袁琳琳，李 芬，潘雪蓮，吳少英

（海南大學(xué) 植物保護(hù)學(xué)院，海口 570228）

棕櫚薊馬（Thrips palmiKarny）屬纓翅目（Thysanoptera）薊馬科（Thripida），是外來入侵物種之一[1?2]，在蘇門達(dá)臘島的煙草上首次被發(fā)現(xiàn)[3]，20 世紀(jì)70 年代迅速在世界各地大面積發(fā)生，目前在加勒比海和歐、亞、非、美、大洋洲均有分布[4?6]。1976 年，中國首次在廣東的蔬菜作物上發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬[7?8]，目前在香港、海南、云南、湖南、浙江、廣東、西藏、四川、廣西等地均有分布[9]。此外，在山東、湖北、上海、江蘇等地也發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬的發(fā)生分布[10]。棕櫚薊馬有直接危害（取食、產(chǎn)卵）和間接危害（傳播植物病毒）兩種為害方式。棕櫚薊馬利用自身的銼吸式口器來吸取植物組織器官內(nèi)的營養(yǎng)成分以滿足其自身生長需要，為害嚴(yán)重時(shí)可使蔬菜大量減產(chǎn)（減產(chǎn)率：茄科20%～30%，豆科20%～35%，葫蘆科5%～40%）[9]。棕櫚薊馬還可以傳播多種植物病毒病[11?12]。本研究從棕櫚薊馬形態(tài)性狀、生態(tài)性狀、發(fā)生危害、抗藥性現(xiàn)狀和綜合防治技術(shù)五個(gè)方面，對(duì)其研究現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，旨在幫助果蔬產(chǎn)業(yè)人員更有效地防治該蟲害，促進(jìn)我國瓜果蔬菜產(chǎn)業(yè)健康發(fā)展。

1 棕櫚薊馬的形態(tài)鑒定

棕櫚薊馬體型微小，幼蟲通常不作鑒定蟲態(tài)；成蟲呈黃褐色或黑色，體長1～2 mm[2]，一般通過制作棕櫚薊馬成蟲標(biāo)本進(jìn)行形態(tài)鑒定[13?15]。

1.1 棕櫚薊馬的卵棕櫚薊馬具有呈白色針點(diǎn)狀的初產(chǎn)卵痕，初產(chǎn)卵為白色透明狀的長橢圓形卵粒，0.2 mm 左右；卵孵化后，卵痕呈現(xiàn)黃褐色[9]。

1.2 棕櫚薊馬的若蟲、偽蛹棕櫚薊馬屬過漸變態(tài)昆蟲，初孵若蟲呈白色，復(fù)眼紅色；1～2 齡若蟲淡黃色，無單眼；3 齡若蟲（預(yù)蛹），體淡黃白色，觸角向前伸展；4 齡若蟲又稱蛹，體黃色，3 只單眼，觸角沿身體向后伸展。

1.3 棕櫚薊馬的成蟲棕櫚薊馬通常以雌成蟲作鑒定蟲態(tài)。雌成蟲體色呈金黃色，頭近方形，3 只單眼呈三角形排列，與豇豆大薊馬和西花薊馬的主要區(qū)別特征之一是棕櫚薊馬單眼間鬃位于單眼間連線外緣；而豇豆大薊馬和西花薊馬的單眼間鬃位于連線內(nèi)測(cè)。觸角共7 節(jié)，第三節(jié)與第四節(jié)上有明顯的叉狀感覺錐，前胸后緣鬃有6 根，中央2 根較其余4 根稍長。后胸盾片具1 對(duì)鐘形感覺器，腹節(jié)末端具完整后緣梳。翅著生有細(xì)長緣毛，前翅10 根上脈鬃，11 根下脈鬃。

2 棕櫚薊馬的生態(tài)學(xué)特征

2.1 棕櫚薊馬生活史棕櫚薊馬的生活周期包括卵、若蟲、預(yù)蛹、蛹、成蟲5 個(gè)蟲態(tài)。成蟲將卵分散產(chǎn)于植株幼嫩組織；1、2 齡若蟲行動(dòng)敏捷，植株幼嫩組織是其最愛取食的部位；3 齡若蟲（預(yù)蛹）不再進(jìn)行取食，并在地下3～5 cm 的土層內(nèi)化蛹；4 齡若蟲（蛹）不食不動(dòng)，在土層度過蛹期；成蟲羽化后向地上爬行，通常在花內(nèi)、內(nèi)膛葉片等部位活動(dòng)[9]。

2.2 棕櫚薊馬的生殖方式薊馬類昆蟲有多種生殖方式，僅極少數(shù)可進(jìn)行卵胎生[16?17]。棕櫚薊馬主要生殖方式為產(chǎn)雄孤雌生殖和兩性生殖，在恒溫條件下（24.5 ～ 25.5 ℃），棕櫚薊馬進(jìn)行孤雌生殖或兩性生殖時(shí)的產(chǎn)卵量并沒有明顯差別[18]。

2.3 棕櫚薊馬的發(fā)生分布棕櫚薊馬的主要寄主是節(jié)瓜和茄子。在節(jié)瓜葉不同部位棕櫚薊馬的發(fā)生分布存在顯著差異，且明顯偏向于心葉方向聚集，在節(jié)瓜瓜棚內(nèi)棕櫚薊馬在向光面的群體數(shù)量明顯多于背光面[19]。相關(guān)研究表明，棕櫚薊馬成蟲和若蟲分別喜好分布于茄子植株的上層葉片和中層葉片，且喜好聚集于同一葉片的葉面和葉背[20]。

2.4 棕櫚薊馬的趨避性及嗜好性棕櫚薊馬對(duì)光源及顏色均具有一定趨避性，成、若蟲具有強(qiáng)烈趨光性和趨嫩性[9]，由此印證棕櫚薊馬在向光面的群體數(shù)量明顯多于背光面這一結(jié)論。成蟲在土內(nèi)羽化后就會(huì)循著光線向地上爬行，然后聚集在植株的心葉、嫩芽等幼嫩組織內(nèi)取食為害。

棕櫚薊馬對(duì)顏色同樣表現(xiàn)一定程度的趨避性，但對(duì)不同顏色的趨向性存在明顯差異，對(duì)藍(lán)色表現(xiàn)出最強(qiáng)烈的嗜好性，對(duì)黑色表現(xiàn)出最弱的嗜好性[21]。研究證明，銀色地膜覆蓋的辣椒產(chǎn)量最高，但若想趨避棕櫚薊馬成蟲及阻斷其若蟲在土中化蛹也可使用黑色地膜[22]。

3 棕櫚薊馬對(duì)植物的危害

棕櫚薊馬可通過多種形式進(jìn)行傳播擴(kuò)散，因此可造成大面積爆發(fā)性危害，其成蟲十分活躍、能飛善跳，自身可隨著氣流傳播擴(kuò)散。此外，還可夾在植株的花、嫩莖、嫩枝等夾縫中，借助人為傳播或寄主植物的果實(shí)、繁殖材料等攜帶傳播。

3.1 直接危害棕櫚薊馬是以銼吸式口器取食植物幼嫩組織或于其中產(chǎn)卵形成直接危害[23]，受害葉片卷曲皺縮，變形并老化；花器變色或小斑點(diǎn)顯現(xiàn)；果實(shí)銹褐色疤痕現(xiàn)于表皮、畸形甚至脫落，果皮硬化，嚴(yán)重時(shí)形成瘡疤。棕櫚薊馬的直接危害破壞了植株的營養(yǎng)器官和生殖器官，使植物光合作用異常，降低植物觀賞價(jià)值，造成一定經(jīng)濟(jì)損失。

3.2 間接危害棕櫚薊馬以傳播植物病毒的方式對(duì)植物造成間接危害，且間接危害的損失明顯大于直接危害[23?24]，可傳播植物病毒有花生黃斑病毒[25]、番茄斑萎病毒、鳳仙花壞死斑病毒[26]等，另發(fā)現(xiàn)棕櫚薊馬亦可傳播一種新的甜瓜黃斑病毒[27]，此外，棕櫚薊馬還具有傳播辣椒褪綠病毒的潛在可能性[28]。

4 棕櫚薊馬的抗藥性

由于長期使用化學(xué)農(nóng)藥防治棕櫚薊馬，使得棕櫚薊馬對(duì)環(huán)境的適應(yīng)能力不斷增強(qiáng)，目前棕櫚薊馬已對(duì)多種化學(xué)藥劑產(chǎn)生了不同水平的抗藥性，例如對(duì)有機(jī)氯類、有機(jī)磷類和擬除蟲菊酯類藥劑的抗性逐漸增強(qiáng)，防治效果日漸下降[29?31]。分析總結(jié)棕櫚薊馬對(duì)不同藥劑的抗性水平，表明其抗藥性產(chǎn)生原因主要與解毒酶、靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性、表皮穿透力等3 個(gè)因素有關(guān)。

4.1 解毒酶代謝活性增強(qiáng)解毒酶代謝活性增強(qiáng)是造成棕櫚薊馬抗藥性增強(qiáng)的主要原因。解毒酶系含多功能氧化酶（Multi-Function Oxidase）、水解酶（Hydrolase）、谷胱甘肽?S?轉(zhuǎn)移酶（GlutathioneS-transferases）和酯酶（Esterase）。

有研究表明薊馬酯酶在抗性種群中活性顯著高于敏感種群，證明薊馬對(duì)藥劑抗性的產(chǎn)生與酯酶的高水平活性有關(guān)[32]，而ZHAO 等研究發(fā)現(xiàn)西花薊馬敏感品系中的酯酶活性略高于二嗪磷的抗性品系[33]，所以目前酯酶在昆蟲抗性機(jī)制中的作用仍存在較大爭(zhēng)議。

相關(guān)研究證明薊馬類昆蟲對(duì)有機(jī)磷類、擬除蟲菊酯類和氨基甲酸酯類藥劑的抗性產(chǎn)生的原因是由于多功能氧化酶的代謝活性增強(qiáng)[30?31,34]。此外，薊馬類昆蟲體內(nèi)的解毒酶代謝活性增強(qiáng)也與氯氰菊酯類藥劑的抗性產(chǎn)生有關(guān)[35]。對(duì)吡蟲啉、阿維菌素、甲維鹽等藥劑的抗藥性產(chǎn)生也與多功能氧化酶活性增強(qiáng)密切相關(guān)[36]。

4.2 靶標(biāo)位點(diǎn)敏感性薊馬的抗藥性產(chǎn)生還與靶標(biāo)位點(diǎn)的改變、敏感性下降及靶標(biāo)活性變化相關(guān)。神經(jīng)膜上鈉通道是菊酯類藥劑的作用靶標(biāo)，薊馬對(duì)擬除蟲菊酯、DDT、茚蟲威和多種神經(jīng)毒劑產(chǎn)生抗性是由于鈉通道同源結(jié)構(gòu)域Ⅱ的S6 片段上的單個(gè)氨基酸突變（L 到P）所致[37]，且昆蟲抗性產(chǎn)生的基礎(chǔ)物質(zhì)是T929I 編碼的氨基酸[38]。乙酰膽堿酯酶是有機(jī)磷、氨基甲酸酯類藥劑的靶標(biāo)位點(diǎn)，昆蟲乙酰膽堿酯酶敏感性下降和活性的升高是有機(jī)磷、氨基甲酸酯類藥劑抗性產(chǎn)生的原因[26]。此外，目前推測(cè)靶標(biāo)位點(diǎn)乙酰膽堿受體的改變是由于薊馬類害蟲對(duì)多殺菌素產(chǎn)生抗性的原因[39?40]。

4.3 表皮穿透力下降表皮穿透力下降引起害蟲抗藥性上升主要針對(duì)觸殺型藥劑而言。藥劑的活性和作用效果被昆蟲表皮結(jié)構(gòu)和藥劑理化性質(zhì)共同影響。迄今為止昆蟲抗藥性與表皮穿透力的相關(guān)性研究較少，主要原因是田間多使用內(nèi)吸型殺蟲劑來防治薊馬類昆蟲[26]。

4.4 棕櫚薊馬不同水平抗藥性以山東棕櫚薊馬為例，對(duì)山東省3 個(gè)地區(qū)（壽光、泰安、濟(jì)南）2010—2019 年的溫室棕櫚薊馬進(jìn)行調(diào)研，發(fā)現(xiàn)這3 個(gè)地區(qū)棕櫚薊馬對(duì)不同藥劑的抗藥性水平不同[41]。

壽光種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生最高水平抗性，對(duì)氯氟氰菊酯、噻蟲嗪、吡蟲啉及甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現(xiàn)中水平抗性，對(duì)多殺菌素藥劑表現(xiàn)低水平抗性；濟(jì)南種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生了最低水平的抗藥性，產(chǎn)生低水平抗性的藥劑僅有氯氟氰菊酯，具有產(chǎn)生低水平抗性趨勢(shì)的藥劑有多殺菌素、噻蟲嗪和吡蟲啉，而對(duì)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑則表現(xiàn)出敏感狀態(tài)；泰安種群總體對(duì)藥劑產(chǎn)生了中等水平抗藥性，對(duì)吡蟲啉藥劑表現(xiàn)中水平抗性，對(duì)甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽藥劑表現(xiàn)低水平抗性，對(duì)氯氟氰菊酯、多殺菌素及噻蟲嗪藥劑有產(chǎn)生低水平抗性趨勢(shì)。

張安盛對(duì)山東商河品系的棕櫚薊馬成蟲經(jīng)浸葉法進(jìn)行毒力測(cè)定，分析得到，多殺菌素和甲氨基阿維菌素苯甲酸鹽對(duì)棕櫚薊馬表現(xiàn)較高毒力[41]。

5 棕櫚薊馬的綜合防治

棕櫚薊馬的防治措施主要有農(nóng)業(yè)、生物、物理及化學(xué)措施。為防止使用單一藥劑防治棕櫚薊馬造成其產(chǎn)生抗藥性，應(yīng)采取有害生物綜合治理措施對(duì)其進(jìn)行防治。

5.1 農(nóng)業(yè)防治選育抗棕櫚薊馬的節(jié)瓜、黃瓜和茄子等寄主植物、培育健壯植株以提高植株的抗逆性、惡化棕櫚薊馬生存環(huán)境、清除田間病株雜草等措施均能有效降低棕櫚薊馬的危害。此外，可根據(jù)棕櫚薊馬的入土化蛹習(xí)性，使用地膜覆蓋法阻斷棕櫚薊馬入土化蛹，使棕櫚薊馬脫水死亡[42]，此法可有效降低棕櫚薊馬蟲口密度。利用施有殺蟲劑的誘蟲植物如開花期菊花等可更加有效地減少害蟲數(shù)量[43]。此外，早期害蟲預(yù)警也是重要的防控措施，番茄斑萎病毒癥狀在矮牽牛被帶毒薊馬取食后幾天內(nèi)就會(huì)顯現(xiàn)[26]，據(jù)此可以種植指示植物來進(jìn)行預(yù)警。

5.2 生物防治利用天敵生物來防治棕櫚薊馬可以有效減少化學(xué)藥劑使用，捕食性天敵、寄生蜂、病原微生物為棕櫚薊馬主要的天敵生物[44?53]（表1）。

5.3 物理防治防治棕櫚薊馬的物理措施主要是利用其對(duì)溫度的適應(yīng)性及對(duì)光線及顏色的趨避性采取的防治措施。首先，棕櫚薊馬對(duì)溫差十分敏感，在其入土化蛹并羽化后向地上爬出時(shí)，通風(fēng)降低溫室內(nèi)溫度可使該蟲死亡，如此反復(fù)幾次后死亡率可達(dá)90%以上[54]。其次，棕櫚薊馬成、若蟲都對(duì)光線和藍(lán)色表現(xiàn)出強(qiáng)的趨向性，可采取夜晚懸掛誘捕燈，白天放置藍(lán)色粘蟲板等措施來進(jìn)行捕殺。影響誘捕量的主要因素有粘蟲板顏色和引誘劑的添加劑量兩方面，藍(lán)色粘蟲板誘捕效果相比其他顏色效果較好[55]。在棕櫚薊馬的高發(fā)期若上述措施均不能有效地防治棕櫚薊馬，可采取反射紫外線覆蓋物和化學(xué)防治聯(lián)合運(yùn)用的措施來進(jìn)行防治[56]。

表1 防治棕櫚薊馬的天敵生物Tab.1 Natural enemies of Thrips palmi

5.4 化學(xué)防治針對(duì)棕櫚薊馬的化學(xué)防治，吳建輝等在廣東地區(qū)試驗(yàn)田的監(jiān)測(cè)結(jié)果表明，10%溴蟲腈防治效果較好[57]。陳青在海南試驗(yàn)田的監(jiān)測(cè)結(jié)果發(fā)現(xiàn)，對(duì)棕櫚薊馬防效較好的藥劑有25%吡蟲啉·辛硫磷乳油、5%吡蟲啉·丁硫克百威乳油和2.5%高滲吡蟲啉等[58]。Cermeli 等發(fā)現(xiàn)阿維菌素、吡蟲啉、吡丙醚、殺螟丹、氟蟲脲、除蟲脲對(duì)若蟲的防效依次減弱，仲丁威和胺丙畏對(duì)成蟲的防效較好[59]。

在化學(xué)防治棕櫚薊馬時(shí)，應(yīng)適時(shí)、精準(zhǔn)用藥并綜合運(yùn)用多種防治措施。合理輪用或化學(xué)藥劑混用可有效降低藥劑選擇壓力并延緩害蟲抗藥性發(fā)展。化學(xué)藥劑混合使用時(shí)應(yīng)注意藥劑間的拮抗作用，部分氨基甲酸酯類藥劑和擬除蟲菊酯類殺蟲劑存在交互抗性[60?61]，在吡蚜酮、吡蟲啉與阿維菌素間均發(fā)生[62]拮抗作用，在氨基甲酸酯和有機(jī)磷類藥劑間產(chǎn)生交互抗性[63]。

6 防治建議

棕櫚薊馬體型微小且善于隱藏，此類小型昆蟲的防治已成為國際難題。目前中國棕櫚薊馬的抗藥性日漸增強(qiáng)，有關(guān)薊馬類害蟲的防治雖已經(jīng)取得了一定的進(jìn)展[64]，但大多使用單一防治措施，未能有效運(yùn)用有害生物綜合治理措施。推?拉（Push-Pull）策略是基于害蟲?天敵一體化的昆蟲行為調(diào)控技術(shù)，為有害生物綜合治理（IPM）奠定了良好的研究基礎(chǔ)[65]。在田間防治棕櫚薊馬時(shí)，可以充分應(yīng)用推?拉策略，將棕櫚薊馬的替代寄主植物種植在田間農(nóng)作物的外圍，利用替代作物的吸引力將棕櫚薊馬“推”出農(nóng)田圈，同時(shí)在農(nóng)田作物中放置可以吸引天敵生物的物質(zhì)，將棕櫚薊馬的天敵生物“拉”進(jìn)農(nóng)田圈，如此一來，可以十分有效地降低棕櫚薊馬的種群密度。此外，應(yīng)做好棕櫚薊馬的預(yù)防和抗藥性監(jiān)測(cè)工作、加強(qiáng)對(duì)天敵昆蟲的引進(jìn)和利用、建立我國的綜合防控措施以及新型農(nóng)藥的研究和應(yīng)用體系，力求嚴(yán)格控制棕櫚薊馬發(fā)生危害，促進(jìn)我國瓜果蔬菜種植業(yè)健康發(fā)展。