馬鵬云
(山西省國(guó)有林場(chǎng)和種苗工作總站,山西 太原 030012)
氣溫升高會(huì)對(duì)植物各類生理活動(dòng)產(chǎn)生不同程度的影響。筆者以2個(gè)海拔梯度(1 600 m和2 100 m)3年生~4年生天然更新華北落葉松幼苗為研究對(duì)象,實(shí)施3個(gè)海拔梯度移植對(duì)比試驗(yàn),結(jié)合移植生長(zhǎng)季后植物生理指標(biāo)測(cè)定,分析華北落葉松幼苗對(duì)不同海拔變化的適應(yīng)性,以期為今后華北落葉松林應(yīng)對(duì)氣候變化的可持續(xù)經(jīng)營(yíng)管理提供理論依據(jù)。
試驗(yàn)地位于忻州市五寨縣管涔山羊圈溝林場(chǎng),海拔1 080 m~2 788 m,屬中、亞高山天然林區(qū),高山嚴(yán)寒區(qū)和寒冷干燥區(qū),氣候四季分明。年平均氣溫6.58 ℃,年降水量550 mm左右,無(wú)霜期100 d,土壤多為棕壤和褐土。區(qū)域內(nèi)喬木樹(shù)種有華北落葉松(Larixprincipis-rupprechtii)、云杉(Piceaasperata)、白樺(BetulaplatyphySuk.)、紅樺(Betulaalbo-sinensisBurk.)、楊樹(shù)(PopulusL.)等,灌木有繡線菊、黃刺玫、沙棘、胡枝子、榛子等,草本植物以鐵桿蒿、白羊草、薹草為主。隨著海拔的變化,年均溫和降水量存在顯著差異,植被類型也不同,形成了明顯的垂直景觀帶。1 600 m以下是以沙棘、黃刺玫為主的灌叢;1 600 m 以上是寒溫性針葉林,以云杉和華北落葉松為主,樺樹(shù)零散分布,常與其它樹(shù)種混交;最高海拔2 400 m處為華北落葉松純林。
試驗(yàn)地選在忻州市五寨縣吳城鎮(zhèn)蘿卜溝內(nèi),沿著海拔梯度(1 600 m,1 900 m,2 100 m)設(shè)置3塊樣地,面積20 m×30 m,測(cè)定樣地土壤基本屬性,見(jiàn)表1.分別從低海拔樣地(1 600 m)和高海拔樣地(2 100 m)采集生長(zhǎng)良好、苗高30 cm左右、苗齡3年生~4年生的華北落葉松幼苗各120株。將采集到的幼苗隨機(jī)種植在3個(gè)海拔梯度樣地上,每塊樣地40株。
表1 樣地土壤屬性
在每個(gè)樣地隨機(jī)選取3株幼苗的健康葉片,利用LI-6400光合儀,使用LI-6400-22可控光簇狀葉室和LI-6400-18三基色光源于1 200 μmol/(m-2·s-1)有效光合輻射下測(cè)定植株的光響應(yīng)曲線。利用所測(cè)得的光響應(yīng)曲線,計(jì)算出水分利用效率、蒸騰速率、最大凈光合速率、光飽和點(diǎn)、光補(bǔ)償點(diǎn)、表觀光合量子效率。
2個(gè)海拔來(lái)源華北落葉松幼苗在不同海拔處的生理指標(biāo)方差分析,見(jiàn)表2.
由表2可以看出,水分利用效率對(duì)樣地、海拔來(lái)源以及樣地與海拔交互作用均差異顯著;蒸騰速率對(duì)樣地和樣地與海拔交互作用差異顯著,對(duì)海拔來(lái)源差異不顯著;最大凈光合速率對(duì)海拔來(lái)源以及樣地與海拔交互作用差異顯著,對(duì)樣地差異不顯著;光飽和點(diǎn)僅對(duì)樣地差異顯著,對(duì)海拔來(lái)源以及樣地與海拔交互作用差異不顯著;光補(bǔ)償點(diǎn)和表觀光合量子效率均對(duì)海拔來(lái)源差異顯著,對(duì)樣地以及樣地與海拔交互作用差異不顯著。
2個(gè)海拔來(lái)源華北落葉松幼苗在不同海拔處的生理指標(biāo),見(jiàn)表3.
表2 2個(gè)海拔來(lái)源華北落葉松幼苗在不同海拔處的生理指標(biāo)方差分析
表3 2個(gè)海拔來(lái)源華北落葉松幼苗在不同海拔處的生理指標(biāo)
由表3可以看出,在同一海拔梯度下,高海拔來(lái)源幼苗水分利用效率顯著高于低海拔來(lái)源幼苗。沿海拔梯度看,高海拔來(lái)源的幼苗水分利用效率隨海拔梯度增加而增加,低海拔來(lái)源的幼苗水分利用效率則隨海拔梯度增加而降低。
同一海拔梯度下,不同海拔來(lái)源的幼苗蒸騰速率在1 600 m和2 100 m樣地差異顯著,而在1 900 m樣地差異不顯著,說(shuō)明蒸騰速率與環(huán)境適應(yīng)能力有一定關(guān)系。沿海拔梯度看,低海拔來(lái)源的幼苗蒸騰速率整體呈上升趨勢(shì),1 600 m與1 900 m樣地之間差異不顯著,但均與2 100 m樣地差異顯著;高海拔來(lái)源的幼苗蒸騰速率整體呈下降趨勢(shì),1 600 m與1 900 m 樣地之間差異不顯著,但均與2 100 m樣地差異顯著。
同一海拔梯度下,不同海拔來(lái)源的幼苗最大凈光合速率在1 600 m和1 900 m樣地差異顯著,而在2 100 m樣地差異不顯著。低海拔來(lái)源的幼苗最大凈光合速率隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)上升趨勢(shì),而高海拔來(lái)源的幼苗最大凈光合速率隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。
同一海拔梯度下,不同海拔來(lái)源的幼苗光飽和點(diǎn)只在2 100 m樣地差異顯著,而其它樣地差異不顯著。2種海拔來(lái)源的幼苗光飽和點(diǎn)隨著海拔梯度的變化趨勢(shì)與最大凈光合速率一致。
在同一海拔梯度下,高海拔來(lái)源幼苗的光補(bǔ)償點(diǎn)顯著低于低海拔來(lái)源幼苗。低海拔來(lái)源的幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì),高海拔來(lái)源的幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)隨著海拔梯度的升高變化趨勢(shì)不明顯。
在同一海拔梯度下,高海拔來(lái)源幼苗的表觀光合量子效率顯著高于低海拔來(lái)源幼苗。低海拔來(lái)源的幼苗表觀光合量子效率隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)先降后升的趨勢(shì),而高海拔來(lái)源的幼苗表觀光合量子效率隨著海拔梯度的升高呈現(xiàn)先升高后降低的趨勢(shì)。
通過(guò)本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn),華北落葉松對(duì)不同海拔梯度相互移植呈現(xiàn)出規(guī)律性的生理響應(yīng)。
1) 不同海拔來(lái)源幼苗的水分利用效率和光補(bǔ)償點(diǎn)顯著受到海拔因素影響。高海拔來(lái)源幼苗水分利用效率顯著高于低海拔幼苗,高海拔來(lái)源幼苗光補(bǔ)償點(diǎn)顯著低于低海拔幼苗。
2) 植物蒸騰速率明顯受樣地環(huán)境因子影響,海拔降低導(dǎo)致溫度升高,提高了植株的蒸騰速率。