高炳宏，趙永才，馮連世

（1.上海體育學(xué)院 體育教育訓(xùn)練學(xué)院，上海 200438；2.天津體育學(xué)院 社會(huì)體育與健康科學(xué)學(xué)院，天津 301617；3.國家體育總局社會(huì)體育指導(dǎo)中心，北京 100061）

低氧訓(xùn)練是提升運(yùn)動(dòng)能力的常用訓(xùn)練方法，該方法通過減少氧供應(yīng)誘導(dǎo)人體產(chǎn)生各類生理反應(yīng)，以達(dá)到改善運(yùn)動(dòng)能力，提升運(yùn)動(dòng)表現(xiàn)的目的。自20世紀(jì)Levine等（1997）提出“高住低練”以來，低氧訓(xùn)練技術(shù)得到了廣泛而深入的研究。研究多采用低氧暴露和常氧訓(xùn)練相結(jié)合的方式，以達(dá)到促進(jìn)紅細(xì)胞生成、提高血紅蛋白含量以及相關(guān)激素的適應(yīng)改變，從而為提高運(yùn)動(dòng)員有氧能力打下良好的生理基礎(chǔ)（McLean et al.，2013；Saunders et al.，2010）。Millet等（2013）發(fā)現(xiàn)，低氧訓(xùn)練可提高紅細(xì)胞生成速度，使機(jī)體保持海平面耐力訓(xùn)練的強(qiáng)度，進(jìn)而促進(jìn)有氧運(yùn)動(dòng)能力的提升。雖然各類高原/低氧訓(xùn)練技術(shù)可有效提高運(yùn)動(dòng)員有氧代謝能力（Viscor et al.，2018），但早期研究發(fā)現(xiàn)，較高海拔長期缺氧暴露導(dǎo)致蛋白質(zhì)分解代謝加強(qiáng)，不利于人體肌肉含量的保持，同時(shí)伴隨肌細(xì)胞從有氧向無氧代謝的偏移，線粒體密度降低，導(dǎo)致肌肉力量下降（Horscroft et al.，2014）。在此背景下，探討高原環(huán)境抗阻訓(xùn)練是否有效的研究相對(duì)較少。而在平原模擬低氧短暫暴露與高原“低壓低氧”不同，人工模擬低氧技術(shù)的出現(xiàn)為低氧抗阻訓(xùn)練研究提供了可能。

低氧抗阻訓(xùn)練指在平原模擬低氧或高原環(huán)境進(jìn)行抗阻訓(xùn)練，以達(dá)到提高力量素質(zhì)的目的，其中平原環(huán)境模擬的低氧抗阻訓(xùn)練是目前研究的主流。多年來，低氧訓(xùn)練方法已在競技體育領(lǐng)域廣泛應(yīng)用，以提升運(yùn)動(dòng)員的運(yùn)動(dòng)能力。Wilber（2007）介紹了“高住低練”和“低住高練”的概念，結(jié)合Millet等（2013）對(duì)“低住高練”概念的解釋和建議，低氧抗阻訓(xùn)練一般在模擬低氧環(huán)境下完成，應(yīng)屬于“低住高練”的一種。Scott等（2014）綜述分析了血流阻斷抗阻訓(xùn)練的效果，表明局部缺氧能促進(jìn)肌肉肥大，提高肌肉力量。此外，實(shí)驗(yàn)研究也發(fā)現(xiàn)該方法具有增強(qiáng)肌肉力量的作用（Nishimura et al.，2010），但血流阻斷抗阻訓(xùn)練多用于四肢，需要加壓氣囊等工具，這類血流阻斷抗阻訓(xùn)練不在低氧抗阻訓(xùn)練討論范疇。低氧抗阻訓(xùn)練是指全身承受低氧的一種抗阻訓(xùn)練，是否也能有效提高力量素質(zhì)，同時(shí)避免血流阻斷抗阻訓(xùn)練的弊端尚不明確，雖然目前已有研究進(jìn)行探索，但結(jié)論不一。傳統(tǒng)抗阻訓(xùn)練引起肌乳酸和氫離子等代謝物的積累，促進(jìn)合成類激素分泌，通過分子級(jí)聯(lián)反應(yīng)，促進(jìn)蛋白合成，產(chǎn)生肌肉肥大（Spiering et al.，2008）。而低氧抗阻訓(xùn)練研究增加了“低氧”因素，對(duì)比“常壓低氧”與傳統(tǒng)“常壓常氧”環(huán)境下抗阻訓(xùn)練對(duì)肌肉蛋白合成的影響。綜上，本研究通過檢索CNKI、PubMed及Web of Science等數(shù)據(jù)庫，對(duì)現(xiàn)有低氧抗阻訓(xùn)練研究進(jìn)行搜集并歸類，評(píng)價(jià)其訓(xùn)練效果并提出了研究展望。

1 一次性低氧抗阻訓(xùn)練后身體生理應(yīng)激反應(yīng)

1.1 一次性低氧抗阻訓(xùn)練產(chǎn)生的生理反應(yīng)

本研究對(duì)比一次性低氧抗阻訓(xùn)練的研究（表1）。這類研究的受試者在常氧和低氧環(huán)境下各練習(xí)1次（間隔1周以上），運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度相同，比較練習(xí)前后血液激素、肌肉代謝產(chǎn)物（血乳酸等）及肌電指標(biāo)的提升幅度，預(yù)測(cè)力量素質(zhì)的發(fā)展趨勢(shì)，評(píng)估低氧抗阻訓(xùn)練的效果是否優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。

表1 一次性低氧抗阻練習(xí)身體生理機(jī)能反應(yīng)Table 1 Response of Body Physiological Function after a Bout of Hypoxic Resistance Training

（續(xù)表1）

1.1.1 一次性低氧抗阻訓(xùn)練效果優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練

前期較多研究認(rèn)為中小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)肌肉的刺激相對(duì)較好。張雅祺（2017）安排男性大學(xué)生分別完成常氧下90%1RM、4 000 m模擬海拔90%1RM及45%1RM 3次深蹲練習(xí)，每次練習(xí)前后進(jìn)行縱跳和肌電測(cè)試，發(fā)現(xiàn)45%1RM低氧抗阻訓(xùn)練完成后，其縱跳成績及肌電積分高于90%1RM低氧或常氧抗阻訓(xùn)練的效果，研究提示，相比大強(qiáng)度低氧或常氧抗阻訓(xùn)練，小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練能更好地動(dòng)員神經(jīng)肌肉，募集運(yùn)動(dòng)單位。早期Kon等（2010，2012）安排無訓(xùn)練經(jīng)歷健康男性在13%氧濃度或常氧下進(jìn)行訓(xùn)練，70%1RM臥推和蹬伸練習(xí)能夠提高血液生長激素、腎上腺素、去甲腎上腺素及血乳酸，50%1RM練習(xí)也能提高生長激素含量，而且低氧抗阻訓(xùn)練提升上述指標(biāo)的幅度更高，表明低氧抗阻訓(xùn)練能更有效地發(fā)展力量。Scott等（2017，2018b）研究了16%氧濃度或常氧環(huán)境下，抗阻訓(xùn)練對(duì)有訓(xùn)練經(jīng)歷男性力量的影響（60%1RM深蹲和屈膝硬拉練習(xí)），結(jié)果表明，雖然練習(xí)后股外側(cè)肌肌氧飽和度（氧合血紅蛋白比例）的降低無組間差異，但兩種環(huán)境下練習(xí)中股外側(cè)肌肌電積分升高，練習(xí)后血乳酸升高，動(dòng)脈血氧飽和度降低，而且低氧抗阻訓(xùn)練組上述指標(biāo)變化大于常氧抗阻訓(xùn)練組。以上研究提示，組間歇維持在60～90 s，50%～70%1RM中等強(qiáng)度下肢深蹲、蹬伸等低氧抗阻訓(xùn)練更能有效促進(jìn)肌肉激活和代謝物積累，這種模式下的練習(xí)有利于發(fā)揮低氧對(duì)肌肉的刺激作用。

大負(fù)荷低氧抗阻訓(xùn)練也能較好地提高肌肉刺激程度，誘發(fā)更強(qiáng)的生理反應(yīng)。Filopoulos等（2017）研究了大負(fù)荷低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)有力量訓(xùn)練經(jīng)歷人群肌肉的影響（12%氧濃度，85%1RM蹬伸和臥推），發(fā)現(xiàn)一次低氧抗阻訓(xùn)練后5～60 min，血液生長激素和血乳酸升高幅度大于常氧抗阻訓(xùn)練后的效果，提示大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練在組間歇較長的情況下，也能產(chǎn)生更強(qiáng)的肌肉應(yīng)激，引起更多的合成激素分泌。另有研究對(duì)比了13%、16%及21%氧濃度下大負(fù)荷循環(huán)抗阻訓(xùn)練（85%～90%1RM，組間歇時(shí)間較長）效果，相比常氧環(huán)境，13%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練后血乳酸含量更高，血氧分壓、血氧飽和度及酸堿緩沖物含量更低（Ramos-Campo et al.，2017）。上述兩項(xiàng)大負(fù)荷低氧抗阻訓(xùn)練的組間歇均為3 min，組間恢復(fù)比前幾項(xiàng)的中小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練要更充分，提示組間歇較長的大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練也可能產(chǎn)生更強(qiáng)肌肉刺激與合成類激素的分泌。

1.1.2 一次性低氧抗阻訓(xùn)練效果未優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練

部分研究并不支持低氧抗阻訓(xùn)練優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練的結(jié)論。Etheridge等（2011）安排健康男性進(jìn)行等長伸膝練習(xí)（12%氧濃度），練習(xí)后繼續(xù)低氧暴露2.5 h，肌肉活檢發(fā)現(xiàn)恢復(fù)期蛋白合成率未提高；而常氧抗阻練習(xí)后，2.5 h恢復(fù)期蛋白合成率顯著提高。此研究的特點(diǎn)是考察“低氧”因素對(duì)恢復(fù)期肌肉蛋白合成的影響，研究認(rèn)為抗阻練習(xí)后，長時(shí)間低氧暴露不利于恢復(fù)期肌肉蛋白合成，該研究并未進(jìn)行訓(xùn)練前后的肌肉活檢，因此“低氧”因素在抗阻練習(xí)期間是否對(duì)肌肉蛋白合成有影響尚不明確。另有研究安排無訓(xùn)練經(jīng)歷男性進(jìn)行15%氧濃度或常氧伸膝練習(xí)（70%1RM），發(fā)現(xiàn)1 min組間歇比3 min組間歇更易提高肌肉激活和疲勞水平，但在相同負(fù)荷及間歇安排下，股外側(cè)肌肌電積分與主觀疲勞感不受“低氧”影響，練習(xí)后肌氧飽和度和心率變化無組間差異，未發(fā)現(xiàn)15%氧濃度抗 阻 訓(xùn) 練 存 在 優(yōu) 勢(shì)（Lockhart et al.，2020）。 Scott等（2015b，2018a）安排有力量訓(xùn)練經(jīng)歷男性分別完成13%、16%和21%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練（下肢練習(xí)，80%1RM），發(fā)現(xiàn)不同環(huán)境抗阻訓(xùn)練后，血乳酸、肌電積分、疼痛得分及主觀疲勞感均提高，但無組間差異；13%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練后，股外側(cè)肌的肌氧飽和度低于其他各組，且心率高于常氧抗阻訓(xùn)練組，提示低氧抗阻訓(xùn)練更易降低肌肉氧含量，心率升高應(yīng)屬于代償性反應(yīng)。而Ho等（2014）考察15%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練的效果（無訓(xùn)練經(jīng)歷男性，深蹲，30%1RM），發(fā)現(xiàn)低氧、常氧抗阻訓(xùn)練后，血液生長激素、血乳酸及血睪酮增加，皮質(zhì)醇降低，但各指標(biāo)變化無組間差異。以上人工低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)身體的刺激與常氧抗阻訓(xùn)練相似，整體上未誘發(fā)更顯著的生理應(yīng)激，可能與單純下肢練習(xí)有關(guān)。

此外，一項(xiàng)高原環(huán)境抗阻訓(xùn)練的研究也未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)勢(shì)。Feriche等（2020）安排有抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷的男性進(jìn)行2 320 m高原或平原抗阻訓(xùn)練，3組練習(xí)，每組包括6種上下肢練習(xí)，每個(gè)動(dòng)作10RM至力竭，發(fā)現(xiàn)平原和高原環(huán)境下各種動(dòng)作完成次數(shù)較為一致，練習(xí)后血液生長激素和血乳酸含量均顯著升高，且無組間差異，可能與較低海拔及過大負(fù)荷有關(guān)，低氧刺激不明顯，2種環(huán)境練習(xí)對(duì)肌肉刺激較為接近，高原抗阻訓(xùn)練未產(chǎn)生更明顯的身體生理應(yīng)激。

1.1.3 尚不明確一次性低氧抗阻訓(xùn)練效果優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練

另有研究不確定低氧抗阻訓(xùn)練是否優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。有研究發(fā)現(xiàn)，3 800 m模擬海拔低氧抗阻訓(xùn)練（深蹲，70%1RM）在提高腎上腺素和血乳酸方面優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練，但血液生長激素、睪酮增長及皮質(zhì)醇下降方面無組間差異（蔣國樂，2016），提示低氧抗阻訓(xùn)練引起更強(qiáng)烈的肌肉應(yīng)激，但對(duì)合成類激素的影響與常氧抗阻訓(xùn)練類似，不確定低氧抗阻訓(xùn)練是否更能有效提高肌肉力量。而Feriche等（2014）在2 320 m高原、15.7%低氧濃度（模擬2 320 m）和常氧下，安排運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行臥推速度-力量試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)高原組1RM和功率高于其他兩組效果；高原上優(yōu)秀做功表現(xiàn)可能與“低壓”有關(guān)，由于缺乏血液指標(biāo)，尚不確定低氧抗阻訓(xùn)練是否優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。Alhammoud等（2018）安排男子高山滑雪運(yùn)動(dòng)員在13%氧濃度或常氧下完成等速膝伸練習(xí)，連續(xù)35次練習(xí)中，在血乳酸增加、峰值扭矩和肌電積分下降方面無組間差異，但低氧抗阻訓(xùn)練后疲勞感更明顯，提示低氧下的膝伸練習(xí)能引發(fā)更強(qiáng)肌肉刺激；此研究也無血液指標(biāo)，考察動(dòng)作扭矩，無法確定低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)越性。Girard等（2019）觀察健康人群12.9%氧濃度或常氧下屈肘和躺位伸肘練習(xí)的差異（70%1RM至力竭），在肌氧飽和度下降、肌電均方根增加方面兩組間均無差異，但在低氧抗阻訓(xùn)練中血氧飽和度下降更顯著，因?yàn)橥瑯尤狈ρ褐笜?biāo)，所以不確定“低氧”是否更能有效提高抗阻訓(xùn)練后的力量適應(yīng)。以上4項(xiàng)研究中，僅個(gè)別指標(biāo)變化上體現(xiàn)出了低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)勢(shì)，但由于缺乏血液激素和血乳酸等代謝物指標(biāo)，整體上不確定一次低氧抗阻訓(xùn)練能否更有效促進(jìn)肌肉激活和激素分泌。

1.2 一次性低氧抗阻訓(xùn)練效果的分析及建議

研究結(jié)果的矛盾可能與受試對(duì)象、抗阻負(fù)荷及低氧濃度有關(guān)。但有無抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷人群在急性低氧抗阻訓(xùn)練后，并未呈現(xiàn)規(guī)律性變化，一次性低氧抗阻訓(xùn)練效果可能與受試者抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷無關(guān)。Scott等（2015b，2018a）、Filopoulos等（2017）及Ramos-Campo等（2017）關(guān)于大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練的研究結(jié)論不一致，雖然三者低氧刺激及運(yùn)動(dòng)負(fù)荷設(shè)置類似，但血乳酸反應(yīng)幅度不一樣。Filopoulos等（2017）和Ramos-Campo等（2017）的研究涉及上下肢組合，發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練的效果更佳；而Scott等（2015b，2018a）的研究只涉及下肢練習(xí)，未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)越性。可能低氧環(huán)境中，上下肢大強(qiáng)度組合練習(xí)所承受的生理負(fù)荷更大，更能提高代謝產(chǎn)物積累和激素分泌，單純下肢抗阻練習(xí)身體所承受的整體負(fù)荷相對(duì)較低，刺激不夠。Feriche等（2020）安排的大強(qiáng)度訓(xùn)練雖涉及上下肢練習(xí)，但2 320 m海拔低氧刺激（約15.7%氧濃度）可能不夠強(qiáng)烈，力竭練習(xí)也可能弱化了低氧刺激，導(dǎo)致組間血液指標(biāo)差異不明顯。

中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練的結(jié)果也有矛盾。Kon等（2010，2012）系列研究采用臥推、蹬伸（認(rèn)為有優(yōu)勢(shì)），而Lockhart等（2020）的研究采用的是腿屈伸（認(rèn)為無優(yōu)勢(shì)）。2項(xiàng)研究的強(qiáng)度相似，前者研究中涉及上下肢運(yùn)動(dòng)，氧濃度相對(duì)較低，而后者僅為單純下肢屈伸，氧濃度相對(duì)較高。Scott等（2017，2018b）的系列研究也認(rèn)為低氧抗阻訓(xùn)練有優(yōu)勢(shì)，研究涉及屈膝硬拉等鍛煉背部及腿部肌肉的動(dòng)作。這提示在一次性中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，上下肢及軀干共同練習(xí)及較強(qiáng)低氧刺激也是關(guān)鍵因素，能更有效提高肌肉代謝產(chǎn)物積累與血液合成類激素的分泌。

2項(xiàng)小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練研究也存在矛盾。實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)均為背后深蹲，一項(xiàng)測(cè)試血液激素指標(biāo)（認(rèn)為15%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練無優(yōu)勢(shì)）（Ho et al.，2014），另一項(xiàng)主要考察下肢肌肉激活效應(yīng)（認(rèn)為4 000 m模擬高度低氧抗阻訓(xùn)練有優(yōu)勢(shì)）（張雅祺，2017）。15%的氧濃度處于2 500～2 700 m海拔范圍，顯然4 000 m模擬高度低氧刺激更大（約12.6%氧濃度）。提示在小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，氧濃度越低，更有利于肌肉激活和代謝物積累，易促進(jìn)肌力增長。

綜上，一次性低氧抗阻訓(xùn)練產(chǎn)生更強(qiáng)肌肉刺激，生成更多代謝物質(zhì)，需注意以下幾點(diǎn)：在小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，低氧刺激可適當(dāng)加深；在中大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，上下肢軀干組合練習(xí)產(chǎn)生的總負(fù)荷更大，更能有效提高肌肉代謝物積累與血液合成類激素的含量。

2 中長期低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)肌肉力量的影響

2.1 中長期低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)肌肉力量和肥大水平的影響

本研究檢索了中長期低氧抗阻訓(xùn)練的相關(guān)研究，對(duì)其進(jìn)行歸類并分析訓(xùn)練效果（表2）。這類研究設(shè)置常氧抗阻訓(xùn)練為對(duì)照組，兩組除氧濃度差異外，訓(xùn)練內(nèi)容一致，測(cè)量訓(xùn)練前后力量素質(zhì)的變化，通過重復(fù)測(cè)量方差分析評(píng)估低氧抗阻訓(xùn)練提高力量素質(zhì)的效果是否優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。

表2 中長期低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)骨骼肌力量及形態(tài)的影響Table 2 Effects of Mid-Long Term Hypoxic Resistance Training on Strength and Structure of Skeletal Muscle

2.1.1 低氧抗阻訓(xùn)練效果優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練

前期多數(shù)研究認(rèn)為低氧抗阻訓(xùn)練提高力量素質(zhì)優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。Nishimura等（2010）安排無訓(xùn)練經(jīng)歷男性進(jìn)行6周中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練（16%氧濃度，雙側(cè)屈肘，70%1RM），發(fā)現(xiàn)上臂屈肌橫截面積和1RM增長效果高于常氧抗阻訓(xùn)練組的結(jié)果，提示中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練能更有效促進(jìn)肌肉肥大和力量提升。Yan等（2016）研究發(fā)現(xiàn)，無訓(xùn)練經(jīng)歷男性完成5周低氧抗阻訓(xùn)練（12.6%、16%兩種低氧濃度干預(yù)組，深蹲，70%1RM），包括對(duì)照組在內(nèi)，3組干預(yù)均提高深蹲、膝屈伸及下肢蹬伸力量，12.6%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練提高等長蹬伸力量的效果優(yōu)于另2組。雖然Guardado等（2020）并未發(fā)現(xiàn)中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練能更有效提高上下肢力量，但相比常氧訓(xùn)練，其7周13%氧濃度低氧抗阻訓(xùn)練卻更大幅度提高了全身肌肉含量，更顯著降低了體脂量，提示中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練能有效促進(jìn)肌肉生長。Inness等（2016）也發(fā)現(xiàn)，健康男性完成7周大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練后（14.1%～14.5%氧濃度，下肢練習(xí)，75%1RM起始逐漸增加），受試者絕對(duì)和相對(duì)深蹲1RM力量增長幅度高于常氧抗阻訓(xùn)練組的效果，受試者練習(xí)形式多，強(qiáng)度、組數(shù)和次數(shù)不斷變化，提示多樣化低氧抗阻訓(xùn)練能更好提高腿部力量。而Kurobe等（2015）的研究也支持上述結(jié)論，健康男性進(jìn)行8周大強(qiáng)度訓(xùn)練后（12.7%氧濃度，單側(cè)伸肘，10RM至力竭），相比常氧對(duì)照組，也產(chǎn)生更明顯的肌肉肥大。以上研究表明，5周以上中大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練能更易提高肌肉力量。

小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練也能產(chǎn)生良好效果。女子網(wǎng)球運(yùn)動(dòng)員完成5周低氧抗阻訓(xùn)練（80%血氧飽和度，氧濃度低于13%，雙側(cè)膝屈伸，20%1RM至力竭），發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練組3 s、30 s等長最大伸膝力量、力量耐力和肌肉橫截面積的增長幅度高于常氧抗阻訓(xùn)練的效果（Manimmanakorn et al.，2013）。De Smet等（2017）考察健康男性單腿低氧抗阻訓(xùn)練的效果，5周訓(xùn)練后（12.3%氧濃度，膝伸20%～25%1RM），低氧抗阻訓(xùn)練提高受試者伸膝力量的效果優(yōu)于常氧訓(xùn)練，2組均進(jìn)行了14%～16.4%氧濃度夜間睡眠，提示“高住”型低氧抗阻訓(xùn)練也能高效提高肌肉力量。以上小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練研究的共同點(diǎn)是低氧刺激較強(qiáng)，氧濃度均低于13%，且組內(nèi)重復(fù)次數(shù)較多?？傮w提示，小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練提高低氧刺激，增加組內(nèi)次數(shù)或練習(xí)至力竭后進(jìn)入組間休息，也能高效提高肌肉力量。

2.1.2 低氧抗阻訓(xùn)練未優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練

也有研究未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練提高力量素質(zhì)優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練。Friedmann等（2003）發(fā)現(xiàn)，健康男性完成4周小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練后（12%氧濃度低氧室內(nèi)單腿膝屈伸，30%1RM），等長伸膝最大力量和肌肉橫截面積均無明顯增長，I/Ⅱ型肌纖維比例未變化，與常氧抗阻訓(xùn)練組比較也無差異。Mayo等（2018）安排職業(yè)橄欖球男運(yùn)動(dòng)員進(jìn)行3周低氧抗阻訓(xùn)練（14.4%氧濃度；進(jìn)行深蹲-雙腿舉踵、臥推-俯立劃船、引體向上-雙肩杠鈴?fù)婆e等練習(xí)；85%～92.5%1RM），低氧、常氧抗阻訓(xùn)練組均提高了臥推、背深蹲及引體向上1RM，但無組間差異。上述2項(xiàng)研究的周期均為3～4周，較短的周期可能是低氧抗阻訓(xùn)練未產(chǎn)生額外訓(xùn)練效果的原因。Morales等（2018）考察高原低氧抗阻訓(xùn)練的效果，無力量訓(xùn)練經(jīng)歷健康男性在海拔2 320 m高原進(jìn)行低氧抗阻訓(xùn)練（4周基礎(chǔ)性抗阻訓(xùn)練，12RM；4周發(fā)展爆發(fā)力的抗阻訓(xùn)練），每天低氧抗阻訓(xùn)練后返回海拔690 m生活，未發(fā)現(xiàn)高原低氧抗阻訓(xùn)練能更好提高等長伸膝力量，此研究對(duì)照組在690 m海拔進(jìn)行訓(xùn)練，如果在海平面高度進(jìn)行常氧抗阻訓(xùn)練，低氧抗阻訓(xùn)練是否可產(chǎn)生預(yù)期效果尚不明確。Ramos-Campo等（2021）考察8周循環(huán)低氧抗阻訓(xùn)練的效果（15%氧濃度下，受試者進(jìn)行上下肢交替抗阻訓(xùn)練，動(dòng)作至力竭），發(fā)現(xiàn)低氧、常氧抗阻訓(xùn)練后，在等長伸膝最大力量和股外側(cè)肌橫截面積增長方面無組間差異；此研究15%氧濃度刺激相對(duì)較小，每周2次的頻率較低，另外上下肢循環(huán)練習(xí)，下肢局部休息過長，刺激不夠，這些可能都是低氧抗阻訓(xùn)練未發(fā)揮出更高效作用的原因。

2.2 中長期低氧抗阻訓(xùn)練的效果分析及建議

低氧抗阻訓(xùn)練施加的負(fù)荷差異可能是結(jié)果矛盾的原因。對(duì)比3項(xiàng)小強(qiáng)度人工低氧環(huán)境低氧抗阻訓(xùn)練，其中抗阻訓(xùn)練動(dòng)作強(qiáng)度較為類似，但整體負(fù)荷差異較大。女子網(wǎng)球運(yùn)動(dòng)員的研究受試者要重復(fù)到力竭才進(jìn)入組間歇（Manimmanakorn et al.，2013），De Smet等（2017）的研究中每次練習(xí)程序更多，重復(fù)次數(shù)大，負(fù)荷較高，且包含“高住”睡眠，這2項(xiàng)研究均發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練更有效果。而Friedmann等（2003）的研究設(shè)置為單腿膝屈伸，組內(nèi)重復(fù)次數(shù)少，且組間歇較長，認(rèn)為低氧抗阻訓(xùn)練無優(yōu)越性。另外，前2項(xiàng)訓(xùn)練周期也長于后者。由此可見，在小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，增加組內(nèi)次數(shù)，縮短組間歇時(shí)間，延長訓(xùn)練周期，可能會(huì)比常氧抗阻訓(xùn)練更高效促進(jìn)肌力增長。

Inness等（2016）和Mayo等（2018）考察大強(qiáng)度、練習(xí)多樣化低氧抗阻訓(xùn)練的效果，雖然氧濃度、動(dòng)作強(qiáng)度及組間歇類似，但只有前者的研究發(fā)現(xiàn)大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練產(chǎn)生了更好的效果；前者7周訓(xùn)練周期遠(yuǎn)大于后者3周的訓(xùn)練安排，且前者75%1RM起始強(qiáng)度相對(duì)較小。另外Kurobe等（2015）也發(fā)現(xiàn)，大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)勢(shì)，其伸肘訓(xùn)練長達(dá)8周，且起始強(qiáng)度為10RM，并不是極限強(qiáng)度?？梢姶髲?qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，較長周期和相對(duì)較低的起始強(qiáng)度與良好訓(xùn)練效果有關(guān)聯(lián)。Ramos-Campo等（2021）設(shè)計(jì)的大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，每周僅練習(xí)2次，也未發(fā)現(xiàn)低氧抗阻訓(xùn)練的優(yōu)勢(shì)，過大運(yùn)動(dòng)負(fù)荷及太低的訓(xùn)練頻率可能弱化了“低氧”的作用。

整體而言，中長期低氧抗阻訓(xùn)練要取得優(yōu)于常氧抗阻訓(xùn)練的效果，訓(xùn)練周期至少需要5周。小強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練需提高肌肉生理刺激，如縮短組間歇、增加組內(nèi)練習(xí)次數(shù)，可能更有效提高肌肉力量適應(yīng)；中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練效果較好，低氧與此類運(yùn)動(dòng)負(fù)荷結(jié)合更易誘發(fā)力量增長；在大強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練中，延長周期可能產(chǎn)生較好力量適應(yīng)，而且早期起始強(qiáng)度不宜過大?，F(xiàn)有研究對(duì)血液激素等因子考察相對(duì)較少，肌肉活檢僅有2項(xiàng)（De Smet et al.，2017；Friedmann et al.，2003），很難進(jìn)行機(jī)制性探討。此外，低氧抗阻訓(xùn)練默認(rèn)為常壓低氧，缺乏高原等低壓低氧環(huán)境研究。

3 低氧抗阻訓(xùn)練誘發(fā)肌肉力量增長的生理機(jī)制

3.1 低氧抗阻訓(xùn)練能引起更多肌肉代謝物積累

抗阻訓(xùn)練中肌肉代謝產(chǎn)物的積累，如乳酸、氫離子和肌酸等代謝物含量增加是提升力量素質(zhì)的誘發(fā)因素（圖1）。低氧抗阻訓(xùn)練中，肌肉承受更大的刺激，更容易引起乳酸等產(chǎn)物的積累，可能是其高效提高肌肉力量的原因之一。目前認(rèn)為中等強(qiáng)度（70%1RM左右）且重復(fù)8～12次的訓(xùn)練可有效增強(qiáng)肌肉力量，主要依賴于磷酸原系統(tǒng)、糖酵解和少量有氧代謝提供能量（Bird et al.，2005；Scott et al.，2015a）；抗阻訓(xùn)練強(qiáng)度降低，肌肉有氧供能的比例開始提升，乳酸等代謝產(chǎn)物積累相對(duì)減少（Kraemer et al.，2004）。研究顯示，抗阻跖屈練習(xí)中，強(qiáng)度越大，脫氧肌紅蛋白增加越迅速，提示大強(qiáng)度抗阻訓(xùn)練中，肌肉對(duì)氧的利用效率依然極高，一旦缺氧，易引起肌肉乳酸快速積累（Richardson et al.，2015）。Haseler等（1999）的經(jīng)典研究已證明，10%氧濃度低氧環(huán)境下，受試者進(jìn)行跖屈練習(xí)，恢復(fù)期肌肉肌酸消除變慢，磷酸肌酸的合成效率降低，如果吸入純氧，磷酸肌酸合成效率提高，肌酸消除加快，提示在低氧抗阻訓(xùn)練環(huán)境下，肌酸及乳酸等代謝產(chǎn)物消除會(huì)變慢。

因此，低氧抗阻訓(xùn)練對(duì)氧的利用極為敏感，低氧抗阻訓(xùn)練更易引起肌肉乳酸、肌酸及氫離子的積累，提高力量素質(zhì)。一次性中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練后，受試者恢復(fù)期血乳酸增長水平高于常氧抗阻訓(xùn)練的效果，且血氧飽和度下降更明顯（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010；Scott et al.，2017），提示在低氧抗阻訓(xùn)練中，肌肉糖酵解供能比例更大，肌乳酸積累更多，離開肌細(xì)胞后，維持了較高水平的血乳酸。低氧抗阻訓(xùn)練如果延長組間歇（180 s），與常氧抗阻訓(xùn)練組比較，血乳酸濃度無顯著差異（Scott et al.，2018a）。以上提示，組間歇直接影響到低氧抗阻訓(xùn)練后血乳酸的濃度，調(diào)整組間歇和運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度等因素，代謝產(chǎn)物積累越多，越容易觀察到合成類激素和肌電積分的增加，理論上更有助于力量素質(zhì)的增長。而組間歇等因素調(diào)整不當(dāng)，代謝產(chǎn)物快速被消除，可能不利于低氧抗阻訓(xùn)練后的肌肉肥大適應(yīng)（Scott et al.，2015a）。

代謝產(chǎn)物積累引起力量素質(zhì)提升的生理機(jī)制與肌細(xì)胞膨脹有關(guān)（Scott et al.，2015a）。肌細(xì)胞膨脹起到特殊的“泵吸”作用，促進(jìn)肌細(xì)胞蛋白合成，有利于肌肉肥大和肌力增長（Schoenfeld et al.，2014）。血流阻斷抗阻練習(xí)能引起乳酸等代謝物的迅速積累，肌細(xì)胞內(nèi)部滲透壓升高，細(xì)胞外液會(huì)在梯度壓力的作用下進(jìn)入細(xì)胞，維持肌細(xì)胞滲透壓的平衡（Loenneke et al.，2012）。低氧抗阻訓(xùn)練與血流阻斷抗阻練習(xí)有類似之處，相比常氧抗阻訓(xùn)練，血液積累了更多乳酸等代謝物（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010；Scott et al.，2017），提示肌肉代謝產(chǎn)物更多，可能引起了更明顯的細(xì)胞膨脹。肌細(xì)胞膨脹影響到細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整性，發(fā)出預(yù)警信號(hào)，肌細(xì)胞會(huì)反射性提高細(xì)胞膜、細(xì)胞器及蛋白質(zhì)的合成效率，降低蛋白質(zhì)等物質(zhì)的分解效率，維護(hù)肌細(xì)胞結(jié)構(gòu)的完整及生理功能，有利于力量的增長（Schoenfeld，2010，2013）。

低氧抗阻訓(xùn)練除了提高肌細(xì)胞代謝物的積累，還能誘發(fā)更強(qiáng)的肌肉疲勞，對(duì)α運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元產(chǎn)生更明顯的抑制，根據(jù)肌力動(dòng)員過程中的“大小原則”，肌肉會(huì)動(dòng)員更多及更大的運(yùn)動(dòng)單位，更多肌纖維承受刺激，產(chǎn)生肌力增長效應(yīng)，這也可能是低氧抗阻訓(xùn)練中，代謝物積累提高肌力增長的另一原因（Scott et al.，2015a）。

3.2 低氧抗阻訓(xùn)練能引起更強(qiáng)蛋白合成信號(hào)

低氧抗阻訓(xùn)練后，乳酸等代謝物的積累也可誘發(fā)肌肉肌源性因子分泌，提高合成類激素的分泌，提高肌肉蛋白的合成信號(hào)，引起肌肉肥大（Schoenfeld，2013）（圖1）?？棺栌?xùn)練能促進(jìn)合成類激素的分泌，例如，生長激素能有效與肌細(xì)胞受體結(jié)合，促進(jìn)蛋白合成，提高肌肉肥大，促進(jìn)力量增長。低氧抗阻訓(xùn)練在同等強(qiáng)度下，要比常氧抗阻訓(xùn)練更大幅度提升血液生長激素的含量（Filopoulos et al.，2017；Kon et al.，2010），因此，低氧抗阻訓(xùn)練高效促進(jìn)合成類激素分泌也是肌肉肥大的另一機(jī)制。

圖1 低氧抗阻訓(xùn)練提高肌肉肥大的分子機(jī)制Figure 1.The Molecular Mechanism of Hypoxic Resistance Training Induced-muscle Hypertrophy

肌肉肥大和力量增長與肌細(xì)胞蛋白質(zhì)正平衡有關(guān)，即蛋白質(zhì)合成速率超過分解速率，主要通過生長激素、胰島素樣生長因子1及雷帕霉素靶蛋白（mTOR）進(jìn)行調(diào)節(jié)，低氧抗阻訓(xùn)練的效果可能與此信號(hào)密切相關(guān)。生長激素和胰島素樣生長因子1作為上游信號(hào)，可以激活肌肉雷帕霉素靶蛋白信號(hào)，進(jìn)一步激活S6激酶1（S6K1）（Egerman et al.，2014），雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1信號(hào)加速核糖體蛋白的合成（Hawley et al.，2014）。抑制雷帕霉素靶蛋白的活性，肌肉收縮練習(xí)誘導(dǎo)的蛋白合成效應(yīng)被抑制（Drummond et al.，2009）。因此，雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1信號(hào)是骨骼肌肥大的關(guān)鍵途徑。

值得注意的是，“低氧”自身對(duì)雷帕霉素靶蛋白活性呈現(xiàn)抑制作用，提高細(xì)胞自噬信號(hào)（Alers et al.，2012；Parzych et al.，2014）。這似乎與低氧抗阻訓(xùn)練促進(jìn)蛋白合成，增強(qiáng)肌肉肥大有矛盾。單純“低氧”與“低氧抗阻練習(xí)”的刺激不同，雖然“低氧”具有抑制雷帕霉素靶蛋白信號(hào)，不利于蛋白合成，但低氧抗阻訓(xùn)練能引起更多合成類激素的釋放，生長激素等因子對(duì)雷帕霉素靶蛋白的激活作用或許強(qiáng)于單純“低氧”的抑制作用，發(fā)揮了主導(dǎo)作用，引起了更明顯的蛋白合成信號(hào)。細(xì)胞實(shí)驗(yàn)也表明，胰島素樣生長因子能對(duì)抗“低氧”引發(fā)的肌萎縮（Peters et al.，2017），說明“低氧”與“低氧抗阻練習(xí)”可能對(duì)雷帕霉素靶蛋白信號(hào)產(chǎn)生完全不同的影響。另外，適度“低氧”對(duì)肌細(xì)胞雷帕霉素靶蛋白抑制，激活自噬，并不意味肌力的流失，適當(dāng)提高肌肉自噬水平，有助于維持肌肉量，預(yù)防衰老引起的肌肉流失（Fan et al.，2016；Masiero et al.，2009）。

合成類激素及細(xì)胞因子分泌、轉(zhuǎn)移及發(fā)揮生理功能應(yīng)存在時(shí)間延遲。在低氧抗阻訓(xùn)練過程中，肌細(xì)胞早期感應(yīng)到“低氧”，可能雷帕霉素靶蛋白被暫時(shí)輕度抑制，在練習(xí)中后期及恢復(fù)期，雷帕霉素靶蛋白被生長激素等因子大幅度激活，蛋白合成信號(hào)更明顯，有效提高肌力。

3.3 低氧抗阻訓(xùn)練中有氧代謝的潛在作用

雷帕霉素靶蛋白-S6激酶1是肌肉力量增長的調(diào)節(jié)信號(hào)，而過氧化物酶體增殖物激活受體γ共激活因子1α（PGC-1α）是肌肉有氧能力增長的調(diào)節(jié)信號(hào)。人類進(jìn)化過程中，抗阻訓(xùn)練和耐力訓(xùn)練分別增強(qiáng)肌肉上述兩大信號(hào)，兩大信號(hào)并不互相抑制，而是協(xié)同發(fā)展，維持身體機(jī)能的穩(wěn)態(tài)（Hawley et al.，2014），例如，長期力量訓(xùn)練人群對(duì)有氧訓(xùn)練更為敏感（Coffey et al.，2006）。低氧抗阻訓(xùn)練在發(fā)展力量素質(zhì)的同時(shí)，可能協(xié)助其他訓(xùn)練成分更有效地增強(qiáng)肌肉有氧代謝能力，而有氧能力的增強(qiáng)有利于抗阻訓(xùn)練發(fā)展肌力（圖1）。

抗阻訓(xùn)練過程中，肌肉有氧能力同樣可以提升，而且線粒體有氧代謝水平提高與肌肉肥大正向關(guān)聯(lián)。有研究表明，肌肉線粒體密度及其線粒體合成基因表達(dá)程度，與抗阻訓(xùn)練后肌肉量和肥大水平呈正相關(guān)，抗阻訓(xùn)練經(jīng)歷者重新進(jìn)行抗阻訓(xùn)練，骨骼肌線粒體數(shù)量和肌肉量同步增加更明顯（Lee et al.，2018）?？棺栌?xùn)練后，受試者肌肉肥大增長幅度越強(qiáng)，線粒體數(shù)量密度越大，檸檬酸合成酶活性越強(qiáng)（Roberts et al.，2018），研究提示抗阻訓(xùn)練也能提高肌肉線粒體有氧氧化能力，有氧能力增強(qiáng)有利于放大抗阻訓(xùn)練的效果

低氧抗阻訓(xùn)練中適度的“常壓低氧”與高原環(huán)境劇烈“低壓低氧”對(duì)肌肉能量代謝影響不同。劇烈低氧（過低氧濃度）引起肌肉產(chǎn)生大量低氧誘導(dǎo)因子，生成內(nèi)源性線粒體電子鏈抑制劑，減少乙酰輔酶A的生成，降低肌肉三羧酸循環(huán)的氧耗量（Bargiela et al.，2018；Papandreou et al.，2006；Yang et al.，2012）。Horscroft等（2014）綜述分析發(fā)現(xiàn)，海拔4 000～6 000 m下長時(shí)間持續(xù)性低氧暴露，人體或動(dòng)物肌肉糖酵解增強(qiáng)，脂肪酸β-氧化和氧化磷酸化水平下降，提示肌肉線粒體有氧氧化能力降低。但這種極端持續(xù)“低壓低氧”暴露得出的結(jié)論不能推斷于短時(shí)間、平原環(huán)境下的低氧抗阻訓(xùn)練。低氧抗阻訓(xùn)練中承受的適度低氧，可能使肌肉承受更明顯的缺氧狀態(tài)，發(fā)揮類似耐力訓(xùn)練誘發(fā)的肌肉低氧狀態(tài)，誘導(dǎo)肌肉有氧氧化能力進(jìn)一步增強(qiáng)。

目前有研究提示，適度低氧或低氧抗阻練習(xí)有提高肌肉線粒體功能的效果。有研究發(fā)現(xiàn)，4周常壓低氧（10%氧濃度）能提高大鼠比目魚肌和左心室心肌有氧代謝能力，線粒體呼吸功能提高（Ferri et al.，2018）；人體研究發(fā)現(xiàn)，短周期高原暴露對(duì)骨骼肌線粒體呼吸能力無負(fù)面影響（Jacobs et al.，2013）。還有研究發(fā)現(xiàn)，相比常氧抗阻訓(xùn)練，8周低氧抗阻訓(xùn)練增強(qiáng)人體最大攝氧量，且運(yùn)動(dòng)耐力提高更顯著（Ramos-Campo et al.，2018）。Groennebaek等（2018）通過肌肉活檢發(fā)現(xiàn)，6周血流阻斷抗阻訓(xùn)練后，人體肌肉線粒體合成信號(hào)及電子鏈呼吸功能提高，線粒體呼吸控制率高于常氧抗阻訓(xùn)練組，脂肪酸分解信號(hào)增強(qiáng)。低氧抗阻訓(xùn)練與血流阻斷抗阻訓(xùn)練相似，可能比常氧抗阻訓(xùn)練更有效提高人體肌肉有氧能力，這也是其更有效促進(jìn)肌肉力量增長的機(jī)制。

綜上，低氧抗阻訓(xùn)練可能提高肌肉線粒體有氧氧化能力。低氧抗阻訓(xùn)練氧濃度控制在12%～16%的范圍，運(yùn)動(dòng)員常穿插各類常氧訓(xùn)練內(nèi)容，且居住于常氧環(huán)境，與發(fā)展有氧水平的傳統(tǒng)“低住高練”類似?！暗妥「呔殹笔辜∪饩€粒體產(chǎn)生良好適應(yīng)，人體有氧代謝能力提升（Nagahisa et al.，2016；Przyklenk et al.，2017），低氧抗阻訓(xùn)練可能也有類似效果，有氧能力的提升促進(jìn)肌細(xì)胞蛋白合成及肌力增長。

4 結(jié)論與展望

低氧抗阻訓(xùn)練通常為人工模擬低氧環(huán)境下的抗阻訓(xùn)練，低氧濃度在12%～16%。相比常氧抗阻訓(xùn)練，一次性練習(xí)中，中等強(qiáng)度涉及上下肢及軀干的抗阻練習(xí)，能高效提高肌肉代謝產(chǎn)物的生成，提高血液合成類激素含量。中長期訓(xùn)練中，相比常氧抗阻訓(xùn)練，5周以上中等強(qiáng)度低氧抗阻訓(xùn)練容易取得額外肌力增長效應(yīng)。中等強(qiáng)度，非力竭模式低氧抗阻訓(xùn)練能更有效提高肌肉肥大，促進(jìn)肌力增長。

針對(duì)前期研究現(xiàn)狀，提出以下展望：1）長期低氧抗阻訓(xùn)練的研究相對(duì)較少，有待繼續(xù)考察不同運(yùn)動(dòng)強(qiáng)度、組間歇和訓(xùn)練周期低氧抗阻訓(xùn)練的效果，以便針對(duì)特定運(yùn)動(dòng)項(xiàng)目，制定出最佳訓(xùn)練計(jì)劃；2）低氧抗阻訓(xùn)練模型開發(fā)不足，例如血流阻斷抗阻訓(xùn)練與低氧抗阻訓(xùn)練較為相似，2種訓(xùn)練可結(jié)合、交替進(jìn)行，探究這種組合模式訓(xùn)練效果的研究較少。如果能方便往返不同海拔地點(diǎn)，可探索自然環(huán)境低氧抗阻訓(xùn)練的效果；3）前期相關(guān)研究受試對(duì)象多為健康男性運(yùn)動(dòng)員，女性極少，而女性睪酮及生長激素含量及分泌規(guī)律與男性存在區(qū)別，低氧抗阻訓(xùn)練是否也能高效提高女性人群力量尚不明確；4）缺乏低氧抗阻訓(xùn)練的機(jī)制研究，肌肉取材困難，如何優(yōu)化低氧抗阻訓(xùn)練動(dòng)物模型，有待運(yùn)動(dòng)生物學(xué)領(lǐng)域繼續(xù)探索。