白浩楠，牛 香，王 兵，宋慶豐，龍文興

（1.海南大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，?？?570228; 2.中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院 森林生態(tài)環(huán)境與保護(hù)研究所，北京 100091;3.國(guó)家林業(yè)和草原局 森林生態(tài)環(huán)境重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，北京 100091; 4.江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，江西 分宜 336606）

群落物種多樣性的形成與維持機(jī)制一直是生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)[1?3]。物種多度分布（species abundance distribution, SAD）是描述給定生態(tài)群落內(nèi)物種個(gè)體數(shù)量變化的簡(jiǎn)單而有力的方法[4]，已經(jīng)廣泛應(yīng)用于研究生態(tài)位差異、擴(kuò)散、密度依賴、物種形成和滅絕對(duì)生態(tài)群落結(jié)構(gòu)和動(dòng)態(tài)的影響[5]，在生物多樣性和生物地理學(xué)的研究中發(fā)揮了重要作用[6]。自從MOTOMURA[7]首次試圖揭示物種多度曲線的潛在機(jī)制以來(lái)，現(xiàn)已出現(xiàn)了至少27 種不同的物種多度模型[6]。這些模型大致可分為3 類：（1）純統(tǒng)計(jì)模型，根據(jù)統(tǒng)計(jì)假設(shè)方法推導(dǎo)出來(lái)的物種多度分布模型，可以很好地?cái)M合自然群落內(nèi)的物種多度數(shù)據(jù)，但是難以解釋其中的生態(tài)學(xué)意義，其中使用最早和最廣泛的兩個(gè)模型是對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型（The logseries model）[8]和對(duì)數(shù)正態(tài)模型（The lognormal model）[9]。（2）生態(tài)學(xué)模型，也叫生態(tài)位模型，根據(jù)物種的多度和生態(tài)位占有之間的關(guān)系推導(dǎo)出的物種分布模型，可以闡釋物種多度數(shù)據(jù)背后的生態(tài)學(xué)過(guò)程意義。其中斷棍模型（Broken-stick model）[10]和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型（Niche preemption model）[7]已被廣泛應(yīng)用與物種多度分布的研究中。（3）中性理論模型，以中性理論為基礎(chǔ)的模型，如零和多項(xiàng)式模型(zero-sum multinomial distribution model）[11]和Volkov 模型[12]。然而，生態(tài)位理論和中性理論在解釋維持物種多樣性的不同過(guò)程方面一直存在爭(zhēng)議。生態(tài)位理論認(rèn)為，在處于平衡狀態(tài)的群落中，每個(gè)物種必須占據(jù)不同的生態(tài)位，強(qiáng)調(diào)環(huán)境過(guò)濾或物種相互作用在決定物種組成中的重要性[13]。中性理論則相反，假設(shè)空間過(guò)程單獨(dú)決定物種組成，強(qiáng)調(diào)隨機(jī)過(guò)程的重要性[14]。近年來(lái)對(duì)物種多度分布的研究主要集中在根據(jù)樣地實(shí)測(cè)數(shù)據(jù)，使用物種多度分布模型對(duì)數(shù)據(jù)擬合，然后根據(jù)它們各自的擬合效果推斷維持物種多樣性的機(jī)制[15]。

亞熱帶常綠闊葉林是世界上分布廣泛、生物多樣性高的主要生物群落，其群落結(jié)構(gòu)和物種組成與熱帶和溫帶森林大不相同[16]。常綠與落葉物種是亞熱帶常綠闊葉林中較易分辨的兩類生活型，兩者對(duì)生物因子和非生物因子有著不同的響應(yīng)手段[17?19]。在常綠闊葉林中，常綠樹種往往占絕對(duì)優(yōu)勢(shì)，只有極少數(shù)落葉樹種零星分布在群落中[20]。姚良錦等的研究表明，兩類生活型樹種川陜鵝耳櫪和多脈青岡具有相反的多度分布情況[21]。落葉樹種的多度分布格局更易受到生境異質(zhì)性的影響，而常綠樹種多度分布格局對(duì)生境變化的響應(yīng)不大[22]。筆者對(duì)大崗山2 ha 常綠闊葉林樣地群落生態(tài)學(xué)數(shù)據(jù)進(jìn)行分析，使用6 個(gè)模型進(jìn)行不同生活型物種多度格局的擬合，每個(gè)模型都代表決定群落行為的基本過(guò)程。假設(shè)在大崗山常綠闊葉林中，常綠和落葉樹種的多度分布應(yīng)該有著明顯的差別，主導(dǎo)落葉樹種多度分布格局的主要機(jī)制是生態(tài)位過(guò)程，主導(dǎo)常綠樹種多度分布格局的主要機(jī)制是中性過(guò)程。對(duì)常綠和落葉樹種的多度分布格局進(jìn)行研究，將有助于從新視角理解常綠闊葉林內(nèi)物種多樣性與維持機(jī)制。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況研究區(qū)位于江西大崗山森林生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站（簡(jiǎn)稱大崗山森林生態(tài)站），地理坐標(biāo)為114°30′～114°45′E，27°30′～27°50′N。屬于亞熱帶季風(fēng)濕潤(rùn)區(qū)，日照充足，雨量充沛。土壤類型為紅壤和黃壤，植被類型主要由常綠闊葉林、杉木林、毛竹林等構(gòu)成，其中常綠闊葉林為演替成熟的頂級(jí)次生林，由于受到人為干擾，幾乎已經(jīng)找不到未被破壞的原始林，經(jīng)過(guò)幾十年的自然演替，次生林林冠已全封閉。

1.2 樣地設(shè)置在江西大崗山森林生態(tài)站內(nèi)，選擇具有典型代常綠闊葉林區(qū)域設(shè)置樣地，樣地面積為2 hm2。按照國(guó)家標(biāo)準(zhǔn)《森林生態(tài)系統(tǒng)長(zhǎng)期定位觀測(cè)方法》(GB/T33027—2016)中的相關(guān)規(guī)范進(jìn)行樣地設(shè)置，將樣地劃分為20 m×20 m 標(biāo)準(zhǔn)的50 個(gè)樣方。在每個(gè)樣方中進(jìn)行植物普查，對(duì)胸徑（DBH）≥1 cm 的樹干進(jìn)行標(biāo)記、鑒定，并測(cè)量其胸徑、樹高、冠幅、物種名稱、健康狀況和空間坐標(biāo)。

1.3 優(yōu)勢(shì)種組成采用重要值（importance value，IV）衡量物種的優(yōu)勢(shì)度。以樣地群落數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)，分別計(jì)算常綠與落葉兩種生活型樹種的重要值。重要值=（相對(duì)多度+相對(duì)顯著度+相對(duì)頻度）÷3。

1.4 物種多度表示方法物種多度表示方法通常以直方圖法(histogram plot)、多度等級(jí)分布(rank abundance distribution, RAD)以及累積經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)(empirical cumulative distribution function, ECDF)為主[6]。前兩種方法在進(jìn)行數(shù)學(xué)處理和解釋時(shí)會(huì)造成困難而難以比較不同的物種分布[23]，因此，筆者采用ECDF來(lái)表示兩類生活型物種的多度分布格局，使用K-S（Kolmogorov-Smirnov test）檢驗(yàn)比較兩者差異。

1.5 模型選擇生態(tài)位和中性理論分別強(qiáng)調(diào)了維持物種多樣性的不同過(guò)程[24]。為了評(píng)價(jià)兩種理論在兩類生活型物種群落構(gòu)建過(guò)程中的相對(duì)重要性，使用純統(tǒng)計(jì)模型、生態(tài)位模型和中性理論模型3 種類型的模型來(lái)解釋和量化物種多度分布的模式和過(guò)程。分別為對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型（Log-series model）、對(duì)數(shù)正態(tài)模型（Poisson-lognormal model）、生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型（Niche preemption model）、斷棍模型（Broken-stick model）、復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型（metacommunity zero-sum multinomial distribution model）、Volkov 模型(Volkov model)。

（1）對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型：

式中，S(n)為 群落中多度為n的 物種數(shù)， α代 表群落內(nèi)物種多樣性；X為常數(shù)（0

（2）對(duì)數(shù)正態(tài)模型：

式中，Ai為第i個(gè) 物種的多度， μ 和 δ 分 別表示正態(tài)分布的均值和方差， Φ為正態(tài)偏差[9]。

（3）生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型：

式中，模型假定種1 先占用群落總生態(tài)位的k份，種2 占用剩下的k(1?k)份，種3 再繼續(xù)占據(jù)余下的k(1?k)2份，依次類推，直至剩余資源無(wú)法繼續(xù)維持另一個(gè)物種的生存[7]。

（4）斷棍模型：

式中，該模型假設(shè)某一群落內(nèi)的總生態(tài)位是長(zhǎng)度為1 的一條短棍，若將其分割為S段，則代表生態(tài)位被S個(gè)物種所占有，模型假定S個(gè)物種的分類地位和競(jìng)爭(zhēng)能力均相似，且在群落中同時(shí)出現(xiàn)。J表示群落內(nèi)物種的個(gè)體總數(shù)，Ai表示第i物種的多度[10]。

（5）復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型：

式中，該模型假定某一樣點(diǎn)的物種多度分布來(lái)自中性復(fù)合群落的隨機(jī)漂變。S(n)為 群落中多度為n的物種數(shù)， θ代表群落內(nèi)物種多樣性；J為取樣點(diǎn)內(nèi)個(gè)體數(shù)[11]。

（6）Volkov 模型：

式中，相較于復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型增加了遷移系數(shù)m，S(n)為 群落中多度為n的 物種數(shù)， γ表示遷移到局域群落內(nèi)的個(gè)體數(shù)[12]。

1.6 模型擬合效果檢驗(yàn)同時(shí)使用K-S 檢驗(yàn)[25]和赤池信息準(zhǔn)則(Akaike information criterion, AIC)兩種方法判斷模型的擬合效果。K-S 檢驗(yàn)是一種非參數(shù)檢驗(yàn)的方法，它通過(guò)計(jì)算兩個(gè)樣本經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)(Empirical distribution function)之間的距離(統(tǒng)計(jì)量D)來(lái)判斷二者是否存在顯著差異。為了避免K-S 檢驗(yàn)中常出現(xiàn)的數(shù)據(jù)連結(jié)的問(wèn)題，使用通過(guò)bootstrap 優(yōu)化后K-S 進(jìn)行檢驗(yàn)（bootstrap 的次數(shù)為1 000 次。當(dāng)P<0.05 時(shí)，表明該模型被拒絕）[26]。AIC 檢驗(yàn)中，計(jì)算的AIC 數(shù)值越小，表明擬合效果越好。數(shù)據(jù)處理過(guò)程均基于R-4.0.2 軟件(R CoreTeam, 2012)，使用的軟件包有sads 包和Matching 包。

2 結(jié)果與分析

2.1 常綠與落葉樹種物種組成在大崗山常綠闊葉林樣地內(nèi)共調(diào)查到喬木個(gè)體10 603 株，其中常綠樹種9 242 株，落葉樹種1 361 株，常綠物種占明顯優(yōu)勢(shì)。木本植物165 種，其中常綠植物95 種，落葉植物70 種。分別計(jì)算兩類生活型樹種的重要值，兩類生活型樹種都具有明顯的優(yōu)勢(shì)種（表1），常綠植物重要值前三位分別是絲栗栲（castanopsis fargesii）、青岡（Cyclobalanopsis glauca）、鹿角杜鵑（Rhododendron latoucheae）；落葉植物重要值前三位分別是赤楊葉（Alniphyllum fortunei）、山烏桕（Sapium discolor）和木油桐（Vcmicia Montana）。

2.2 大崗山常綠闊葉林常綠與落葉物種的多度分布大崗山2 hm2樣地內(nèi)95 種常綠物種與70 種落葉物種的累計(jì)經(jīng)驗(yàn)分布如圖1 所示，常綠與落葉物種的ECDF 均呈現(xiàn)出一定程度的S 型。兩種生活型樹種有著相似的稀有種比例，常綠物種相比于落葉物種，有著更高的常見種比例，基于bootstrap 模擬方法的K-S 檢驗(yàn)表明，常綠樹種與落葉樹種的ECDF之間并無(wú)顯著性差異（D=0.203，P=0.087）。

表1 大崗山2 ha 樣地內(nèi)兩種生活型物種中重要值排名前十的木本植物Tab.1 The top 10 species of evergreen and deciduous woody plants arranged by the importance value at a 2 ha plot in Dagang Mountain

圖1 大崗山2 hm2 樣地內(nèi)常綠與落葉物種的累計(jì)經(jīng)驗(yàn)分布函數(shù)Fig.1 The cumulative empirical distribution function of evergreen and deciduous species at the 2 ha plot in Dagang Mountain

表2 6 個(gè)模型對(duì)常綠與落葉物種的物種–多度分布擬合優(yōu)度檢驗(yàn)Tab.2 Goodness-of-fit test of six models for the species-abundance distribution of evergreen and deciduous woody plants

2.3 兩類生活型物種多度分布曲線的擬合通過(guò)擬合6 種模型來(lái)估計(jì)常綠與落葉物種的物種多度分布格局。經(jīng)K-S 檢驗(yàn)，6 個(gè)模型除了斷棍模型和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型兩個(gè)生態(tài)位模型外，其余4 個(gè)模型均在可接受范圍內(nèi)，且都很好地?cái)M合了數(shù)據(jù)，并且AIC 值在模型之間保持了很小的差異（表2）。根據(jù)AIC 值和K-S 檢驗(yàn)結(jié)果判斷，在常綠物種中，剩余4 種模型對(duì)物種多度分布的擬合優(yōu)度排序依次是：對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型>復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型>對(duì)數(shù)正態(tài)模型>Volkov 模型，斷棍模型和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型的K-S 檢驗(yàn)P 值<0.001，2 個(gè)被拒絕；在落葉樹種中，剩余4 種模型對(duì)物種-多度分布的擬合優(yōu)度排序依次是：復(fù)合群落零和多項(xiàng)式模型>對(duì)數(shù)級(jí)數(shù)模型>Volkov 模型>對(duì)數(shù)正態(tài)模型，斷棍模型和生態(tài)位優(yōu)先占領(lǐng)模型的K-S 檢驗(yàn)P 值均小于0.05，分別為0.043 和0.044，2 個(gè)模型被拒絕。不同的模型對(duì)兩類生活型中常見種、中間種和稀有種有著不同的擬合效果（圖3）。

圖3 大崗山2 hm2 樣地內(nèi)常綠與落葉物種多度分布及模型擬合A 為常綠樹種，B 為落葉樹種。Fig.3 The species-abundance distribution and model fitting for evergreen and deciduous species at the 2 ha plot in Dagang MountainA and B represent evergreen species and deciduous species, respectively.

3 結(jié) 論

累計(jì)經(jīng)驗(yàn)函數(shù)分布圖可以突出不同生活型樹種之間的物種多度分布格局差異，解釋稀有種、中間種和常見種的物種組成[23]。多種模型擬合的物種多度分布格局的應(yīng)用可以更好地解釋群落的生態(tài)學(xué)意義[27]。對(duì)大崗山2 hm2樣地中兩類生活型物種分布格局進(jìn)行對(duì)比和分析，結(jié)果表明，兩類生活型物種在數(shù)量比例、重要值方面存在明顯差異。在物種分布格局的角度來(lái)說(shuō)，兩類生活型物種沒(méi)有顯著區(qū)別（圖1）。由此推論：盡管這兩類生活型物種在大崗山常綠闊葉林群落中的重要性差別很大，但主導(dǎo)其各自物種多度分布格局形成的生態(tài)學(xué)過(guò)程有可能是相似的，這與筆者在文中的假設(shè)恰恰相反。在大崗山樣地內(nèi)的70 個(gè)落葉樹種中，稀有種的比例占13.55%，而常綠樹種中，稀有種比例為13.85%，兩種生活型樹種稀有種比例相似，這與朱強(qiáng)等[28]在常綠落葉闊葉混交林中的研究結(jié)果相反，說(shuō)明常綠闊葉林與常綠闊葉落葉混交林之間物種組成的差異。而方曉峰等[29]的在常綠闊葉林的研究中，常綠樹種和落葉樹種的稀有種比例分別為24.7%和46.8%，與本研究結(jié)果在數(shù)值存在極大的差異，說(shuō)明不同地區(qū)常綠闊葉林群落組成受到生境異質(zhì)性的影響。從多度排序上看，常綠物種中前23 位物種的多度之和便占到常綠物種總多度的90%；落葉樹種中的前29 位多度之和也占到落葉物質(zhì)的總多度的90%，說(shuō)明兩類生活型樹種都存在少數(shù)物種占較大優(yōu)勢(shì)的情況。

純統(tǒng)計(jì)模型和中性理論模型可以很好地?cái)M合兩類生活型物種的多度分布格局，但是兩個(gè)生態(tài)位模型則被拒絕，這可能是由于大崗山森林的群落維持機(jī)制更多是由中性過(guò)程主導(dǎo)的，大崗山樣地森林為成熟的常綠闊葉林，其常綠樹種和落葉樹種的數(shù)量比例等都已相對(duì)穩(wěn)定，生態(tài)位過(guò)程可能并不明顯[30]。本研究的結(jié)果與天童山樣地中的結(jié)果基本相似[22]。而在溫帶的針闊混交林中，則出現(xiàn)了相反的結(jié)果[31]，這可能與環(huán)境異質(zhì)性有關(guān)。例如，熱帶森林群落比亞熱帶森林受中性過(guò)程的影響更大，中性理論模型能更好地解釋其中機(jī)理[32]。在北方針葉林中，生態(tài)位模型適用于解釋油松林的分布機(jī)制，但對(duì)于其中的喬、灌、草3 層，中性理論模型均不被接受[25]。有研究結(jié)果表明，針葉林和闊葉混交林群落在不同演替階段的隨機(jī)過(guò)程是決定中、大樣本尺度下物種多度分布格局模式的主要生態(tài)驅(qū)動(dòng)力，草本層的物種多度分布模式隨生長(zhǎng)季節(jié)而變化，在長(zhǎng)白山北溫帶森林闊葉紅松混交群落中，中性模型的表現(xiàn)優(yōu)于生態(tài)位模型[33?35]。此外，取樣尺度也會(huì)影響物種分布格局，在不同的取樣尺度下存在著不同的生態(tài)過(guò)程[36]。在較小的取樣尺度下，中性模型和生態(tài)位模型比純統(tǒng)計(jì)模型有更好的擬合優(yōu)度，隨著取樣面積的增大，生態(tài)位模型的擬合效果會(huì)明顯減弱直至被淘汰[37]。隨著空間尺度的增加，中性過(guò)程逐漸取代生態(tài)位過(guò)程，成為維持物種分布格局的主要機(jī)制[38]。這也解釋了生態(tài)位過(guò)程和中性過(guò)程并非兩種相互排斥的極端，它們之間會(huì)隨著取樣尺度不斷轉(zhuǎn)化[39]。因此，取樣尺度可能對(duì)生態(tài)位-中性連續(xù)體中群落的最終位置產(chǎn)生重要影響。一個(gè)群落的位置不僅取決于其內(nèi)在特征，而且取決于驅(qū)動(dòng)群落動(dòng)態(tài)的生態(tài)位和中性過(guò)程的相互作用。雖然群落可能或多或少是中性的，但沒(méi)有任何一個(gè)群落是真正中性的或完全基于生態(tài)位的；因此生態(tài)位-中性連續(xù)體的頂端只存在于理論上[40]。

在生態(tài)學(xué)中，格局和過(guò)程的關(guān)系并非一一對(duì)應(yīng)，而根據(jù)格局反推其形成機(jī)制的方法必然存在局限性[41]。不同物種之間在生態(tài)習(xí)性、復(fù)雜地形、競(jìng)爭(zhēng)排斥、生態(tài)位分化和演替過(guò)程上的明顯差異可能導(dǎo)致某些模式潛在的特異性被掩蓋，因此，單純地利用物種多度分布格局無(wú)法完全解釋其背后的生態(tài)學(xué)機(jī)制?；诖耍P者初步認(rèn)為在大崗山常綠闊葉林中，相比于生態(tài)位過(guò)程，中性過(guò)程對(duì)常綠和落葉兩類生活型物種的多度分布格局的起著更重要的作用。