長江上游圓口銅魚的生物學(xué)研究[D].武漢：華中農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008：30-38.

[3]楊志，唐會元，龔云，等.向家壩和溪洛渡蓄水對圓口銅魚不同年齡個體下行移動的影響[J].四川動物，2017，36（02）：161-167.

[4]王偉，周瓊，張沙龍，等.金沙江觀音巖段圓口銅魚的微衛(wèi)星遺傳多樣性分析[J].淡水漁業(yè)，2015，45（06）：22-26.

[5]M Xiong，S Yan，K Shao，et al. Development of twenty-nine polymorphic microsatellite loci from largemouth bronze gudgeon（Coreius guichenoti）[J]. Journal of Genetics，2014，93（3）：100-103.

[6]楊志，龔云，朱迪，潘磊，等.金沙江中下游圓口銅魚的繁殖生物學(xué)[J].水生生物學(xué)報，2018，42（05）：1010-1018.

[7]周燦，祝茜，劉煥章.長江上游圓口銅魚生長方程的分析[J].四川動物，2010，29（04）：510-516.

[8]楊志，萬力，陶江平，等.長江干流圓口銅魚的年齡與生長研究[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2011，32（04）：46-52.

[9]唐會元，楊志，高少波，等.金沙江中游圓口銅魚早期資源現(xiàn)狀[J].四川動物，2012，31（03）：416-421，425.

[10]熊飛，劉紅艷，段辛斌，等.長江上游江津和宜賓江段圓口銅魚資源量估算[J].動物學(xué)雜志，2014，49（6）：852-859.

[11]曹恒源，喬曄，陳小娟，等.圓口銅魚維氏氣單孢菌的分離鑒定及藥敏試驗[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2016，37（04）：95-100.

[12]Xuemei Li，Qingyun Yan，Einar Ring?，et al. The influence of weight and gender on intestinal bacterial community of wild largemouth bronze gudgeon （Coreius guichenoti， 1874）[J]. BMC Microbiology， 2016， 16（1）191-199.

[13]董純，陳小娟，萬成炎，等.圓口銅魚人工繁殖及胚胎發(fā)育研究[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2019，40（03）：115-119.

[14]章海鑫，李彩剛，李艷芳，等.不同催產(chǎn)劑對黃尾鯝人工繁殖效果的影響[J].江西水產(chǎn)科技，2017（04）：7-9.

[14]魯雪報，倪勇，胡美洪，等.圓口銅魚人工繁殖的最適水溫探討[J].科學(xué)養(yǎng)魚，2016（10）：6-7.

[15]余志堂，梁秩燊，易伯魯.銅魚和圓口銅魚的早期發(fā)育[J].水生生物學(xué)報，1984，8（4）：371-388.

[16]何學(xué)福，宋昭彬，謝恩義.蛇鮈的產(chǎn)卵習(xí)性及胚胎發(fā)育[J].西南師范大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），1996，21（3）：276-281.

[17]宋天祥，馬駿.華鳈人工繁殖和早期發(fā)育的研究[J].湖泊科學(xué)，1996，8（3）：260-267.

[18]管敏，肖衎，胡美宏，等.長鰭吻鮈（Rhinogobio ventralis）胚胎發(fā)育和仔魚發(fā)育[J].漁業(yè)科學(xué)進(jìn)展，2015，36（4）：57-64.

[19]梁銀銓，謝從新，胡小建，等.長薄鰍胚胎發(fā)育的觀察[J].水生生物學(xué)報，1999，26（6）：631-635.

[20]楊明生.花斑副沙鰍的胚胎發(fā)育觀察[J].淡水漁業(yè)，2004，34（6）：34-36.

[21]Lake JS. Rearing experiments with five species of Australian freshwater fishes. I. Inducement to spawning[J]. Marine & Freshwater Research， 1967，18 （2）：137-154.

[22]Martell DJ， Kieffer JD，Trippel EA. Effects of temperature during early life history on embryonic and larval development and growth in haddock[J]. Journal of Fish Biology， 2005， 66（6）：1558-1575.

[23]楊志，喬曄，張軼超，等.長江中上游圓口銅魚的種群死亡特征及其物種保護(hù)[J].水生態(tài)學(xué)雜志，2009，2（2）：50-55.

[24]李修峰，黃道明，謝文星，等.漢江中游銀鮈的胚胎發(fā)育[J].大連海洋大學(xué)學(xué)報，2005，20（3）：181-185. （責(zé)編：徐世紅）